Псевдо-нитцския - Википедия - Pseudo-nitzschia

Псевдо-ницския
Pseudonitzschia2.jpg
Научная классификация е
Clade:SAR
Тип:Охрофита
Учебный класс:Bacillariophyceae
Заказ:Бациллярии
Семья:Bacillariaceae
Род:Псевдо-ницския
Х. Пераг. в H. Perag. и Пераг.

Псевдо-ницския это морской планктон диатомовые водоросли род, на долю которого приходится 4,4% пеннатных диатомовых водорослей, встречающихся во всем мире.[1] Некоторые виды способны продуцировать нейротоксин. домоевая кислота (DA), который отвечает за неврологическое расстройство у людей, известное как амнестическое отравление моллюсками (ASP). В настоящее время известно 58 видов, 27 из которых, как было показано, продуцируют DA. Первоначально предполагалось, что только динофлагелляты может производить вредные водорослевые токсины, но смертоносное цветение Псевдо-ницския произошел в 1987 г. в заливах острова Принца Эдуарда, Канада, и привел к вспышке ASP.[2] Более 100 человек пострадали от этой вспышки после употребления зараженных мидий; три человека погибли.[3] После этого события на счет ASP не было зарегистрировано никаких дополнительных смертей, хотя распространенность токсичных диатомовых водорослей и DA увеличилась во всем мире. Эта аномалия, вероятно, связана с повышением осведомленности о вредоносном цветении водорослей (ВЦВ) и его последствиях для здоровья человека и экосистем.[4]

С тех пор цветение было характерно для прибрежных вод и открытого океана во всем мире и было связано с увеличением концентрации питательных веществ в море, повышением температуры океана и взаимодействием бактерий.[5][4]

Морфология и физиология

Диатомовые водоросли Pseudo-nitzschia granii часто реагирует на обогащение железом в ограниченных железом регионах океана.

Псевдо-ницския виды двусторонне симметричны Пеннатные диатомеи. Стенки клеток состоят из удлиненного кремнезема. панцири. Стенка из диоксида кремния довольно плотная, что приводит к отрицательной плавучести, что дает ряд преимуществ. Стена позволяет диатомовым водорослям опускаться, чтобы избежать подавления света или ограничений питательных веществ, а также для защиты от выпаса зоопланктона. Створки кремнезема также вносят значительный вклад в слои отложений на земле и в летопись окаменелостей, что делает их исключительно полезными для лучшего понимания многочисленных процессов, таких как измерение степени изменения климата.[6] Перед тем, как погрузиться на дно океана, каждый атом кремния, попадающий в океан, примерно 40 раз интегрируется в клеточную стенку диатомовой водоросли.[6]

Створки кремнезема содержат центральный шов, который выделяет слизь, которая позволяет клеткам двигаться путем скольжения.[7] Клетки часто встречаются в перекрывающихся ступенчатых колониях и демонстрируют коллективную подвижность.[7] Псевдо-ницския разновидность синтезировать свою собственную пищу за счет использования света и питательных веществ в фотосинтез. У диатомовых водорослей есть центральная вакуоль для хранения питательных веществ для последующего использования и системы сбора света для защиты от света высокой интенсивности.[6]

Таксономия

Происхождение диатомовых водорослей может быть от 180 до 250 миллионов лет назад (Mya). Около 65 млн лет назад диатомовые водоросли пережили массовое исчезновение, в результате которого погибло примерно 85% всех видов.[6] До 1994 года род был известен как Nitzschia, но был изменен на Псевдо-ницския из-за способности образовывать цепочки перекрывающихся клеток, а также других незначительных морфологических различий.[8] Хотя род можно легко распознать, используя световая микроскопия, идентификация отдельных видов может потребовать таксономической экспертизы и занять очень много времени. Идентификация видов в этом роде, как известно, затруднена из-за присутствия скрытых видов. Подобные виды часто отличаются очень небольшими различиями в панцире, такими как форма, период и полосы.[3]

