Континуум неизбежности хищника - Predatory imminence continuum

Животные имеют множество различных тактик защиты, в зависимости от серьезности угрозы, с которой они сталкиваются.[1] Этапы угрозы варьируются в зависимости от спектр называется "хищническая неизбежность континуума", от угроз с низким риском (предварительная встреча) до угроз с высоким риском (взаимодействие).[2][3] Основное предположение о континууме неизбежности хищничества состоит в том, что по мере увеличения уровня угрозы стратегии защитного реагирования меняются. В период до встречи животное может заниматься такими видами деятельности, как разведка или добыча пищи. Но если животное чувствует, что хищник рядом, животное может начать выражать видоспецифические защитные реакции например, замораживание[4][5] в попытке избежать обнаружения хищником. Однако в ситуациях, когда угроза неминуема, как только животное обнаруживает хищник, замораживание больше не может быть оптимальным поведением для выживания. В этот момент животное попадает в фаза забастовки, где его поведение будет переходить от пассивного замораживания к активному бегству или даже к атаке, если побег невозможен.[3]

Разработка

Разработка континуума неизбежности хищника началась с описания видоспецифичных защитных реакций.[5][6] Специфичные для вида защитные реакции - это врожденные реакции, демонстрируемые животным, когда они испытывают угрозу.[5] Поскольку выживание жизненно важно для животного, чтобы быстро его усвоить и продемонстрировать, было высказано предположение, что эти защитные реакции не успевают усвоить и, следовательно, должны быть врожденными.[5] Хотя такое поведение зависит от вида, существует три основные категории защитных реакций - бегство, замораживание и угроза.[5][6][7] В настоящее время признается, что защитные реакции, специфичные для конкретных видов, организованы в иерархическую систему, в которой проявляется различное поведение в зависимости от уровня угрозы.[3][6] Однако, когда эта концепция была впервые предложена, считалось, что доминирующая видоспецифическая защитная реакция в определенном контексте контролируется оперантным обусловливанием.[5] То есть, если видоспецифическая защитная реакция не увенчалась успехом в уклонении от конфликта или управлении им, иерархическая система будет перестроена из-за наказания в виде неудач, испытанного животным.[5] Тогда маловероятно, что эта видоспецифическая защитная реакция снова будет использована в аналогичной ситуации; вместо этого будет доминировать альтернативное поведение.[5] Однако, если доминирующее поведение было успешным, оно останется повторяющимся поведением в этой ситуации.[5] После экспериментов эта теория встретила большое сопротивление даже со стороны человека, который ее предложил.[3][7][8] Одна точка противодействия была обнаружена в использовании шока на крысах и видоспецифичной защитной реакции замораживания.[8] Этот эксперимент показал, что, хотя наказание действительно влияло на замораживание, оно происходило не за счет ослабления реакции, а за счет пробуждения различных уровней поведения.[8] Другая критика этой теории была сосредоточена на неспособности видоспецифичных защитных реакций эффективно перестраиваться таким образом в естественных ситуациях.[7] Утверждалось, что не будет достаточно времени для наказания в виде того, что животное не сможет защитить себя, чтобы изменить иерархию видоспецифичных защитных реакций.[7] Отказ от оперантного обусловливающего механизма реорганизации видоспецифических защитных реакций привел к развитию континуума хищнической неминуемости. Организацию защитного поведения можно отнести к уровню угрозы, которой животное считает себя.[3][6] Эта теория относится к теории адаптивности, поскольку доминирующая защитная реакция - это поведение, которое является наиболее эффективным для выживания животного и наиболее эффективным для предотвращения возрастающего уровня угрозы, также известного как нарастающая неизбежность.[3] Вероятность быть убитым хищником, известная как неизбежность хищника, - вот что отвечает за выраженное защитное поведение.[3] Приближение хищника зависит от многих факторов, таких как расстояние до хищника, возможность ускользнуть и вероятность встречи с хищником.[3] Были определены три основные категории защитного поведения, основанные на увеличивающейся опасности хищничества.[3] Они обозначаются как защитное поведение до встречи, после встречи и около удара.[3]

