Тюлень коричневый (конь) - Seal brown (horse)

Печать коричневый
Везувио Бьен Ви - национальный чемпион Пасо Фино Беллас Формас, 3-летний мерин в 2001 году; Фотография сделана в мае 2006 года. JPG
Тюлень коричневый мерин
ВариантыТемный залив, коричневый
Генотип
Базовый цветЧерный (E)
Модификация геновген агути (A), гипотетический, но не отображенный квалификатор Aт
Описаниетемно-коричневый боди с черным точечная окраска и желтовато-коричневый окрас вокруг морды, глаз, бока и других «мягких» участков. Отсутствует красноватый оттенок, наблюдаемый у большинства гнедые лошади
Фенотип
Телотемно-коричневый с более светлым коричневым оттенком на мягких участках тела
Голова и ногиЧернить
Грива и хвостЧернить
КожаЧернить
Глазакоричневый
Прочие примечанияНе путать с пангаре

Печать коричневый это цвет шерсти из лошади характеризуется почти черной окраской тела; с черным точки грива, хвост и лапы; но также красноватые или коричневые участки вокруг глаз, морды, за локтем и перед душить. Этот термин не следует путать с «коричневым», который используется некоторыми реестры пород для обозначения либо коричневой лошади, либо темная бухта без дополнительных характеристик генетики тюленьего коричневого.

Нравиться залив, коричневый цвет тюленя производится Агути ("A") ген, действующий на генетически чернить базовое покрытие, подавляющее черный цвет точечная окраска и позволяя проявиться нижележащему красноватому или коричневатому цвету. Однако некоторые исследователи различают тюлень-коричневый с квалификатором Aт Генетическое исследование тюленьего коричневого цвета относительно новое. В прошлом веке было выдвинуто несколько теорий, объясняющих наследственность коричневой шерсти тюленя, и в то время как ДНК тест сказал, чтобы обнаружить печать коричневого цвета (Aт), тест никогда не подвергался экспертной оценке и из-за ненадежных результатов был впоследствии снят с продажи.[1][2]

Генетически и визуально связанные темная бухта окрас шерсти, который также имеет черные точки и темное тело, отличается от морского окраса отсутствием рыжих отметин. Другой мимик - это печеночный каштан - темно-коричневая шерсть, включая гриву и хвост, которую иногда путают с тюленьим коричневым. Однако у настоящих тюленьих коричневых оттенков есть черные точки характерен для всех гнедых лошадей, в отличие от печеночных каштанов.

Идентификация

Смотрите также: Цвет шерсти лошади
Коричневые волосы вокруг глаз и морды с очень темным цветом тела типичны для тюленьего коричневого цвета.

Исследования, лежащие в основе классификации тюленьего коричневого цвета в отличие от темная бухта является довольно новым, и поэтому мнения о том, что представляет собой настоящий тюлень-коричневый цвет, расходятся. В Генетика окраса лошадей, Дэн Филлип Споненберг писал: «В общем, все темные цвета с черными точками, которые светлее черного, но темнее гнедого, называются коричневыми».[3] В этом тексте он классифицирует черно-остроконечные, ясно красноватые пальто любого оттенка как гнедые, а черно-остроконечные пальто любого оттенка с черным контроттенком - как коричневые.[4] Эти определения, хотя и точные, больше не являются точными в свете текущих исследований.

Тюлень коричневый цвет лучше всего описать как черный или почти черный окрас с красноватыми или коричневыми волосками на «мягких частях»: морде, глазах, внутренней части ушей, нижней части живота, за локтем и перед коленом.[5][6][7][8] Как и другие цвета пальто, тюлень-коричневые могут иметь различный оттенок. Самые темные из них почти черные, за исключением их коричневых участков. Более светлые образцы легко спутать с темными отсеками. Грива, хвост и лапы всегда черные.[5]

Терминология

Люди, не являющиеся лошадьми, часто называют многие цвета конской шерсти «коричневыми», особенно гнедой. Среди поклонников лошадей распространено мнение, что «... [термин] используется только людьми с одной лошадью или с двумя сотнями».[3] Подразумевается, что непрофессиональные наблюдатели будут называть цвет шерсти лошади «коричневым» из-за недостатка словарного запаса, а те, кто обсуждает большие популяции лошадей, будут использовать «коричневый» из-за потребности в более конкретной лексике. Термин «тюлень-коричневый» вряд ли будет частью репертуара новичка и поэтому предпочтительнее при обсуждении этого конкретного окраса шерсти. Этот окрас шерсти, по сути, называется "черно-подпалый "на некоторых языках.[6]

Эта лошадь выглядит «коричневой», но не черные голени выдают ее за темно-печеночный каштан.

