Paratrigona subnuda - Paratrigona subnuda

Paratrigona subnuda
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Паратригона
Разновидность:
P. subnuda
Биномиальное имя
Paratrigona subnuda
Шварц, 1938 год.
Влажные леса Бразилии, которые являются средой обитания Паратригона Субнуда и где можно найти их подземные гнезда.

Paratrigona subnuda, широко известный как «земля джатаи» или «тусклая яркость», является разновидностью эусоциальный безжалостная пчела в семье Apidae и племя Мелипонини.[1] Эти социальные пчелы распространены в Неотропический влажные леса, включая бразильскую Атлантику и другие южноамериканец леса. Они населяют сферические гнезда во влажных подземных средах со своими лесными местообитаниями. В пределах своей неотропической среды обитания P. subnuda считается очень успешным и распространенным видом пчел.[2] P. subnudaОсновным источником еды является пыльца и нектар из большого разнообразия местных тропических растений Мезоамерики.[3] Они были тщательно изучены из-за социальных конфликтов, возникающих из-за поведения одинокого партнера и определенного девственного поведения. P. subnuda также демонстрирует особое повседневное поведение, при котором они открывают вход в гнездо на рассвете и закрывают вход в сумерках, когда все их действия завершены.[1]

Таксономия и филогения

P. subnuda принадлежит семье Apidae, но намного превосходят разнообразие и распределение местообитаний по сравнению с пчелы.[4] Безжалостные пчелы возникли как центральная сила в Неотропы в конце Меловой период.[5]

P. subnuda принадлежит к Мелипонини племя, которое определяется отличительной фенотипический отличия спинных сосудов. P. subnuda также принадлежит к роду Паратригона найден специально в МезоАмерике.[6]

Описание и идентификация

Морфологически, P. subnuda пчелы выражают все черты, присущие племени мелипонини. Это включает сокращение жилкование крыла, жесткий щетинки или penicillum, расположенный на передней части задней голени и сокращение жала. Как член племени Мелипонини, P. subnuda пчелы также проявляют отличительные фенотипы спинных сосудов. Это включает арку, образованную спинными сосудами между грудная клетка продольные мышцы, создающие смещенное вперед положение брюшных ганглиев и расширенный пищеварительный тракт. В целом, члены Meliponini также имеют более плотный волосяной покров, более короткие крылья и крупнее, чем их собратья из племени Trigonini.[6]

Существует очень очевидная разница в размерах между матками и рабочими P. subnuda разновидность. В P. subnuda рост 0,5-0,8 см, голова и грудная клетка меньше по сравнению с пчелиная матка. А физиогастральный матка (с вздутым брюшком) примерно вдвое больше рабочего и примерно 1,2–1,8 см.[4] По сравнению с другими неотропическими пчелами, P. subnuda считаются небольшими по размеру. Таким образом, П. субнуды маленький рост - вот что отличает его от племени мелипонни.[5]

Распространение и среда обитания

P. subnuda пчелы обитают в неотропических влажных лесах и городских районах в Южная Америка. Их распространение совпадает со многими другими видами пчел без жала, с особенно большой корреляцией с Tetragonisca angustula распределение.[7][8] Они были изучены в Минас-Жерайс, Парана, Рио де Жанейро, Риу-Гранди-ду-Сул, Санта-Катарина и Сан-Паулу в Бразилия. Их также можно найти в южных и восточных регионах Центральной Бразилии.[3] Как упоминалось выше, их гнезда находятся в мягкой и влажной почве этих неотропических сред. Этот конкретный вид считается обычным в бразильских неотропических средах обитания.[9]

