Сексуальное принуждение среди животных - Sexual coercion among animals

Эта статья о сексуальном принуждении животных, кроме человека. О сексуальном принуждении среди людей см. Изнасилование.
Не путать с Репродуктивное принуждение.

Сексуальное принуждение к животным - это использование насилия, угроз, домогательств и других тактик, чтобы помочь им с применением силы. совокупляться.[1] Такое поведение сравнивают с сексуальное насилие, включая изнасилование, среди людей.[2]

В природе самцы и самки обычно отличаются репродуктивная пригодность optima.[3] Самцы обычно предпочитают максимизировать количество потомков и, следовательно, количество партнеров; самки же, как правило, больше заботятся о своем потомстве и имеют меньше партнеров.[4] Из-за этого, как правило, в данный момент времени для спаривания доступно больше самцов, что делает самок ограниченным ресурсом.[4][5] Это приводит к тому, что самцы развивают агрессивное брачное поведение, которое может помочь им обзавестись самками.[5]

Сексуальное принуждение наблюдается у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб.[6] Хотя сексуальное принуждение действительно помогает увеличить мужской фитнес, это очень часто дорого обходится самкам.[5] Было замечено, что сексуальное принуждение имеет такие последствия, как совместная интерсексуальная эволюция, видообразование и половой диморфизм.[4][7]

Мужские адаптации

Преследование / агрессия

Преследование - это метод, используемый самцами многих видов, чтобы заставить самок подчиниться спариванию.[8] Это наблюдалось у многих видов, включая млекопитающих, птиц, насекомых и рыб.[6] Задокументированы случаи агрессии и домогательств у мужчин гуппи (Poecilia reticulata),[4] афалины (Tursiops aduncus), ботос (Inia geoffrensis), сумеречные дельфины (Lagenorhynchus obscurus), Дельфины Гектора (Cephalorhynchus hectori), медведи гризли, белые медведи, и копытные.[9] Это также видно в Чавычи лосось (Oncorhynchus tshawytscha),[6] краснопятнистые тритоны (Нотофтальм viridescens), и настоящие жуки, поедающие семена (Неакориф виды).[10] Кроме того, это распространено в паучьи обезьяны,[1] дикий Берберийские макаки (Macaca sylvanus) и многие другие приматы.[11]

Практически во всех основных таксонах приматов агрессия используется доминирующими самцами, когда они пасут самок и держат их подальше от других самцов.[1] В гамадрилья бабуины, самцы часто кусают самок за шею и угрожают им.[12] Дикие шимпанзе могут атаковать самок, трясти ветвями, бить, шлепать, пинать, колотить, тащить и кусать их. Орангутаны - одни из самых сильных млекопитающих. Борнейские орангутаны (Pongo pygmaeus) проявляли агрессию почти в 90 процентах своих совокуплений, в том числе когда самки не сопротивлялись.[13] Возможное объяснение агрессивного поведения приматов заключается в том, что это способ для самцов приучать самок бояться их и с большей вероятностью уступить будущим сексуальным достижениям.[1]

Запугивание

Самцы также могут использовать более непрямые методы спаривания с самками, такие как запугивание. В то время как большинство водомерок женского пола (Gerridae ) имеют обнаженные гениталии, самки водомеров Gerris gracilicornis развили щит над своими гениталиями. В результате самцы не могут физически принуждать самок, потому что спаривание затруднено, если самка не обнажает свои гениталии. Поэтому самцы запугивают самок до спаривания, привлекая хищников; они стучат по поверхности воды и создают рябь, привлекающую внимание хищных рыб. Оттуда в интересах самки спариваться и как можно быстрее, чтобы не быть съеденными хищниками. В типичных брачных позициях водомерок самки находятся на дне, ближе к хищникам, поэтому риск их нападения намного выше. Самки поддаются совокуплению, чтобы заставить самцов перестать сигнализировать хищникам.[14]