«Коричневый», но не «коричневый»

Проще говоря, подавляющее большинство лошадей действительно коричневого оттенка, но не «тюленьего коричневого». К таким цветам пальто относятся:

  • каштанот полностью медно-красного до коричнево-коричневого, без настоящих черных волос.
  • заливот красновато-коричневого до довольно темно-коричневого на теле с истинно черной гривой, хвостом и ногами; темные бухты трудно отличить от тюленьих бурых даже на глаз.
  • Олень, коричневое или золотое тело с черными участками гнедого (вверху).
  • Дун, обычно коричневые (хотя существуют ржавые или сланцевые оттенки) с явными примитивная маркировка.
  • Серебряные вкрапления, иногда называемые «шоколадными», часто встречаются в коричневатых оттенках.

Печать коричневых цветов на бумаге

Не все реестры пород или племенные книги распознают тюлень-коричневый как особый окрас шерсти. В Американская ассоциация четвероногих лошадей и Американская ассоциация пейнтбольных лошадей оба признают «коричневый» отдельной категорией, а Ассоциация арабских лошадей маркирует все не-чернить, чернопериодные оттенки "залив."[9][10][11]

Другие реестры, такие как Жокей-клуб который регистрирует Чистокровные и Конный клуб Аппалуза, предложите обозначение «темно-гнедой или коричневый», чтобы справиться с неоднозначностью терминологии и идентификации.[7] Среди исторически немецких пород и регистров термин изнасиловать указывает черный конь, Браун залив, а Dunkelbraun указывает темный залив и Schwarzbraun обозначает коричневый цвет тюленя (буквально черно-коричневый).[12] Во Франции коричневые лошади считаются одним из представителей «семейства черных шерстяных».[13]

Связанные цвета пальто

Наличие других генов окраса шерсти может изменить коричневую шерсть тюленя. Семейство тюлень коричневых включает:

  • Коричневая олень, является результатом эффекта разбавления одной копии кремовый ген. Иногда называется дымчато-коричневый. Черные участки коричневой шерсти тюленя не затронуты или слегка осветлены, а красноватые области более золотистые. Их не следует путать с традиционными оленьими шкурами.[14]
  • Шампанское из соболя, в результате эффекта разбавления ген шампанского. Как и все шампанское, шампанское из соболя имеет карие глаза и розоватую веснушчатую кожу. Покрытие представляет собой плоский, разбавленный серовато-коричневый или пурпурно-коричневый цвет, что-то среднее между теплыми тыквенными тонами янтарного шампанского на основе залива и холодными лиловыми тонами классического шампанского на черной основе.[15]
  • Коричневый ден, в результате эффекта разбавления дан ген. Как и все даны, коричневые имеют заметные примитивная маркировка включая по крайней мере полосу на спине и более темные точки. Примитивные отметины коричневого коричневого окраса черные, а цвет шерсти находится где-то между сланцево-серым окрасом. Грулла и загар заливного дана.[16]

Генетика тюленя коричневого

Внешний вид кожи, глаз и цвета шерсти лошади определяется химическими веществами пигмента, называемыми меланины. Два типа меланинов используются млекопитающими, такими как лошади и люди: эумеланин, который визуально становится от черного до коричневого, и феомеланин, визуально от красного к желтому. Специализированные клетки кожи и глаз, меланоциты или пигментные клетки, производят меланины и откладывают их в коже и волосах с помощью сложных химических реакций. Инструкции для этих химических реакций генетически закодированы как ДНК, и поэтому передаются по наследству. Чтобы быть коричневым, лошадь должна иметь хотя бы одну копию функционального MC1R ген (E/E или же E / Eе) и должен иметь один из следующих генотипов в локусе агути: А / А или же А / а.