Прямое воздействие идентификации видов на здоровье населения вызывает серьезную озабоченность. Токсогенные и нетоксогенные виды обычно встречаются одновременно; следовательно, различие между различными Псевдо-ницския обязательно для определения потенциальной токсичности цветения водорослей. Методы идентификации с помощью оптической микроскопии неадекватны, когда необходимо регулярно исследовать большое количество образцов, как это требуется для программы мониторинга общественного здравоохранения. Недавно ДНК-микрочип был разработан для одновременного обнаружения нескольких видов вредоносных цветущих водорослей с акцентом на Псевдо-ницския. Считается, что общий анализ может идентифицировать сотни видов и точно различать большое количество родственных видов. Кроме того, было показано, что эта технология позволяет точно определять токсичные вещества. фитопланктон даже при крайне низких концентрациях. Нижний предел обнаружения Псевдо-ницския всего 500 ячеек.[9]

Номенклатурная история дана в Hasle (1995).[10] и Бейтс (2000).[11]

Жизненный цикл

Орнитин-мочевинный цикл

Центр физиологического распределения, фиксации и рециркуляции неорганического углерода и азота играет ключевую роль в метаболическом ответе диатомовых водорослей на длительную депривацию питательных веществ. Цикл позволяет диатомовым водорослям немедленно реагировать на наличие питательных веществ и восстанавливаться за счет увеличения их метаболизма и скорости роста.[6]

Стадии отдыха

У диатомовых водорослей есть способность переходить в две отдельные стадии покоя, чтобы преодолеть периоды стресса. Спора в состоянии покоя обладает большой способностью выживать в течение длительного периода отсутствия питательных веществ. Чтобы избежать низких концентраций питательных веществ во время стратификации, покоящиеся споры могут оседать на дно, где концентрация питательных веществ выше. Покоящаяся клетка лучше способна быстро реагировать, когда питательные вещества снова становятся доступными. Это чаще наблюдается у пресноводных и перистых диатомовых водорослей, таких как Псевдо-ницския.[6] Существуют противоречивые данные относительно наличия или отсутствия стадии покоя в Псевдо-ницския.[12]

Размножение

Среди диатомовых водорослей размножение преимущественно бесполое путем двойное деление, причем каждая дочерняя клетка получает одну из двух панцирей родительской клетки. Однако это бесполое деление приводит к уменьшению размера. Чтобы восстановить размер клетки диатомовой популяции, необходимо половое размножение. Вегетативные диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием активных и пассивных гамет. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготу, которая затем превращается в ауксоспору.[13] Половое размножение приводит как к увеличению генотипического разнообразия, так и к образованию крупных исходных клеток за счет образования ауксоспор. Для индукции половой фазы клетки должны быть ниже порогового размера для конкретного вида. Многие внешние сигналы также регулируют начало, такие как продолжительность дня, освещенность и температура.[14]

Основной способ половой фазы воспроизводства, по-видимому, сохраняется среди Псевдо-ницския разновидность. При смешивании двух штаммов совместимого типа спаривания и соответствующего размера клеток для сексуализации клетки выравниваются бок о бок и дифференцируются в гаметангии. Затем в каждом гаметангиуме производятся одна активная (+) и одна пассивная (-) гамета. Активная гамета мигрирует к пассивному партнеру и конъюгирует. Затем зигота становится вспомогательная спора, у которого нет жесткой створки. Внутри ауксоспоры образуется большая начальная клетка.[13]

Половое размножение, по-видимому, происходит исключительно в фазе экспоненциального роста и связано с плотностью клеток. Сексуализацию можно инициировать только при достижении пороговой концентрации клеток для конкретного вида. Уменьшение расстояния для облегчения контакта и / или восприятия химических сигналов между клетками запускает половую фазу, указывая на то, что высокая плотность клеток благоприятна для полового размножения. Кроме того, начало сексуализации связано со значительным сокращением роста вегетативных и родительских клеток, что позволяет предположить, что вегетативное деление ингибируется, когда два штамма противоположного типа спаривания вступают в контакт.[14]

Геном и транскриптом

Pseudo-nitzschia многосерийный имеет геном, состоящий из 219 мегабаз (МБ), и проект полного генома находится в стадии реализации.[15]