Другая косвенная форма сексуального принуждения встречается у краснобоких подвязочных змей, Thamnophis sirtalis parietalis. Когда самцы «ухаживают» за самками, они выстраивают свои тела вплотную к самкам и производят каудоцефальные волны, которые представляют собой серию мышечных сокращений, которые проходят через их тела от хвоста к голове. Точная причина такого поведения неизвестна, но некоторые исследования показывают, что это связано со стрессом. У женщин есть мешочки с недыхательным воздухом, содержащие бескислородный воздух, и размахивание выталкивает этот воздух в ее легкие. Возникающий в результате стресс заставляет ее клоаку открываться и помогает мужчине вставить свою гемипенис. Чем сильнее и чаще встречаются каудоцефальные волны и чем ближе клоака самца к клоаке самки, тем больше вероятность успешного спаривания самца.[15]

Схватывание и борьба

Смотрите также: Сексуальный конфликт § Захват

Самцы некоторых видов развили брачное поведение, при котором они с силой пытаются спариваться и осеменять самок, часто используя техники хватания. Эти приспособления для захвата самцов существуют для увеличения продолжительности совокупления и ограничения самок от спаривания с другими самцами. В некотором смысле они являются формой товарищ охраняет. В то время как некоторые самцы развили различные типы модификаций, чтобы помочь в хватании, другие просто хватают самок и пытаются вызвать совокупление.

Один из видов модификации захвата - это колючие мужские гениталии. В жуки-семечки (Coleoptera: Bruchidae) самцы обладают склеротизированными шипами на гениталиях. Эти шипы используются во время совокупления, чтобы помочь преодолеть сопротивление самок и проникнуть в их копулятивный проток. Помимо помощи в проникновении, эти шипы способствуют прохождению семенной жидкости и действуют как якорь, удерживающий самку от бегства. Кроме того, колючие гениталии могут травмировать самок и снизить вероятность повторного спаривания.[7] Сепсиды у самцов мух есть модификации на передних лапах, которые помогают им хвататься за основания крыльев самок. Эти модификации включают кутикулярные выросты, углубления и щетинки, и самцы используют их, чтобы закрепиться на самках после прыжков на них. Как только самцы схватываются, начинается борьба, похожая на родео, где самцы пытаются удержаться, а самки яростно их стряхивают.[16]

Другой тип модификации встречается у самцов ныряльщиков (из семейства Dytiscidae), которые оснащены присосками на передних лапах. Они используют их, чтобы схватить проходящих мимо самок и прикрепиться к их спинной поверхности. Чтобы заставить самок подчиниться, самцы сильно встряхивают самок и держат их под водой (ныряющие жуки не могут долго обходиться без атмосферного кислорода). Не имея возможности дышать, самки ныряющих жуков подчиняются ухаживаниям самцов, чтобы не утонуть (и теряют энергию, чтобы сопротивляться). Как только самцы прикрепляются, может произойти совокупление.[17]

Самцы водоплавающих птиц разработали еще одну модификацию; в то время как у большинства самцов птиц нет наружных половых органов, самцы водоплавающих птиц (Aves: Anatidae ) имеют фаллос (длина 1,5–4,0 см [0,59–1,57 дюйма]). Большинство птиц спариваются с самцами, балансирующими поверх самок и касающимися клоаки в «клоакальном поцелуе»; это очень затрудняет принудительное осеменение. Фаллос, который развили самцы водоплавающих птиц, вывернут из своего тела (свернувшись по часовой стрелке) и помогает осеменять самок без их сотрудничества.[18]

Еще одна такая техника - это механизм "похожий на замок", найденный в Drosophila montana, собаки, волки и свиньи. Ближе к концу совокупления самки изо всех сил пытаются вытеснить самцов, чьи генитальные органы сдуваются гораздо дольше, чем самки; блокировка (наиболее известная в псовые как «галстук») позволяет самцам совокупляться столько, сколько им нужно, пока они не закончатся. У собак самец имеет узел в его пенисе который наполняется кровью и связывает самку, удерживая их вместе во время совокупления, пока акт не будет завершен. Кобели развили этот механизм во время спаривания, чтобы предотвратить проникновение других самцов, пока они есть, а использование привязи позволяет им с большей вероятностью оплодотворить самку и произвести здоровый помет щенков. Разрыв этой «связи» может быть физически вредным как для женщин, так и для мужчин.[19]