Смотрите также: Введение в генетику и Генетика окраса лошади

Один белок играет важную роль в производстве эумеланина Рецептор меланокортина 1 (MC1R). В ген который кодирует функциональный белок MC1R, занимает Расширение локус, или хромосомное положение, и обозначается заглавной буквой E. А мутация или изменение в гене MC1R лошади, которое привело к нефункционирующему белку MC1R, было идентифицировано в 1996 году.[17] Эта форма гена обозначается строчными буквами. е или иногда Eе. Поскольку каждая лошадь имеет две копии гена MC1R, по одной от каждого родителя, лошади с одной "сломанной" копией (е) все еще может производить эумеланин в волосах. Однако если у лошади есть две копии «сломанной» аллель а значит никаких копий функционала E аллель, лошадь совершенно не способна откладывать черный пигмент в волосах. Такие лошади бывают каштан, или, по крайней мере, не чернить, залив, или коричневый тюлень.

Ген, который играет наибольшую роль в фенотипе коричневой шерсти тюленя, является Сигнальный пептид агути (ASIP) или просто Агути. Функциональный сигнальный пептид (белок) Агути действует как переключатель между красно-желтым феомеланином и черно-коричневым эумеланином. Именно ASIP отвечает за чередование темных и светлых полос на шерсти животных, хотя он также отвечает за воздействие на все тело. ASIP прикрепляется к молекулам MC1R, чтобы временно предотвратить дальнейшее производство эумеланина, и поэтому вместо него вырабатывается феомеланин. Отдельная лошадь может иметь только две копии гена агути со следующими известными аллелями или вариантами:[5]

  • а (мутация, рецессивная) равномерно черная шерсть.
  • А (мутация, 2о доминирующий) черный ограничен черные точки, отвечающий за стандартный отсек.

Были предложены теории о существовании дополнительных аллелей в локусе Агути, но они не были проверены. Это [5][18]

  • Ат (мутация, 3о доминирующая) плохо ограниченные черные точки, отвечающие за бурый цвет.
  • А + (дикий тип, доминирующий) строго ограниченные черные точки.

В А и Ат аллели нельзя отличить с помощью ДНК-тестирования. Был разработан тест, но основные исследования не прошли экспертную оценку, и тест был снят с рынка из-за противоречивых результатов.[1] Генетические тесты существуют только для двух форм, доминирующих А и рецессивный а.[19] Считается, что генетические причины появления бурого тюленя и дикого бухты Агути.[20]

Бывшие теории о генетике тюленя коричневого

Ранняя версия принятой в настоящее время теории гена агути лошадей была впервые представлена ​​в 1951 году Мигелем Одриозолой в A los colores del caballo, впоследствии рассмотренный Уильямом Эрнестом Кастлом в Генетика.[21] Эта теория преобладала до 1990-х годов, когда открытия аналогичных условий у других видов предоставили альтернативные объяснения.

Черный и пангаре

Некоторое время фенотип тюленя коричневого цвета - черная или почти черная шерсть с коричневыми или рыжими волосками на мягких участках - описывался как истинный. чернить пальто затронуто пангаре, или мучнистый фактор.[22] Пангаре - это качество, общее для Лошадь Пржевальского и так называемые примитивные породы лошадей, такие как Эксмурский пони. Для этого признака характерны светлые волосы, обычно от кремовых до светло-коричневых, вокруг глаз, морды и нижней части тела.[23]

Эти пони Exmoor могут быть темно-гнедого или тюленько-коричневого цвета, но проявлять пангаре, который бледный по сравнению с красноватыми участками на тюленьком коричневом цвете.

Эта теория была отвергнута, когда в 2001 году был секвенирован ген агути лошадей (ASIP), и было обнаружено, что все лошади, соответствующие фенотипу тюленьего коричневого цвета, не обладают гомозиготным рецессивным геном. а / а Генотип агути.[24]

Тирозиназа-коричневый

Родственный тирозиназе белок 1 (TYRP1) - это белок участвует в синтезе меланина и кодируется TYRP1 ген, также называемый коричневый (б) локус. В людях, мутации в TYRP1 ген отвечает за вариации в "нормальной" коже, окраске волос и глаз, а также на типы клинических Альбинизм. Мутации в TYRP1 ген других млекопитающих приводит к различным фенотипам красновато-коричневой окраски шерсти: коричневый у мышей, шоколадный у кошек, шоколадный у собак и серовато-коричневый у крупного рогатого скота.[25]