Этапы угрозы

Предварительная встреча

Поведение животных, когда угроза со стороны хищника чрезвычайно низка, называется предпочтительными моделями активности.[3] Когда вероятность нападения хищников выше этой точки, животное начинает оборонительное поведение перед встречей.[3] Такое поведение используется для снижения вероятности проявления поведения избегания, которое вызывается при обнаружении хищника.[3] Поведение перед встречей можно наблюдать, когда животное покинуло безопасное место жительства для выполнения таких задач, как спаривание или поиск пищи, и проявляется до того, как хищник был идентифицирован.[3][9] Животное не выполняет такое поведение из-за хищника, вместо этого это поведение выполняется или изменяется в зависимости от вероятности быть обнаруженным хищником при выполнении задачи.[3] Одним из хорошо изученных примеров поведения перед встречей является изменение частоты и размера еды, наблюдаемое у крыс, добывающих пищу.[3][10][11] Когда крысы добывают корм, они обычно не копят пищу, вместо этого они либо проглатывают пищу там, где она была найдена, либо отступают в ближайшее безопасное место, чтобы съесть свою еду.[12] В зависимости от уровня предполагаемой угрозы крыса будет варьировать частоту кормления и размер своей еды.[3][10][11] В лабораторных исследованиях, изучающих это поведение перед столкновением, плотность ударов часто используется для обозначения риска нападения хищников.[3][10][11] Ежедневно по случайному графику применяется ряд разрядов, чем больше разрядов проводится в день, тем выше воспринимаемая хищническая неминуемость.[3][10][11] Шок влияет на крыс только тогда, когда они находятся за пределами своего безопасного места гнездования, но чтобы получить пищу, они должны покинуть эту зону и нажать рычаг, чтобы раздать еду.[3][10][11] Это моделирует реальную ситуацию, когда крысе необходимо покинуть относительно безопасное гнездо, чтобы отправиться на поиски пищи.[3][10][11] Общий вывод состоит в том, что по мере увеличения предполагаемой угрозы хищничества частота кормления уменьшается, но размер потребляемой пищи увеличивается.[3][10][11] Увеличенный размер еды гарантирует, что даже если крыса реже покидает безопасное место в поисках пищи, она все равно потребляет относительно постоянное количество еды каждый день, независимо от плотности шока.[3] Эта организованная модуляция пищевого поведения согласуется с защитным поведением перед встречей. Частота и размер приема пищи, связанные с поиском пищи, реорганизуются в зависимости от воспринимаемого уровня угрозы, но на них не влияет напрямую взаимодействие с хищником.[3]

После встречи

Защитное поведение после встречи - это поведение избегания, которое проявляется, когда хищник присутствует и был обнаружен.[3] По достижении этой стадии угрозы поведение ограничивается видоспецифичными защитными реакциями.[3] Обычно это замирание, бегство или угроза.[5] Цель защитного поведения после столкновения - предотвратить дальнейшее усиление угрозы хищничества.[3] Доминирующее защитное поведение после столкновения может зависеть от того, обнаружил ли хищник жертву и насколько далеко друг от друга находятся два животных.[3][13] Различные уровни угрозы хищничества даже в ситуациях после столкновения могут повлиять на выраженное защитное поведение.[13] Если добычу еще предстоит обнаружить, цель поведения после встречи будет заключаться в том, чтобы помешать хищнику обнаружить добычу.[3] Если и хищник, и жертва обнаружили друг друга, цель будет состоять в том, чтобы избежать контакта с хищником.[3] Замораживание крыс - это хорошо изученный пример защитного поведения после столкновения.[3][14] Замерзание у крыс характеризуется внезапной длительной неподвижностью, за которой следует снижение частоты сердечных сокращений и учащение дыхания.[15] Такое поведение часто является доминирующим защитным поведением у крыс после столкновения.[3] В лабораторных условиях защитное поведение после встречи может быть вызвано сочетанием нейтрального стимула, такого как свет, с отталкивающим стимулом, например шоком.[3][14] Когда крыса узнает о нейтральном стимуле, крыса будет участвовать в своем защитном поведении после встречи, поскольку стимул действует как предсказатель шока.[3][14] Поскольку замораживание является доминирующим в этих ситуациях, можно предположить, что оно выполняет адаптивную функцию, предотвращая дополнительное увеличение вероятности хищничества.[3] Замораживание является доминирующим поведением после встречи, потому что даже при наличии альтернативных защитных реакций большую часть времени наблюдали, как замораживание является реакцией крысы.[3] Даже когда был доступен четкий метод побега, крысы замерзали, а не убегали.[3] Замораживание может предотвратить повышение предполагаемого уровня угрозы несколькими способами.[16] Если крыса узнает о хищнике до того, как хищник узнает о добыче, замораживание может снизить вероятность того, что добыча будет обнаружена.[16] Кроме того, поскольку многие хищники полагаются на движение, чтобы следить за своей добычей, замораживание может привести к тому, что хищник либо потеряет местонахождение своей жертвы, либо переключит свое внимание на более активный объект.[16]