Структура гнезда

Гнезда P. subnuda Пчелы имеют сферическую форму и относительно небольшие размеры (1000–1500 пчел).[3] Гнездо защищено несколькими листами обертка, что помогает изолировать гнездо во влажных подземных средах. Внутри внешнего защитного слоя оболочки находится геликоид гребень расплода, которые содержат клетки яиц. Ячейки гребня могут быть грушевидными или крупными и нормальной формы.[9] Гнезда также включают входные трубы, которые сделаны из воска и имеют большую длину.[10] В сильной колонии будет примерно 26 клеток.[3] Эти гнезда строят под землей во влажной и мягкой неотропической почве и обычно имеют глубину менее одного метра.[6] В бразильских атлантических лесах эти гнезда находили на глубине 25–120 см под землей.[9] Подземные гнезда P. subnuda сравнительно более уязвимы, чем гнезда древесных пчел без жала, поскольку подземные гнезда легче увидеть и найти.[11]

Использование заброшенных муравейников

Раскопки P. subnuda гнезда показали, что их гнезда первоначально были заселены, а затем оставлены родом Атта (муравьи-листорезы). Этот вывод был сделан на основе красной и зернистой почвы, обнаруженной вокруг гнезд, схожего дизайна гнезд, темных пространств ниже P. subnuda гнезда, которые соответствуют камерам муравьев, и примерно равны по площади гнездам двух видов.[10]

Колонический цикл

Посадка колонии

Формирование новой колонии - это прогрессирующий процесс у видов пчел без жала и особенно наблюдался у P. subnuda. Новые материалы, в том числе строительные и пищевые, рабочие привозят к месту новых гнезд.[6] В P. subnuda рабочие также покидают новые гнезда с более чем одной маткой из материнского гнезда.[10] Этот процесс зарождения колонии называется роением и является длительным процессом из-за длительных отношений с материнскими гнездами.[12]

Размножение колонии

Дочерние пчелиные матки, также известные как гины, покидают колонию в новую колонию во время гнездования. Частично это происходит из-за маток с желудочно-кишечным трактом, которые не могут переместиться в новую колонию. Между королевой-матерью и новой королевой также существует контакт, который может длиться неделями или месяцами. Это явление является следствием P. subnudaповедение одного партнера. При одиночном спаривании конфликты между дочерью и матерью меньше. Это связано с тем, что между дочерью королевой и потомством королевы-матери наблюдается повышенное родство. Когда царица производит самцов, рабочие переключают свой интерес на дочь-королеву, потому что они имеют большее родство с сыновьями новой королевы.[4] В отличие от других тропических пчел, пчелиные семьи без жала размножаются только раз в год, а иногда и реже.[11]

Рост колонии

После создания колоний они обычно содержатся в одном гнезде и насчитывают около 1000–1500 пчел.[3] В P. subnuda, роение отправление происходит в день транспортировки ресурса в новое гнездо и происходит быстро.[13]

Поведение

Иерархия доминирования

Подобно другим безжалостным пчелам, P. subnuda самки делятся на маток и рабочих.[6] В гнезде есть два типа маток: одиночные матки и царицы-девственницы, хранящиеся в резерве. Рабочие - это дочери единственной королевы.[4] В P. subnuda, между королевой и рабочими идет борьба за власть. Из-за своего большего размера матки могут агрессивно толкать рабочих, но в конечном итоге рабочие успешно откладывают яйца. Позже было обнаружено, что у рабочих есть особые стратегии, которые позволяют откладка яиц.[9]

Поведение процесса откладки яиц

Одноместные матки P.subnuda откладывает яйца в королевских камерах и откладывает отдельное яйцо в каждой камере, которая была снабжена пищей. За несколько минут до того, как королева отложит яйцо, рабочие срыгивают свою еду в камеру. Королева откладывает яйцо поверх этой еды, а затем рабочие быстро закрывают камеру.[14] У рабочих есть механизмы, позволяющие нарушить этот процесс и воспроизвести потомство мужского пола.[9]