Фенотипы, связанные с TYRP1 Мутации, как правило, рыжеватые или шоколадные, а не черные, как у коричневых лошадей, и обычно приводят к розовато-коричневой коже и светлым глазам. Это не относится к коричневым лошадям, и роль TYRP1 в тюленей коричневом цвете был исключен после секвенирования в 2001 году.[24]

Расширение-коричневый и доминирующий черный

Очарование чистой черной шерсти на лошади веками поражало коневодов, в результате чего появились полностью черные породы, такие как Фризская лошадь. Разведение чистокровных вороных лошадей сопряжено с двумя проблемами: некоторые черные шубы тускнеют от света и пота, а при разведении двух «черных» лошадей вместе иногда получаются не черные лошади. В некоторых случаях у выцветших настоящих черных лошадей шерсть светлее, чем у самых темных почти черных лошадей.[5]

Блеклые черные кони (а / а), может быть ошибочно принят за тюлень коричневый или темный залив.

Чтобы объяснить это, W.E. Касл предположил, что существует третий аллель Расширение локус: ED или «доминирующий черный». Основываясь на существовании таких условий у других животных, Кастл предположил, что доминантный ген черного (ED) переопределит шаблон "точек" доминирующего Агути (А) и производят черных или почти черных лошадей, которые затем могут давать гнедое потомство. Подразумевается, что коричневый окрас шерсти тюленя, который часто почти черный, мог быть произведен этим аллелем.[26]

Точно так же Споненберг однажды выдвинул гипотезу Расширение-коричневый (EB) аллель, доминирующий над диким типом E. Он описал аллель, ответственный за черный оттенок, или сажистость, который отличал бы все оттенки коричневого от всех оттенков гнедого.

Обе теории были опровергнуты после характеристики лошадей. MC1R или же Расширение, который не показал таких аллелей.[24] Однако остается вероятным, что генетический контроль сажи существует.

Темный залив vs. тюлень коричневый

Обе Темная бухта лошади с черной гривой, хвостом и ногами с темно-рыжевато-коричневой или покрытой сажей шерстью, а также лошади с коричневыми тюленями, у которых помимо черных «точек» очень темно-коричневый мех, с красноватыми или коричневыми волосами вокруг морды и глаз. , локти и бока имеют один из двух генотипов в локусе Агути: А / А или же А / а.[19] Оба цвета шерсти демонстрируют широкий диапазон потенциальных оттенков из-за множества факторов, включая обесцвечивание или выцветание черных волос, питание и присутствие закопченный или же затенение факторы.

Многие черные лошади блекнут, обесцвечиваются на солнце или иным образом становятся более светлыми под воздействием солнечного света и пота. Этих лошадей часто принимают за коричневых или темных бухт. Лошадей, которые не подвержены такому выцветанию, теперь обычно называют «не выцветающими» черными, хотя в прошлом использовались другие термины.[27] Однако, хотя это и предполагается, отдельного аллеля «без затухания» для черного тоже не видно.[19] Недостаток минералов и витаминов также может способствовать осветлению шерсти, как при отбеливании на солнце.

Насыщенные красные тона, нисходящая сажа с пятнами и относительно небольшое количество черных точек определяют этот темный залив.

Черно-остроконечные лошади, которые не всегда черные, часто демонстрируют черту, называемую сажа. Сажистая шерсть представляет собой смесь черных или более темных волосков, более сосредоточенных на спинной сторона (верх) животного и менее распространена на нижней части тела. Считается, что сажа является одной из форм затенение. Лошадей без сажи называют «бесшерстными». Сажистость может быть незначительной или довольно обширной, часто с пятнами. Темно-гнедые лошади обычно покрыты сажей. Разницу между распределением черных саженцев сверху вниз и более светлыми мягкими участками тюленьего коричневого цвета также бывает трудно отличить друг от друга. Команда французских исследователей, разработавшая ДНК-тест для рецессивного а аллель также обсудил возможность того, что Расширение может зависеть от дозировки. Они обнаружили статистически значимую тенденцию для более легких заливов быть гетерозиготными по доминирующему дикому типу. Расширение аллель (E / e, также написано E+/ Eе), в то время как более темные заливы чаще были гомозиготными (E / E). Авторы признали, что другие факторы могут играть роль, и что утверждение необходимо изучить в более широком масштабе.[28] Этот тип дозозависимого поведения не наблюдался с Агути.[29]