Самцы многих видов просто хватают самок и вызывают спаривание. Принудительное спаривание очень распространено у водомерок (Gerridae ), потому что у большинства видов женские гениталии часто обнажены и легко доступны для мужчин.[3] Без какого-либо ухаживания самцы начинают с силой, пытаясь оседлать самок. Носить самцов на спине для самок энергетически дорого, поэтому они пытаются сопротивляться и отбрасывать самцов. Самцы сопротивляются еще сильнее и используют свои передние ноги, чтобы крепко обхватить грудную клетку самки и не дать ей сбежать.[20] Затем самцы с силой вставляют свои гениталии в половое отверстие самки.[3] У тритонов Notophthalmus viridescens, самцы проводят ухаживание, называемое Amplexus. Он заключается в том, что самцы захватывают самок, которые не хотят с ними спариваться, и используют свои задние конечности, чтобы схватить самок за грудные области.[5]

Самцы гуппи (Poecilia reticulata ) насильственно совокуплялись с самками, пытаясь вставить их гоноподий (мужской половой орган) в поры женских половых органов, независимо от того, принимают ли они.[6] Иногда самцы гуппи также пытаются насильственно спариваться с Skiffia bilineata (goodeid) самки, которые напоминают самок гуппи и, как правило, живут в одной среде обитания, даже когда есть самки гуппи. Возможное объяснение этому - более глубокая половая полость S. bilineata, что стимулирует самцов больше, чем при спаривании с самками гуппи.[10]

Самцы некоторых видов способны обездвиживать самок и вызывать совокупление. У свиней и кабанов самцы хватают самок и маневрируют тазом, чтобы приподнять отверстие влагалища и облегчить совокупление. Стимуляция после интромиссии приводит к обездвиживанию самки. Затем самец может свободно продолжать совокупление, не беспокоясь о побеге самки.[21] Иммобилизация самки также происходит в Московские утки.

Брачные ситуации с схватыванием и / или схваткой также были задокументированы в Геморроидальный калоптерикс геморроидальный (Одоната ),[22] лань (Дама Дама ),[6] дикие орангутаны (Smuts 1993), дикие шимпанзе,[1] водяные полевки (полуводные крысы) Арвикола амфибиус,[21] дичь,[23] кряква (Анас платиринхос ),[24] гамадрилья бабуины[25] и многие другие приматы,[1] кижуч (Oncorhynchus кисач ),[6] и другие.

Детоубийство

Основная статья: Детоубийство (зоология)

У некоторых видов млекопитающих, в основном нечеловеческих приматов,[нужна цитата ] Самцы часто совершают детоубийство, чтобы спариться с самками. Это часто случается у видов, которые живут группами, таких как обезьяны Старого и Нового Света, обезьяны, просимианы и павианы-гамадрилы.[25] Обычно в группе бывает один размножающийся самец, и когда сторонний самец агрессивно берет верх, он убивает все молодое потомство. Самцы убивают чужих младенцев, чтобы утвердить свою силу и положение, и спариваются с самками.[1] Иногда несколько самцов вторгаются в отряд и набрасываются на самок, убивая свое потомство и впоследствии спариваясь с ними. Это происходит в паучьи обезьяны, с красной спиной беличьи обезьяны, шимпанзе и красные вопли.[1]

Выделения

У тритонов Notophthalmus viridescens самцы вытирают гормональные выделения на кожу самок, за которыми ухаживают. Было показано, что эти гормоны делают самку более восприимчивой к спариванию с самцом. Когда самец откладывает выделения, он отделяется от самки и высвобождает сперматофор (содержащий сперматозоиды). Тогда женщина принимает решение либо принять его и поднять, либо отвергнуть, убегая; эти гормоны заставляют ее принимать это с большей вероятностью.[5]