Транскриптомы трех видов, P. arenysensis, P. delicatissima, и P. multistriata, были упорядочены. Транскриптомы кодируют от 17 500 до 20 200 белков. P. multistriata было обнаружено, что он однозначно кодирует синтаза оксида азота.[16]

Недавно был проведен транскриптомный анализ П. многосерийный был использован для идентификации кластера из четырех генов, связанных с биосинтезом DA.[17] Идентификация этих генов дает возможность отслеживать токсическое цветение Псевдо-ницския генетически, чтобы лучше понять вызывающую их токсичность и условия окружающей среды.

Среда обитания

В целом диатомовые водоросли процветают в богатых питательными веществами водах с высокой степенью проникновения света.[6] Некоторые виды Псевдо-ницския могут расти в широком диапазоне температур (4-20 ° C), что позволяет им населять самые разные среды обитания.[18]


Псевдо-ницския виды наблюдались во всех океанах мира, включая Арктику и Антарктику.[4] В Северной Америке они были зарегистрированы вдоль тихоокеанского побережья от Канады до Калифорнии, вдоль атлантического северо-восточного побережья Канады, Северной Каролины и Мексиканского залива.[19] Различные виды были обнаружены в открытом океане, а также в заливах и заливах, что свидетельствует о присутствии во многих разнообразных средах, в том числе у берегов Канады, Португалии, Франции, Италии, Хорватии, Греции, Ирландии, Австралии, Марокко, Японии и Испании. , Тунис, Намибия, Сингапур, Ангола, Филиппины, Турция, Украина, Аргентина и Уругвай.[20][4]

Учитывая повышение температуры воды в океане, уменьшение количества морского льда и увеличение проникновения света, вызванное изменением климата, вполне вероятно, что наступил сезон благоприятного роста токсигенных веществ. Псевдо-ницския виды будут расширяться.[4] Важно продолжить мониторинг Псевдо-ницския цветение и их токсичность, особенно в арктических и антарктических средах обитания, где эти виды могут стать более распространенными.

Динамика вредоносного цветения

Вредное цветение водорослей (ВЦВ) псевдонитцшии и т.п. может вызывать болезни и смерть многих морских организмов, а также людей, которые их потребляют. ВЦВ могут привести к истощению запасов кислорода, вызванному увеличением производства биомассы. Однако цветение Псевдо-ницския чаще причиняют вред из-за выработки токсина DA, который может передаваться на другие трофические уровни посредством биоаккумуляции.

DA часто можно обнаружить в плоти моллюсков во время и сразу после токсического цветения. Хотя закрытие промысла моллюсков обычно основано на подсчете клеток Псевдо-ницския в настоящее время это количество клеток не всегда коррелирует с уровнями DA.[4] Таким образом, важно понимать другие факторы окружающей среды, которые могут привести к увеличению производства ДА.

Крупнейшее зарегистрированное событие DA, вызванное Псевдо-ницския произошла вдоль западного побережья Северной Америки в 2015 году, что привело к длительному закрытию промыслов бритвенных моллюсков, каменных крабов и крабов Дандженс. Позже в 2015 году DA был обнаружен у китов, дельфинов, морских свиней, тюленей и морских львов. В этом цветении преобладали P. australis, что, вероятно, было вызвано аномально теплой водой и питательными веществами, вынесенными на поверхность в условиях апвеллинга.[18]

До этого цветения 2015 года самый крупный Псевдо-ницския зарегистрированное цветение произошло в сентябре 2004 г. у северо-западного побережья США. Максимальная плотность клеток во время этого цветения достигала 13 x 106 клеток на литр, с уровнем домовой кислоты 1,3 пг DA / клетку.[21]

Керны отложений указывают на связь между повышением уровня питательных веществ в прибрежной зоне (эвтрофикация ) и увеличение Псевдо-ницския цветет.[5]

Наибольшее ядовитое цветение псевдо-нитцскии было зарегистрировано в 2015 году у западного побережья Северной Америки.