Рекомендации

  1. ^ а б http://colorgenetics.info/equine/enigmatic-brown-horse
  2. ^ http://www.petdnaservicesaz.com/equine-testing/understanding-equine-dna-and-agouti/
  3. ^ а б Споненберг, Дэн Филлип (2003). Генетика окраса лошадей (2-е изд.). Блэквелл. ISBN  0-8138-0759-X.
  4. ^ Sponenberg 2003. pg 25. «Как правило, лучшая точность достигается за счет отличия коричневого цвета от гнедого по наличию затенения сажи».
  5. ^ а б c d е Эванс, Джеймс Уоррен; Уоррен Дж. Эванс; Энтони Бортон (1990). Лошадь (2-е изд.). Макмиллан. ISBN  0-7167-1811-1.
  6. ^ а б Б. Костельник. "Коричневый". Сайт Horse Colours. Гиппо-Логистика. Архивировано из оригинал 23 апреля 2009 г.
  7. ^ а б «Цветовой гид». Основные правила и требования Американской племенной книги. Жокей-клуб. Получено 2009-03-01. Темно-гнедой / коричневый: весь мех лошади будет варьироваться от коричневого с коричневыми участками на плечах, голове и боках до темно-коричневого с коричневыми участками, видимыми только на боках и / или морде. Грива, хвост и нижняя часть ног всегда черные, если нет белых отметин.
  8. ^ «Цвета и маркировка» (PDF). Ассоциация заводчиков и участников выставок прогулочных лошадей штата Теннесси. Получено 2009-03-01. КОРИЧНЕВЫЙ: цвет тела коричневой лошади черный, за исключением более светлых коричневых участков вокруг морды, глаз, боков и внутренней стороны ног.
  9. ^ "Генетика окраса шерсти" (PDF). Американская ассоциация четвероногих лошадей. Архивировано из оригинал (PDF) на 2009-02-06. Получено 2009-03-01.
  10. ^ «Цвета пальто». Американская ассоциация пейнтбольных лошадей. Архивировано из оригинал на 2009-01-22. Получено 2009-03-01.
  11. ^ "Какого цвета моя лошадь?". Ассоциация арабских лошадей. Архивировано из оригинал на 2008-05-14. Получено 2009-03-14.
  12. ^ «Глоссарий». ООО "Гейтвуд Фармс". Архивировано из оригинал на 2008-09-30. Получено 2009-03-14.
  13. ^ http://www.haras-nationaux.fr/information/accueil-equipaedia/identification/les-robes/familles-de-robes-de-base/la-famille-du-noir.html#c18789
  14. ^ "Оленья кожа". Морган Цвета. Получено 2009-03-15.
  15. ^ "Соболь". Цвета шампанского. Международный реестр лошадей шампанского. Получено 2009-03-15.
  16. ^ «Коричневые / серовато-коричневые цвета и отметины». Центральный вокзал Дун. Архивировано из оригинал 5 марта 2009 г.. Получено 2009-03-15.
  17. ^ Марклунд, L; Моллер MJ; Sandberg K; Андерссон Л. (декабрь 1996 г.). «Миссенс-мутация в гене рецептора меланоцит-стимулирующего гормона (MC1R) связана с каштановым окрасом шерсти у лошадей». Геном млекопитающих. 7 (12): 895–9. Дои:10.1007 / s003359900264. PMID  8995760.
  18. ^ Споненберг, Д.П .; Weise, MC (1 января 1997 г.). «Доминирующий черный у лошадей». Эволюция генетического отбора. 29 (3): 403. Дои:10.1186/1297-9686-29-3-403. ISSN  1297-9686.
  19. ^ а б c Ридер, Стефан (декабрь 2009 г.). «Молекулярные тесты для определения цвета шерсти у лошадей». Журнал животноводства и генетики. 126 (6): 415–424. Дои:10.1111 / j.1439-0388.2009.00832.x. PMID  19912415.
  20. ^ Споненберг, Д. Филлип; Беллоне, Ребекка (2017). Генетика окраса лошадей, четвертое издание. Вили Блэквелл. С. 32, 34. Контроль за разницей между диким заливом и заливом, скорее всего, находится в Агути локус. ... Считается, что коричневый цвет тюленей вызван Агути аллель локуса, который символизируется Ат за черно-подпалый потому что аллели с аналогичным действием встречаются у многих видов и приводят к небольшим участкам подпалина в тех же местах, что и у лошадей коричневого окраса.