Принудительная верность

Пост-копулятивная охрана

Другой формой принуждения является охрана самца, используемая для предотвращения спаривания самок с другими самцами, и часто включает агрессию.[8] Охрана позволяет самцам подтвердить свое отцовство. Классический пример встречается у ныряющих жуков, семейства Dytiscidae. После совокупления самцы продолжают охранять самок до шести часов. Они держат их под водой, изредка наклоняя вверх, чтобы получить воздух.[17] Охрана также происходит у водомётов, где, когда самцы завершают передачу спермы, они часто остаются сверху самок. Продолжительность такой защиты варьируется от нескольких минут до нескольких недель. Цель таких длительных периодов охраны состоит в том, чтобы самцы видели, как самки откладывают яйца, и были уверены, что их потомство принадлежит им.[20] Такое же поведение наблюдается и у павианов гамадриков (Папио гамадриас), где самцы-вожаки интенсивно охраняют самку.[25] В Дрозофила Монтана, исследования показали, что после охраны самки шансы спаривания самки или осеменения от другого самца значительно уменьшились. Это показывает, что тактика защиты партнера может быть очень эффективной.[19]

Выделения / эякуляции

Самцы некоторых видов используют физиологические жидкости, такие как семенная жидкость из эякулята, для принуждения самок. Семенная жидкость самцов Drosophila melanogaster может содержать химические вещества, которые увеличивают количество времени, которое требуется самкам для повторного спаривания, сокращают продолжительность последующих спариваний или вообще не дают ей спариваться. Чем меньше самка спаривается с другими самцами после совокупления с самцом, тем больше вероятность, что он обеспечит свое отцовство. Эти химические вещества могут также способствовать увеличению репродуктивного успеха самки, но за счет снижения продолжительности жизни и иммунного ответа.[19]

У многих видов семенная жидкость может использоваться как своего рода брачная пробка. Самцы этих видов передают свою сперму в начале совокупления и используют оставшуюся часть совокупления для передачи веществ, которые помогают наращивать брачные пробки. Эти заглушки эффективны в обеспечении того, чтобы самка не спаривалась с другими самцами и что отцовство самца гарантировано.[19]

Затраты для женщин

Прямой

Основная прямая цена сексуального принуждения - это телесные повреждения.[6] Жуки-самцы (Coleoptera: Bruchidae) имеют склеротизированные шипы на гениталиях, которые проникают в самку и оставляют меланизированные рубцы. Самки могут получить физические травмы от одного спаривания, и чем больше самок, тем больше рубцов образуется в копулятивном протоке.[7] У гуппи гоноподий самца может вызвать повреждение при насильственном введении, вызывая повреждение клоаки у самок.[10] У кур самки могут быть физически травмированы во время насильственных совокуплений. Кроме того, сперма, передаваемая самцами, может содержать патогенные микроорганизмы и фекалии, что может привести к заболеваниям и ухудшить физическую форму женщины.[23] У морских слонов очень часто случаются физические травмы. Фактически, спаривание приводит к гибели 1 из 1000 самок морского слона.[21] Другие виды, у которых самки (и / или их потомство) ранены или даже убиты, включают львов, грызунов, сельскохозяйственных кошек, тюленей-крабоедов, морских слонов, морских львов,[1] бутылконосые дельфины (Tursiops truncatus),[9] краснобокие подвязки змей (Thamnophis sirtalis parietalis),[15] и тритоны (N. viridescens).[5]

Другая цена - это лишние затраты энергии и времени, связанные со спариванием. Например, женские водомерки Gerridae,[20] и морские улитки этого рода Литторина 24 должны нести самцов на спине во время спаривания. Прежде всего, это большая потеря энергии.[20] Во-вторых, в этом положении и самец, и самка подвергаются гораздо большему риску нападения хищников.[6] Кроме того, время, потраченное на спаривание, влияет на время, которое можно было бы потратить на поиск пищи.[6] и кормление.[26]