Домоевая кислота

Псевдо-ницкия

Моллюски заражаются после кормления токсичными Псевдо-ницския цветет и может действовать как переносчик домоевой кислоты человеку при приеме внутрь. DA действует как мощный агонист глутамата и вызывает амнестическое отравление моллюсками у людей. Эффекты могут быть такими незначительными, как рвота, судороги и головная боль, или столь же серьезными, как необратимая потеря кратковременной памяти, кома и смерть.[20] Таким образом, системы мониторинга и методы управления рекреационным и коммерческим рыболовством важны для обеспечения здоровья морских животных и их хищников.

Фотосинтез необходим для производства домоевой кислоты. Было показано, что периоды темноты или химического ингибирования фотосинтеза подавляют выработку токсинов. Кроме того, продукция DA достигает пика в стационарной фазе цикла роста, когда деление клеток замедлено или отсутствует. Производство минимально или отсутствует во время экспоненциальной фазы и полностью прекращается во время фазы гибели цикла роста.[21]

Факторы, влияющие на производство

Многие факторы были связаны со стимулированием продукции DA, включая достаточное освещение, повышенный или пониженный pH и ограничения в питании.[12][4] У одного вида P. cuspidata, была указана связь между токсичностью и плотностью потока фотонов фотосинтеза (PPFD). При низком PPFD экспоненциальная скорость роста снижалась примерно вдвое, и клетки были значительно более токсичными.[21]

Несмотря на то, что влияние доступности различных источников азота на токсичность изучалось много раз, не удалось продемонстрировать общего правила для различий в росте и продукции DA, при этом результаты сильно различаются в зависимости от вида. Однако производство токсина увеличивается, когда источник азота не может поддерживать высокую биомассу, что указывает на то, что ограничение роста, по-видимому, вызывает токсичность.[22]

Наличие зоопланктон также было показано, что влияет на токсичность Псевдо-ницския. Наличие копеподы было показано, что увеличивает выработку токсинов P. seriata. Этот эффект оказывается химически опосредованным, так как его можно вызвать без физического контакта.[23]

Псевдо-ницския виды также резко реагируют на различия в концентрациях следов металлов, таких как железо (Fe) и медь (Cu). В условиях с ограничением железа Псевдо-ницския увеличивает выработку ДА в 6-25 раз в результате стресса.[2] Это увеличение позволяет им увеличить поступление железа, необходимого для метаболической активности, и может иметь разрушительные последствия.

Известные виды

Более пятидесяти видов Псевдо-ницския были описаны (следующие Черви[24] если не указано иное):

Многие виды Псевдо-ницския было показано, что они продуцируют домоевую кислоту, хотя не все штаммы токсигены.[12][4][34]

  • Pseudo-nitzschia abrensis
  • Pseudo-nitzschia australis
  • Псевдо-nitzschia batesiana
  • Pseudo-nitzschia bipertita[33]
  • Псевдо-nitzschia brasiliana
  • Pseudo-nitzschia caciantha
  • Pseudo-nitzschia calliantha
  • Pseudo-nitzschia cuspidata
  • Pseudo-nitzschia delicatissima
  • Pseudo-nitzschia fraudulenta
  • Псевдо-nitzschia fukuyoi
  • Pseudo-nitzschia galaxiae
  • Pseudo-nitzschia granii
  • Pseudo-nitzschia hasleana
  • Pseudo-nitzschia kodamae
  • Псевдо-nitzschia lundholmiae
  • Pseudo-nitzschia многосерийный
  • Pseudo-nitzschia multistriata
  • Pseudo-nitzschia obtusa
  • Pseudo-nitzschia plurisecta
  • Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima
  • Pseudo-nitzschia pungens
  • Псевдо-nitzschia seriata
  • Pseudo-nitzschia simulans
  • Pseudo-nitzschia subfraudulenta
  • Pseudo-nitzschia subpacifica
  • Pseudo-nitzschia turgidula