Около-страйк

Когда хищник готовится нанести удар или наносит удар, поведение жертвы меняется от поведения после столкновения к защитному поведению около удара.[3] Эти реакции используются, если поведение после встречи оказывается безуспешным.[3] Хищник, вступающий в контакт со своей добычей, представляет собой наивысший уровень хищнической неминуемости, с которой сталкивается хищник, прежде чем его убьет.[3] Таким образом, цель поведения при нанесении ударов - выжить и убежать от хищника во время или после контакта.[3] Это защитное поведение часто является более реактивным, чем поведение после столкновения, и обычно принимает форму прыжков, пения, ударов или укусов.[3] Если животному удастся уклониться от хищника, то, найдя безопасное место, оно в конечном итоге вернется к своим предпочтительным образцам активности.[3] Одним из примеров чрезвычайно успешного защитного поведения с околоударом является уклончивый прыжок кенгуровой крысы.[17] Крысы-кенгуру - обитающие в пустыне млекопитающие, на которых охотятся ядовитые гремучие змеи.[17][18] Когда гремучие змеи нападают, кенгуровые крысы демонстрируют быстрое и мощное поведение около удара в виде прыжка с использованием задних лап.[17][18] Эта прыгучая реакция выполняет несколько функций, помогая сбежать и предотвращая отравление.[17][18] Во-первых, кенгуровая крыса может прыгнуть примерно через 50 мс после того, как почувствовала приближающийся удар змеи.[17] Это дает крысе возможность полностью избегать контакта с хищником, что позволяет ей уйти невредимой.[17][18] Если прыжок не позволяет полностью избежать удара змеи, он по-прежнему служит цели предотвращения погружения клыков.[17] Прыжок настолько силен, что крыса может прервать ударное движение змеи.[17] Наконец, если все остальное терпит неудачу и клыки соприкасаются с крысой-кенгуру, она все еще может использовать свое уклончивое прыжковое поведение и с помощью задних ног с силой выбить клыки змеи и предотвратить отравление.[17] Это прыжковое поведение выполняет функцию предотвращения или избегания контакта с хищником непосредственно до, во время или после нападения, поэтому оно согласуется с защитным поведением при околонударном нападении.[3][17][18]