Разделение труда

Пчелы без жала, в том числе P. subnuda, имеют четкое разделение труда в зависимости от возраста и потребностей. Четыре разных вида работы выполняются в разное время в течение жизни рабочего. Первый - это уход за собой, который проводится после первых часов выхода из куколки. После идет инкубация и ремонт выводковой камеры. За этим следует поведение по выращиванию, включая обеспечение ячеек, строительство ячеек и уборку. Рабочие также несут ответственность за кормление как молодых взрослых пчел, так и одиночных пчелиных маток. Рабочие также должны участвовать в восстановительном поведении. Реконструкция поведения включает реконструкцию обертка, дежурство на входе, уборка гнезда и получение нектара. Наконец, есть также сбор пыльцы и нектара, которые служат источниками пищи.[6]

Коммуникация

P. subnuda общается так же, как и многие другие виды в пределах Мелипонини племя. Из-за роящей деятельности P. subnuda Очень важно, чтобы пчелы-разведчики могли находить новые гнезда, а рабочие пчелы могли сообщать об источниках пищи. Это общение осуществляется посредством толчков и выделений из нижней челюсти. Возвращаясь с пыльцой или нектаром, пчелы возвращают небольшое количество этих ресурсов другим пчелам в гнезде. Но на обратном пути к гнезду они будут летать по неправильным зигзагообразным узорам во всех направлениях. Пчелы будут пытаться толкнуть пчел, оказавшихся на их пути, и предупредить их об обнаружении ресурсов. Из-за этого зигзагообразного поведения пчелы часто не выделяют небольшое количество сиропа другим пчелам. Но исследователи могут наблюдать, когда они выдают сироп, исходя из того, когда есть прерывание зигзагообразного рисунка, например резкий поворот полукруга. Это специфическое зигзагообразное поведение наблюдалось у всех изученных бразильских видов Meliponini. Пчелы также предупреждают друг друга, выделяя секреты нижнечелюстных желез. В полете пчелы будут тереть свои челюсти о поверхность травинок и камней. P. subnuda содержат трубчатую нижнечелюстную железу, которая служит резервуаром для этих выделений. Эти выделения имеют особый запах, связанный с ними, и используются пчелами-разведчиками при прокладывании новых путей и источников пищи.[15]

Брачное поведение

В пределах P. subnuda В колонии есть одна матка, у которой будет один помощник, который оплодотворяет все ее яйца. Королева войдет в брачный полет и гениталии самца прилипнут к гениталиям самки, что является признаком спаривания. В P. subnuda, самцы не собираются перед входом в новую колонию девственных маток.[13] У рабочих есть яичники, и они могут откладывать трофический яйца.[9]

Собирательное поведение

Бойцовская активность имеет решающее значение для кормового поведения P. subnuda и зависит от многих факторов окружающей среды. Эти факторы включают температуру, интенсивность света, относительную влажность, уровень дождя и ветра. На их поведение в поисках пищи также могут влиять биотические факторы, которые включают доступность растительных ресурсов, их физиологию и внутренние условия колонии ( кормовая база и продуктивность матки).[5] Специально для P. subnudaбыло обнаружено, что наибольшая летная активность возникает при температурах между 24,0 °C и 25,0 °C. Они собирают пыльцу и нектар, которые затем хранятся в горшках.[16] (цитируется по Oliveira-Abreu et al.2014.[17]). Виды пчел, Геотригона момбука, встречается в той же подземной среде обитания и имеет аналогичные схемы кормодобывающей активности выше 22,0 °C. Биогеографическая конгруэнтность и сходство в поисках пищи предполагают возможную общую историю между двумя видами.[11]

Исследования показали, что P. subnuda и Scaptotrigona bipunctata являются наиболее численно доминирующими пчелами-собирателями цветов, обитающими в лесу Кантарейра, составляя более 80% всех безжалостных пчел, собирающих пищу. Чаще всего они обнаруживались в верхних слоях (выше 7 м) в Неотропах. Пока что, P. subnuda были обнаружены в поисках пищи в нижних слоях во время недостатка массового цветения или высокой доступности привлекательного цветения в нижних слоях. P. subnuda особенно активен в верхних слоях, так как они «заранее приспособлены» к кормлению под прямыми солнечными лучами из-за их большого отношения поверхности к объему. Собирательство в нижних слоях в периоды нехватки пищи представляет собой пример их оппортунистических стратегий поиска пищи.[5]