Рекомендации

  1. ^ Ошибка цитирования: указанная ссылка pmid26929361 был вызван, но не определен (см. страница помощи).
  2. ^ а б Мальдонадо, Мария Т .; Хьюз, Маргарет П .; Rue, Eden L .; Уэллс, Марк Л. (март 2002 г.). «Влияние Fe и Cu на рост и выработку домовой кислоты Pseudo-nitzschia multiseries и Pseudo-nitzschia australis». Лимнология и океанография. 47 (2): 515–526. Bibcode:2002LimOc..47..515M. CiteSeerX  10.1.1.580.133. Дои:10.4319 / lo.2002.47.2.0515.
  3. ^ а б Лим, Хонг-Чанг; Лиу, Чуй-Пин; Су, Сурьянти Ньюн-Пау; Тэн, Синг-Тунг; Usup, Gires; Мохаммад-Нур, Нормавати; Лундхольм, Нина; Котаки, Юичи; Лим, По-Тин (октябрь 2012 г.). «Морфология и молекулярная характеристика Псевдо-Ницския (bacillariophyceae) из Малайзийского Борнео, включая новые виды Псевдо-Nitzschia Circumpora Sp. Ноя ». Журнал психологии. 48 (5): 1232–1247. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2012.01213.x. PMID  27011282.
  4. ^ а б c d е ж грамм час Бейтс, Стивен С .; Хаббард, Кэтрин А .; Лундхольм, Нина; Монтрезор, Марина; Лиу, Чуй Пин (ноябрь 2018 г.). «Псевдо-нитцския, ницския и домоевая кислота: новые исследования с 2011 года». Вредные водоросли. 79: 3–43. Дои:10.1016 / j.hal.2018.06.001. PMID  30420013.
  5. ^ а б Парсонс, Майкл Л .; Дортч, Набережная (март 2002 г.). «Седиментологические доказательства увеличения численности Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) в ответ на прибрежную эвтрофикацию». Лимнология и океанография. 47 (2): 551–558. Bibcode:2002LimOc..47..551P. Дои:10.4319 / lo.2002.47.2.0551.
  6. ^ а б c d е ж грамм Кувата, Акира; Джусон, Дэвид Х. (2015). «Экология и эволюция морских диатомовых водорослей и пармал». Морские протисты. С. 251–275. Дои:10.1007/978-4-431-55130-0_10. ISBN  978-4-431-55129-4.
  7. ^ а б Лундхольм, Нина; Моэструп, Эйвинд (ноябрь 2002 г.). «Морская диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia galaxiae sp. Nov. (Bacillariophyceae): морфология и филогенетические отношения». Phycologia. 41 (6): 594–605. Дои:10.2216 / i0031-8884-41-6-594.1. S2CID  84271624.
  8. ^ Хасл, Грета Риттер (декабрь 1994 г.). "Псевдо-ницския как род, отличный от Nitzschia (Bacillariophyceae) ". Журнал психологии. 30 (6): 1036–1039. Дои:10.1111 / j.0022-3646.1994.01036.x.
  9. ^ Нойер, Шарлотта; Абот, Энн; Trouilh, Lidwine; Лебер, Вероник Антон; Дреанно, Кэтрин (май 2015 г.). «Фиточип: разработка ДНК-микрочипа для быстрой и точной идентификации видов Pseudo-nitzschia и других вредных видов водорослей». Журнал микробиологических методов. 112: 55–66. Дои:10.1016 / j.mimet.2015.03.002. PMID  25765159.
  10. ^ Хасл, Грета Риттер (июнь 1995 г.). "Pseudo-nitzschia pungens и П. многосерийный (Bacillariophyceae): номенклатурная история, морфология и распространение ». Журнал психологии. 31 (3): 428–435. Дои:10.1111 / j.0022-3646.1995.00428.x.
  11. ^ Бейтс, Стивен С. (7 июля 2008 г.). «Диатомовые водоросли, продуцирующие домоевую кислоту: добавлен еще один род!». Журнал психологии. 36 (6): 978–983. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2000.03661.x.