Рекомендации

  1. ^ Боллес, RCF; Фанселоу, MS (1980). «Перцептивно-защитно-восстановительная модель страха и боли». Behav Brain Sci. 3 (2): 291–301. Дои:10.1017 / s0140525x0000491x.
  2. ^ Бланшар, округ Колумбия; Blanchard, RJ (1969). «Пассивные и активные реакции на раздражители, вызывающие страх». J Comp Physiol Psychol. 68 (1): 129–135. Дои:10,1037 / ч0027676. PMID  5793861.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй ак аль являюсь ан ао ap водный ар Фанселоу М.С., Лестер Л.С. (1988) Функциональный бихевиористский подход к аверсивно-мотивированному поведению: неизбежность хищничества как определяющий фактор топографии защитного поведения. В эволюции и обучении. Bolles RC, Beecher MD, Eds ,; Эрлбаум, Хиллсдейл, штат Нью-Джерси: 185–211.
  4. ^ Бланшар, округ Колумбия; Blanchard, RJ (1969). «Приседание как показатель страха». J Comp Physiol Psychol. 67 (3): 370–375. Дои:10,1037 / ч0026779. PMID  5787388.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Боллес, Роберт С. (1970). «Видоспецифические защитные реакции и обучение избеганию». Психологический обзор. 77 (1): 32–48. Дои:10,1037 / ч 0028589.
  6. ^ а б c d Фанселоу, Майкл С. (1994-12-01). «Нейронная организация системы защитного поведения, ответственной за страх». Психономический бюллетень и обзор. 1 (4): 429–438. Дои:10.3758 / bf03210947. ISSN  1069-9384. PMID  24203551.
  7. ^ а б c d Фанселоу, Майкл; Сигмунди, Рональд; Уильямс, Джон (1987). "Выбор ответа и иерархическая организация ответных защитных реакций: взаимосвязь между замораживанием, бегством и защитным захоронением". Психологический отчет. 37: 381–386.
  8. ^ а б c Боллес, Роберт С .; Райли, Энтони Л. (1973). «Замораживание как реакция избегания: еще один взгляд на различие между оперантом и респондентом». Обучение и мотивация. 4 (3): 268–275. Дои:10.1016/0023-9690(73)90016-7.
  9. ^ Китаока, А. (1994). «Защитные аспекты роющего поведения у крыс (Rattus Norvegicus): описательное и корреляционное исследование». Поведенческие процессы. 31 (1): 13–27. Дои:10.1016/0376-6357(94)90034-5. PMID  24897414. S2CID  23501112.
  10. ^ а б c d е ж грамм Fanselow, M. S .; Лестер, Л. С .; Хельмштеттер, Ф. Дж. (Ноябрь 1988 г.). «Изменения в режимах питания и кормления как защитная стратегия против хищников: лабораторное моделирование с использованием аверсивной стимуляции в закрытой экономике». Журнал экспериментального анализа поведения. 50 (3): 361–374. Дои:10.1901 / jeab.1988.50-361. ISSN  0022-5002. ЧВК  1338904. PMID  3209954.
  11. ^ а б c d е ж грамм Helmstetter, Fred J .; Фанселоу, Майкл С. (1993-06-01). «Аверсивно мотивированные изменения в режимах питания крыс в закрытой экономике: эффекты плотности шока». Обучение и поведение животных. 21 (2): 168–175. Дои:10.3758 / bf03213397. ISSN  0090-4996.
  12. ^ Уишоу, Ян; Горный, Боргуслав (1991). "Защитные стратегии кормящихся крыс: обзор и синтез". Психологический обзор. 41 (2): 185–205. Дои:10.1007 / bf03395105. S2CID  148960618.
  13. ^ а б Кавай, Нобуюки; Коно, Рэйко; Сугимото, Санаэ (2004). «Обучение избеганию у раков (Procambarus clarkii) зависит от хищнической неизбежности безусловного стимула: системный подход к обучению у беспозвоночных». Поведенческие исследования мозга. 150 (1–2): 229–237. Дои:10.1016 / s0166-4328 (03) 00261-4. PMID  15033297. S2CID  20724666.
  14. ^ а б c Bouton, Mark E .; Боллес, Роберт К. (1980-09-01). «Условный страх, оцениваемый по замораживанию и подавлению трех различных базовых уровней». Обучение и поведение животных. 8 (3): 429–434. Дои:10.3758 / bf03199629. ISSN  0090-4996.
  15. ^ Хофер, М.А. (ноябрь 1970 г.). «Сердечная и дыхательная функции при внезапной длительной неподвижности у диких грызунов». Психосоматическая медицина. 32 (6): 633–647. Дои:10.1097/00006842-197011000-00008. ISSN  0033-3174. PMID  5530023. S2CID  180291.
  16. ^ а б c Суарес, Сьюзан Д .; Гэллап, Гордон Г. (1981). «Этологический анализ поведения в открытом поле у ​​крыс и мышей». Обучение и мотивация. 12 (3): 342–363. Дои:10.1016/0023-9690(81)90013-8.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j Whitford, Malachi D .; Фреймиллер, Грейс А .; Кларк, Рулон В. (2017). «Как избежать зуба змеи: взаимодействие хищника и жертвы между гремучими змеями-космонавтами и крысами-кенгуру». Поведение животных. 130: 73–78. Дои:10.1016 / j.anbehav.2017.06.004. S2CID  54320514.
  18. ^ а б c d е Randall, Jan A .; Хэтч, Сьюзен М .; Хеккала, Эвон Р. (1 апреля 1995 г.). «Межвидовые вариации в поведении против хищников у симпатрических видов кенгуровых крыс». Поведенческая экология и социобиология. 36 (4): 243–250. Дои:10.1007 / bf00165833. ISSN  0340-5443. S2CID  21825624.