Поведение девственной королевы

P. subnuda девственные королевы находят убежище в пустых горшках для ног в гнезде. Когда девственные королевы становятся «привлекательными», у них развиваются тергальные и нижнечелюстные железы, и они поддерживают контакт с рабочими. Но как только их железистые продукты закончатся, они укрываются в горшках и используют свою нижнюю челюсть, чтобы запечатать горшок. Как долго они остаются в горшке, может варьироваться от часов до минут. Перед отъездом они высовывают антенны из горшка, чтобы исследовать окружающую их среду. Как только их железистый продукт будет восполнен, они снова будут циркулировать по колонии. Этот процесс будет продолжаться, пока она не станет зрелой. На протяжении своего взросления она проходит через множество различных изменений секреции желез. На пике своей «привлекательности» она секретирует феромоны и попытается вытеснить королеву.[13]

Поведение работников по отношению к гинекологам

P. subnuda и другие члены племени Мелипонини демонстрируют отличное поведение по отношению к гинекологам или королевским яйцам. Было замечено, что рабочие пчелы постоянно выращивают и убивают новых маток сразу после их рождения. В результате постоянно присутствуют непродолжительные гинекологические заболевания. Гинекологи будут уничтожены либо голодом, либо агрессией. Во многих случаях работники постоянно сокращают количество пожертвований еды гинекологу. По мере того как гинекологи стареют, риск смерти из-за нехватки пищи повышается. В периоды интенсивной агрессии рабочие могут убить большее количество гинекологов в течение нескольких часов. Считается, что присутствие королевы побуждает гинек выделять феромоны королевы, когда они становятся достаточно зрелыми для этого. Затем высвобождение их феромонов побуждает рабочих либо немедленно убить их, либо морить голодом.[18]

Родственный выбор

Родство

Из-за одиночного брачного поведения, P. subnuda показать гаплодиплоид генетическая структура социальных Перепончатокрылые пчелы. В этой системе рабочими будут сестры, которые на 75% связаны друг с другом и на 50% связаны с королевой. Если рабочий производит самца, он будет связан с ней на 50%, а сын королевы связан с рабочим только на 25%. В этой системе рабочий должен напрямую соревноваться с королевой за мужскую продуктивность.[4] Рабочие на 50% связаны со своим потомством мужского пола и на 35% связаны с потомством своих сестер. Следовательно, рабочие получают наибольшую пользу в фитнесе, когда они манипулируют распределением полов таким образом, чтобы в потомстве королевы женского пола ресурсов было в три раза больше, чем потомства мужского пола.[19]

Конфликт королевы рабочих

Из-за родства перепончатокрылых между рабочими и маткой возникает конфликт из-за производства мужского потомства. Королевы будут есть яйца рабочих, а некоторые яйца являются трофическими, что, возможно, отражает эволюционную историю конфликта.[4] С их высокой степенью родства рабочие получают экстраординарную косвенную пользу в фитнесе, помогая королеве воспитывать своих сестер.[20] Рабочие разработали две стратегии, чтобы противостоять потомству королевы мужского пола. Одна из стратегий заключается в том, чтобы откладывать яйца в повторно открытых ячейках, содержащих яйца, недавно полученные в процессе откладки яиц. Другая стратегия - открыть клетки, которые были зарезервированы на 1-2 дня раньше, и отложить яйца. У матки есть преимущество в размере, чтобы силой толкнуть рабочих в попытке остановить яйцекладку рабочих, но было обнаружено, что рабочие возвращались позже, чтобы отложить яйца. В результате этого конфликта рабочие пчелы фактически вносят 64% потомства мужского пола в одной колонии.[9]