  21. ^ Замок, WE (1954). «Наследование цвета шерсти у лошадей и других млекопитающих» (PDF). Генетика. 39 (1): 35–44. ЧВК  1209634. PMID  17247465.
  22. ^ Sponenberg 2003. стр. 29. «Некоторые лошади, называемые коричневыми, в основном черные, но на них накладывается мучнистый эффект. Таких лошадей называют тюлень-коричневыми. Тюлень-коричневые и очень темно-коричневые коричневые могут выглядеть почти одинаково и иллюстрируют, что иногда трудно точно оценить генотип лошади. путем визуального осмотра только фенотипа ».
  23. ^ Sponenberg 2003, стр. 123. Рис. 9.10. «Мучнистый эффект обычно более светлый и более желтый, чем остаточные не черные участки (которые имеют тенденцию быть более красными) у очень покрытых копотью лошадей».
  24. ^ а б c Ридер, Стефан; Сеад Таурит; Денис Мариат; Бертран Ланглуа; Жерар Герен (2001). «Мутации в локусах агути (ASIP), удлинения (MC1R) и коричневого (TYRP1) и их связь с фенотипами окраски шерсти у лошадей (Equus caballus)». Геном млекопитающих. Springer-Verlag. 12 (6): 450–455. Дои:10.1007 / s003350020017. PMID  11353392.
  25. ^ "* 115501 ТИРОЗИНАЗНЫЙ БЕЛК 1; TYRP1". Онлайн-менделевское наследование в человеке. Университет Джона Хопкинса. 2008-09-05. Получено 2009-03-16.
  26. ^ "Касл предположил, что другой аллель, ED, настолько удлиняет темный пигмент, что фактически маскирует эффект гена паттерна гнезда, А. Он назвал это геном доминирующего черного и описал цвет как угольно-черный, который не выцветает на солнце, как обычный черный. Шерсть жеребенка также считается черной, тогда как первый слой рецессивного черного чаще бывает серого цвета. Существование аналогичного гена у других млекопитающих помогло ему прийти к такому выводу. Таким образом, ED считается, что продлевает темный цвет, даже если А или же ат присутствует (то есть ED эпистатичен для А и ат). Черный как уголь может быть ED_aa или же ED_A_ или же ED_aтат или же ED_aта, где пробел означает, что спаренный ген не действует. Нет прямых доказательств того, что ген ED существует в лошади ".
  27. ^ Sponenberg 2003, стр. 24. «Некоторые черные лошади, кажется, никогда не выцветают на солнце, и их называют угольно-черными или черными как воронья. Другие, как правило, приобретают ржавый оттенок в определенные периоды года, а затем становятся более плоскими, но все же черные. В Австрии их называют летним черным (sommer rappe), что отражает тот факт, что многие черные лошади хотя бы немного выцветают от летней жары и солнечного света ».
  28. ^ Rieder и другие. 2001, стр. 454: Статистически значимая тенденция (X249.1; p <0,01) более светлых гнедых оттенков, несущих генотип EE / Ee (35 из 42 гнедых лошадей), и более темных гнедых оттенков, несущих генотип EE / EE (9 из 16 темных лошадей). гнедых лошадей) была обнаружена в нашей панели. Таким образом, более светлые оттенки могут быть, по крайней мере, частично объяснены эффектом дозировки в среднем на 50% меньше работающей функции рецептора меланокортина-1 из-за Ee-аллеля (Таблица 2). Однако этот результат может быть искажен структурой нашей группы лошадей и неизвестными в настоящее время генетическими вариациями.
  29. ^ Rieder и другие. 2001, стр. 454: Мы не смогли найти никакой связи между статусом аллеля агути Aa (A / Aa по сравнению с A / A) и лошадьми «темного» затенения (Таблица 2). Из 120 типизированных лошадей 34 были гетерозиготными носителями ааллеле. Из них 9 считались обыкновенными гнедыми и 7 гнедыми, а также 7 нормальными каштановыми и 2 темно-каштановыми. Один нормальный каштан оказался гомозиготным по аллелю Аа.