Кроме того, сексуальное принуждение может снизить физическое состояние и иммунитет помимо физического ущерба. Преследование может привести к стрессу, который может привести к потере веса, снижению иммунной функции и запасов энергии, а также к сокращению кормления, что наблюдается у тритонов с красными пятнами.[5] Более того, когда женщины постоянно перемещаются, чтобы избежать насилия со стороны мужчин, они не могут создавать женские социальные связи (например, Зебра Греви / Equus grevyi).[26] Это также происходит с видами, у которых самцы-пастухи иногда не позволяют самкам присоединяться к их семье в разные группы, как, например, у павианов гамадрий.[1]

Косвенный

Косвенные затраты - это те, которые коснутся женщин в будущем. Одна из таких затрат возникает из-за того, что сексуальное принуждение не позволяет самкам выбирать самцов, с которыми они хотят спариваться, обычно это самцы более высокого качества, совместимые и / или имеющие хорошие гены, которые увеличивают выживаемость и приспособленность их потомства. Принуждение снижает этот выбор и может привести к ухудшению генетического качества потомства. Исследования горчака розы (Rhodeus ocellatus) показали, что потомство самок, выбравших партнера, имеет более высокие показатели выживаемости, чем потомство самок, у которых этого не произошло.[6] Другая конечная цена возникает, когда самцы совершают детоубийство, чтобы получить доступ к спариванию. Эта потеря потомства приводит к снижению приспособленности самок.[1]

Женские контрадаптации

Анатомическая защита

В ответ на сексуальное принуждение и издержки, с которыми сталкиваются женщины, одна из их контрадаптаций - это эволюция анатомической защиты.[3] Самки некоторых видов, например водомётов, развили морфологические щиты, чтобы защитить свои гениталии от самцов, которые хотят насильно совокупляться.[14] Некоторые самки Gerridae также развили брюшные шипы и изменили форму своего живота, чтобы сделать его менее доступным для мужчин.[3]

Самцы водоплавающих птиц семейства Aves: Anatidae развили фаллос для помощи в принуждении. Этот фаллос выверяется из мужского тела (когда пришло время спариваться) по спирали против часовой стрелки. В ответ самки развили вагинальные структуры, называемые тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке, чтобы защитить себя от насильственной интромиссии.[18] Самки водоплавающих птиц развили эту «запутанную морфологию влагалища», чтобы самцам было труднее вставлять себя без согласия самки.[27]

Избегание самцов / изменение среды обитания

Еще одна женская тактика противодействия принуждению - избегать мужчин, которые могут причинить им вред. Для этого самки часто меняют среду обитания, чтобы уйти от агрессивных самцов, как это наблюдается у диких тринидадских гуппи (Poecilia reticulata ).[9] Самки афалин ведут себя аналогичным образом, перемещаясь на мелководье, где не так много самцов.[9] Другие виды, которые практикуют избегание партнера: Геморроидальный калоптерикс, вид стрекоз, которые часто пытаются спрятаться от больших групп самцов, чтобы избежать преследований.[22]

Самки морских литоральных видов барвинков (род Литторина ) есть еще один способ избегать мужчин. Самцы обычно узнают самок улиток по следам на слизистой. Однако самки пытаются замаскировать свой пол, изменяя эти сигналы.[28] У стрекоз самки также пытаются замаскировать свой пол, подражая самцам, что делает их менее привлекательными для самцов.[28]