Рацион питания

Основные компоненты P. subnudaДиета - нектар и пыльца. Они получают пыльцу и нектар от более чем 200 видов растений в неотропической среде, в том числе Zanthoxylum hyemale и Baccharis milleflora.[21] Как вид они упоминаются как один из трех основных видов бразильских пчел, взаимодействующих с видами растений.[22] P. subnuda считаются универсальными, потому что их рацион состоит из пыльцы и нектара, собранных из очень большого количества цветочных источников.[11]

Человеческое значение

P. subnuda - мягкий и нежный вид пчел. Это вид, с которым легко справиться человеку.[2] Мед этого вида считается очень нежным, ароматным и обладает лечебными свойствами.[1]

По состоянию на 2006 год 26% пчелиных семей без жала в Неотропах Южной Америки погибли из-за косвенного вмешательства человека, в основном из-за вырубки лесов.[23]

Рекомендации

  1. ^ а б c "Пчелы без жала - Джатаи-Земля (Paratrigona subnuda)". Cursos Apicultura. Получено 2015-10-10.
  2. ^ а б "Джатаи Земля". ACAIC. 2016-03-04. Архивировано из оригинал на 2016-03-04. Получено 2015-10-10.
  3. ^ а б c d е "Паратригона Субнуда (Моур)". Иллюстрированный путеводитель по безжалостным пчелам штата Сан-Паулу. Пчелиная лаборатория. Архивировано из оригинал в 2015-07-31. Получено 2015-09-19.
  4. ^ а б c d е ж Джон М. Питерс; Дэвид К. Квеллер; Вера Л. Императрис-Фонсека; Дэвид В. Рубик; Джоан Э. Страссман (1999). «Число спариваний, родовой отбор и социальные конфликты у пчел без жала и медоносных пчел». Труды Королевского общества B. 266 (1417): 379–384. Дои:10.1098 / rspb.1999.0648. ЧВК  1689682.
  5. ^ а б c d Рамальо, Мауро (27 июля 2004 г.). «Пчелы без жала и массовые цветущие деревья под пологом Атлантического леса: тесная связь» (PDF). Acta Bot. Бюстгальтеры. 18: 37–47. Дои:10.1590 / с0102-33062004000100005. Получено 2015-10-10.
  6. ^ а б c d е ж Вилле, А. (1983). «Биология безжальных пчел». Анну. Преподобный Энтомол. 28: 41–64. Дои:10.1146 / annurev.en.28.010183.000353.
  7. ^ Батиста, Милсон (2003). «Места гнездования и численность Meliponini (Hymenoptera: Apidae) в разнородных местообитаниях тропического леса Атлантического океана, Бахаи, Бразилия». Лундиана. 4 (1): 19–23.
  8. ^ Астрид де Матос Пейшото Кляйнерт; Тереза ​​Кристина Джаннини (2012). "Универсальные виды пчел в бразильской сети взаимодействия пчел и растений". Психея. 2012: 1–7. Дои:10.1155/2012/291519.
  9. ^ а б c d е ж грамм Ева Тот; Дэвид К. Квеллер; Вера Л. Императрис-Фонсека; Джоан Э. Штрассманн (2002). «Генетический и поведенческий конфликт из-за производства самцов между рабочими и матками у безжалостной пчелы Paratrigona subnuda». Поведенческая экология и социобиология. 53: 1–8. Дои:10.1007 / s00265-002-0543-6.
  10. ^ а б c Мога, Дениз (26 сентября 2014). «Пространственное распределение гнезд Paratrigona subnuda Moure, 1947 (Apidae, Meliponini)». Rev. Écol. (Terre Vie). Получено 2105-10-10. Проверить значения даты в: | дата доступа = (помощь)