  12. ^ а б c Лелонг, Орели; Эгарет, Элен; Судан, Филипп; Бейтс, Стивен С. (март 2012 г.). «Виды Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae), отравление домоевой кислотой и амнестическими моллюсками: пересмотр предыдущих парадигм». Phycologia. 51 (2): 168–216. Дои:10.2216/11-37.1. S2CID  55094773.
  13. ^ а б Скалько, Элеонора; Амато, Альберто; Ферранте, Мария Иммаколата; Монтрезор, Марина (ноябрь 2016 г.). «Половая фаза диатомовых Pseudo-nitzschia multistriata: цитологическая характеристика и характеристика покадровой кинематографии». Протоплазма. 253 (6): 1421–1431. Дои:10.1007 / s00709-015-0891-5. PMID  26494151. S2CID  8440667.
  14. ^ а б Скалько, Элеонора; Stec, Krzysztof; Иудиконе, Даниэле; Ферранте, Мария Иммаколата; Монтрезор, Марина (октябрь 2014 г.). «Динамика половой фазы у морской диатомеи Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae)». Журнал психологии. 50 (5): 817–828. Дои:10.1111 / JPY.12225. PMID  26988637.
  15. ^ "Инфо - Псевдо-нитцския многосерийная CLN-47". genome.jgi.doe.gov. Получено 2016-05-06.
  16. ^ Ди Дато, Валерия; Мусаккия, Франческо; Петрозино, Джузеппе; Патил, Шрикант; Монтрезор, Марина; Санжес, Ремо; Ферранте, Мария Иммаколата (20 июля 2015 г.). «Секвенирование транскриптомов трех видов Pseudo-nitzschia выявило сопоставимые наборы генов и присутствие генов синтазы оксида азота у диатомовых водорослей». Научные отчеты. 5: 12329. Bibcode:2015НатСР ... 512329Д. Дои:10.1038 / srep12329. ЧВК  4648414. PMID  26189990.
  17. ^ Ошибка цитирования: указанная ссылка 10.1126 / science.aau0382 был вызван, но не определен (см. страница помощи).
  18. ^ а б McCabe, R.M .; Hickey, B.M .; Kudela, R.M .; Lefebvre, K.A .; Адамс, Н. (Сентябрь 2016 г.). «Беспрецедентное токсичное цветение водорослей по всему побережью, связанное с аномальными условиями океана». Письма о геофизических исследованиях. 43: 10366–10376. Дои:10.1002 / 2016GL070023.
  19. ^ "Прибрежная наука NOAA" (PDF).
  20. ^ а б Дхар, Бидхан; Чимарелли, Лючия; Сингх, Кумар; Брэнди, Летиция; Брэнди, Анна; Пуччинелли, Камилла; Марчеджани, Стефания; Спурио, Роберто (6 мая 2015 г.). «Молекулярное обнаружение потенциально токсичных видов диатомовых водорослей». Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения. 12 (5): 4921–4941. Дои:10.3390 / ijerph120504921. ЧВК  4454946. PMID  25955528.
  21. ^ а б c Ауро, Морин Э .; Кохлан, Уильям П. (февраль 2013 г.). «Использование азота и производство токсинов двумя диатомовыми водорослями комплекса Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima: P. cuspidata и P. fryxelliana». Журнал психологии. 49 (1): 156–169. Дои:10.1111 / jpy.12033. PMID  27008397.
  22. ^ Мартин-Жезекель, Вероник; Калу, Гийом; Кандела, Лев; Амзил, Зоухер; Жофре, Тьерри; Сеше, Вероник; Вайгель, Пьер (26 ноября 2015 г.). «Влияние органического и неорганического азота на рост и продукцию домоевой кислоты многосерийными Pseudo-nitzschia и P. australis (Bacillariophyceae) в культуре». Морские препараты. 13 (12): 7067–7086. Дои:10.3390 / md13127055. ЧВК  4699229. PMID  26703627.