Защита / союзы

Эффективная женская стратегия - это использование защиты и союзов. Некоторые самки, такие как дикие тринидадские гуппи (Poecilia reticulate), связывают себя с самцами-защитниками, которые приходят им на помощь.[29] Это также происходит в гамадриях, саваннах и оливковых бабуинах, где самцы и самки заводят дружбу, а самка получает защиту самцов.[25] В северные морские слоны, самки издают громкие крики, когда садятся на них нежелательными или подчиненными самцами, что привлекает на помощь доминирующих самцов. Аналогичное явление наблюдается у слонов, снежных баранов и ланей, где самки для защиты остаются рядом с доминирующими самцами.[1]

Самки также могут вступать в союзы с другими самками для защиты от агрессивных самцов.[1] У африканских верветок родственные самки часто объединяются в группы и «сбиваются в кучу» на самцов. Женщины высокого ранга создают сети женских союзов; вместе они отбиваются от настойчивых ухажеров.[1]

Сопротивление / сопротивление

Сопротивление самцам и отпор - важные тактики, которые используют некоторые виды для противодействия мужскому принуждению. Многие самки энергично пытаются избавиться от самцов, чтобы выбить их из колеи и убежать; это наблюдается у самок сепсидных мух[16] и жуки-ныряльщики.[17] Сепсиды также стараются изгибать брюшко таким образом, чтобы самцы не могли насильно совокупляться.[16] Самки особенно склонны сопротивляться, когда защищают свое потомство. Это наблюдается у горных горилл, рыжих ревунов и самок серого лангура, у которых самцы часто убивают детей.[1]

Сопротивление женщин редко оказывается эффективным. Самцы млекопитающих и птиц обычно крупнее самок, и разница в размерах и силе очень затрудняет это.[1] Однако у некоторых видов, таких как беличьи обезьяны, обезьяны патас, верветки и содержащиеся в неволе шимпанзе, наблюдалось, что самки могут «наброситься» на самцов, когда они проявляют агрессию. Они даже попытаются защитить женщину, попавшую в беду. Наблюдалось даже, что самки убивают самцов-иммигрантов у диких красных обезьян колобусов.[1]

Принятие / отправка

Иногда самки предпочитают не бороться и просто соглашаются на насильственные спаривания. Это может произойти, когда они решат, что стоимость сопротивления будет больше, чем стоимость спаривания.[22] Они используют подчинение, чтобы избежать дальнейшего преследования или агрессии, которые могут закончиться смертью или травмой.[26] Это часто наблюдается у приматов, таких как шимпанзе и павианы гамадрилы.[1]

Вклад в продолжение вида

Были выдвинуты гипотезы о некоторых возможных преимуществах сексуального принуждения для этого вида.

Приблизительный

Возможная непосредственная выгода для самок состоит в том, что иногда после спаривания самца с самкой он становится ее спариванием. Тогда он будет защищать и защищать ее.[22] Это наблюдается у многих видов приматов.[1]

Окончательный

Возможное преимущество сексуального принуждения, которое проявится в долгосрочной перспективе, - это гипотеза «хороших генов».[17] Если самцы могут преодолеть сопротивление самок, то они должны обладать хорошими генами, которые увеличивают выживаемость, успех спаривания и, в конечном итоге, приспособленность вида. Гипотеза состоит в том, что женщины могут использовать процесс сексуального принуждения для оценки качества мужчин.[3]

Последствия

Коэволюционная гонка вооружений

Сексуальное принуждение часто приводит к межполовой коэволюционной гонке вооружений. Это включает в себя эволюцию адаптации самок к достижениям самцов и развитие контр-адаптаций самцов в качестве реакции.[4] Самцы упорствуют в агрессивном поведении, что способствует развитию сопротивления самок самозащиты.[3][7] У организмов, у которых гениталии самцов вредны для самок, например, у некоторых насекомых, у самок, как правило, развиваются более толстые и менее чувствительные копулятивные тракты.[7] Кроме того, они могут развиваться щитом над их половыми отверстиями, чтобы предотвратить интромиссию.[14] Самки некоторых видов водомерок выработали защиту от насильственного осеменения, такую ​​как брюшные шипы и загнутый вниз живот, что затрудняет спаривание самцам. В ответ, однако, самцы претерпели противоположную эволюцию, также изменив форму своего живота на ту, которая способствовала бы насильственному спариванию.[3]