  11. ^ а б c d Гобатто, Андре; Кнолль, Фатима (2013). «Влияние сезонных изменений повседневной активности и годового жизненного цикла Geotrigona mombuca (Hymenoptera, Apidae) в среде обитания Серрадо, Сан-Паулу, Бразилия» (PDF). Иерингия, Série Zoologia. 103 (4): 367–373. Дои:10.1590 / s0073-47212013000400006. Получено 2015-10-10.
  12. ^ van Veen, J. W .; Соммейер, М.Дж. (2000). «Размножение колонии у Tetragonisca angustula (Apidae, Meliponini)». Насекомые Soc. 47: 70–75. Дои:10.1007 / с000400050011.
  13. ^ а б c В.Л. Императрис-Фонсека; Р. Цукки (1995). "Девственные королевы в безжальных пчелах (Apidea") (PDF). Apidologie. 26 (3): 231–244. Дои:10.1051 / apido: 19950305. Получено 2015-09-19.
  14. ^ Дирк Коэдам; Ольга И. Сепеда Апонте; В.Л. Императрис-Фонсека (2007). «Откладка яиц и яйцеклетка репродуктивными работниками полигинной пчелы без жала Melipona bicolor (Hymenoptera, Meliponini)» (PDF). Apidologie. 38: 55–66. Дои:10.1051 / apido: 2006053.
  15. ^ Lindauer, M .; Керр, В. Э. (февраль 1960 г.). «Связь между рабочими безжальных пчел». Пчелиный мир. 41 (2): 29–41. Дои:10.1080 / 0005772x.1960.11095309.
  16. ^ Mouga, DMDS (1984). "Coleta de pólen e néctar em Paratrigona subnuda e Atividade externa de Paratrigona subnuda". Cienc. Культ. 36: 696–697.
  17. ^ Оливейра-Абреу, Карина; Хиларио, Серхио Диас; Луз, Синтия Фернандес Пинто; Алвеш душ Сантуш, Изабель (29 декабря 2014 г.). «Пыльца и нектар, добываемые Melipona quadrifasciata anthidioides Lepeletier (Hymenoptera: Apidae: Meliponini) в естественной среде обитания». Социобиология. 61 (4). Дои:10.13102 / socialbiology.v61i4.441-448.
  18. ^ Koedam, D .; Монж, И. Агилар; Соммейер, М. Дж. (1 января 1994 г.). «Социальные взаимодействия гинек и их долголетие в королевских колониях Melipona favosa (Apidae: Meliponinae)». Нидерландский зоологический журнал. 45 (3): 480–494. Дои:10.1163 / 156854295X00429. ISSN  1568-542X.
  19. ^ Ramalho, M .; Imperatriz-Fonseca, V.L; Kleinekt-Giovannini, A .; Ортопасси-Лаурино, М. (1985). «Использование цветочных ресурсов Plebeia Remota Holmberg (Apidae, Meliponinae)». Apidologie. 16 (3): 307–330. Дои:10.1051 / apido: 19850306. Получено 2105-10-10. Проверить значения даты в: | дата доступа = (помощь)
  20. ^ Корб, Юдифь; Хайнце, Юрген (2004-04-24). «Многоуровневый отбор и социальная эволюция сообществ насекомых». Naturwissenschaften. 91 (6): 291–304. Bibcode:2004NW ..... 91..291K. Дои:10.1007 / s00114-004-0529-5. ISSN  0028-1042. PMID  15241605.
  21. ^ "Paratrigona subnuda (Moure) Plantas utilizadas por esta espécie para forrageamento". Иллюстрированный путеводитель по пчелам без жала в штате Сан-Паулу. Получено 2015-09-19.
  22. ^ Астрид де Матос Пейшото Кляйнерт; Тереза ​​Кристина Джаннини (2012). "Универсальные виды пчел в бразильских сетях взаимодействия пчел и растений". Психея. 2012: 1–7. Дои:10.1155/2012/291519.
  23. ^ Polatto, L.P .; Чауд-Нетто, Дж. (Ноябрь 2013 г.). «Влияние Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae) на использование наиболее обильных и привлекательных цветочных ресурсов в растительном сообществе». Неотропическая энтомология. 42 (6): 576–587. Дои:10.1007 / s13744-013-0165-х. PMID  27193275.