  23. ^ Таммилехто, Анна; Нильсен, Торкель Гиссель; Крок, Бернд; Мёллер, Ева Фриис; Лундхольм, Нина (февраль 2015 г.). «Индукция продукции домоевой кислоты в токсичных диатомовых водорослях Pseudo-nitzschia seriata каланоидными веслоногими ракообразными» (PDF). Водная токсикология. 159: 52–61. Дои:10.1016 / j.aquatox.2014.11.026. PMID  25521565.
  24. ^ DiatomBase (2019). "Псевдо-ницския". Всемирный регистр морских видов. Получено 10 сентября 2019.
  25. ^ DiatomBase (2019). "Pseudonitzschia antarctica". Всемирный регистр морских видов. Получено 10 сентября 2019.
  26. ^ Гай, Фредерик Фрёсиг; Hedemand, Сесили Киркетерп; Louw, Deon C .; Гроблер, Колетт; Крок, Бернд; Моэструп, Эйвинд; Лундхольм, Нина (1 июня 2018 г.). «Морфологические, молекулярные и токсигенные характеристики видов Намибии Pseudo-nitzschia, включая Pseudo-nitzschia bucculenta sp. Nov» (PDF). Вредные водоросли. 76: 80–95. Дои:10.1016 / j.hal.2018.05.003. PMID  29887207.
  27. ^ а б Хуанг, Чун Сю; Донг, Хуан Чанг; Лундхольм, Нина; Teng, Sing Tung; Чжэн, Гуань Чао; Тан, Чжи Цзюнь; Лим, По Тин; Ли, Ян (1 апреля 2019 г.). «Видовой состав и токсичность рода Pseudo-nitzschia в Тайваньском проливе, включая P. chiniana sp. Nov. И P. qiana sp. Nov.». Вредные водоросли. 84: 195–209. Дои:10.1016 / j.hal.2019.04.003. PMID  31128805.
  28. ^ Chen, X.M .; Дж. Панг; C.X. Хуанг; Н. Лундхольм; S.T. Teng; А. Ли; Ю. Ли (2020). «Два новых и нетоксигенных вида Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из прибрежных вод юго-востока Китая». Дж.Phycol. Дои:10.1111 / иен.13101.
  29. ^ Аджани, Пенелопа А .; Верма, Арджун; Лассудри, Мальвенн; Доблин, Мартина А .; Мюррей, Шона А .; Васкес-Дюхальт, Рафаэль (12 апреля 2018 г.). «Новый вид диатомовых водорослей P. hallegraeffii sp. Nov., Принадлежащий к токсичному роду Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из Восточно-Австралийского течения» (PDF). PLOS ONE. 13 (4): e0195622. Bibcode:2018PLoSO..1395622A. Дои:10.1371 / journal.pone.0195622. ЧВК  5896966. PMID  29649303.
  30. ^ Ли, Ян; Донг, Хуан Чанг; Teng, Sing Tung; Бейтс, Стивен С .; Лим, По Тин; Крот, П. (декабрь 2018 г.). "Псевдо-nitzschia nanaoensis sp. ноя (Bacillariophyceae) с китайского побережья Южно-Китайского моря » (PDF). Журнал психологии. 54 (6): 918–922. Дои:10.1111 / jpy.12791. PMID  30270437.
  31. ^ https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=148192
  32. ^ Чен, X.M., Дж. Панг, C.X. Хуанг, Н. Лундхольм, С.Т. Тэн, А. Ли и Ю. Ли. 2020. Два новых нетоксигенных вида Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из прибрежных вод юго-востока Китая. J. Phycol. doi.org/10.1111/jpy.13101 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jpy.13101
  33. ^ а б c Донг, Хуан Чанг; Лундхольм, Нина; Teng, Sing Tung; Ли, Айфэн; Ван, Чао; Ху, Ян; Ли, Ян (1 сентября 2020 г.). «Распространение видов Pseudo-nitzschia и связанное с ними производство домоевой кислоты вдоль побережья Гуандун, Южно-Китайское море». Вредные водоросли. 98: 101899. Дои:10.1016 / j.hal.2020.101899.
  34. ^ "Подробная информация о таксоне HABS: Псевдо-ницския". Таксономический справочный список вредных микроводорослей. Получено 10 сентября 2019 - через Всемирный регистр морских видов.


внешняя ссылка