У самцов водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) эволюция фаллоса для насильственного совокупления с самками привела к контрадаптации у самок в виде вагинальных структур, называемых тупиковыми мешочками и спиралями по часовой стрелке. Эти структуры усложняют самцам достижение интромиссии. Витки по часовой стрелке важны, потому что мужской фаллос выверяется из их тела по спирали против часовой стрелки; следовательно, структура влагалища по часовой стрелке будет препятствовать насильственному совокуплению. Исследования показали, что чем длиннее фаллос мужчины, тем более сложными были структуры влагалища.[18]

Видообразование

Было замечено, что видообразование является возможным следствием сексуального принуждения. В семействе видов ныряльщиков Dytiscidae межполая гонка вооружений происходит между мужчинами и женщинами. У самцов на передних лапах появились присоски, которые помогают захватывать самок; самки имеют противоразвитые щетинистые спинные борозды, препятствующие активному копуляции. Эта непрерывная эволюция (как в прямом, так и в обратном направлениях) привела к недавнему видообразованию A. japonicus и А. киший, где самки А. киший потеряли спинные борозды, а борозды A. japonicus нет.[17]

Половой диморфизм

Сексуальное принуждение может привести к половому диморфизму, при котором самцы и самки имеют существенные морфологические различия. Например, у некоторых видов более крупные самцы более успешны в насильственном спаривании / осеменении, что приводит к более высокой приспособленности.[4] В красные змеи подвязки, Thamnophis sirtalis parietalis, было показано, что самцы с более тяжелым телом лучше ухаживали за ними, а их размер давал им преимущество перед змеями с меньшим телом.[15] Это способствует развитию полового диморфизма, когда самцы крупнее самок.[4] У других видов самцы, которые меньше самок, имеют более высокую приспособленность. В основном, многие морфологические приспособления, специфичные для пола (например, у ныряющих жуков Dytiscidae, самки имеют щетинистые спинные борозды, которых нет у самцов, а у самцов на передних лапах есть присоски, которых нет у самок).[17]) являются половыми диморфизмами, вызванными сексуальным принуждением.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Смэтс, Барбара Б. Мужская агрессия и сексуальное принуждение женщин к нечеловеческим приматам и другим млекопитающим: доказательства и теоретические последствия. Достижения в изучении поведения 22 (1993)
  2. ^ Стамос, Дэвид Н., Эволюция и важные вопросы: пол, раса, религия и другие вопросы, Джон Вили и сыновья, 2011 г .; Олкок, Джон, Триумф социобиологии, Oxford University Press, 2003, стр.207-9.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Хан, С. С. и Яблонски, П. Г. Скрытие женских гениталий способствует интимным ухаживаниям мужчины в водомете. PLoS ONE 4, e5793 (2009 г.).
  4. ^ а б c d е ж грамм Гейдж, М. Дж. Г., Паркер, Г. а, Нилин, С., Виклунд, К. Половой отбор и видообразование у млекопитающих, бабочек и пауков. Труды: Биологические науки, 269, 2309–16 (2002).
  5. ^ а б c d е ж грамм Грейсон, К. Л., Де Лиль, С. П., Джексон, Дж. Э., Блэк, С. Дж. И Креспи, Э. Дж. Поведенческие и физиологические реакции самок на предвзятость соотношения полов у прудовых амфибий. Границы зоологии 9, 24 (2012).
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j Гарнер, С. Р., Бортолуцци, Р. Н., Хит, Д. Д., Нефф, Б. Д. Сексуальный конфликт препятствует выбору самки из-за несходства основного комплекса гистосовместимости у чавычи. Труды: Биологические науки, 2010, 277. С. 885–94.
  7. ^ а б c d е Рённ, Дж., Катвала, М. и Арнквист, Г. Коэволюция вредных мужских гениталий и резистентности самок жуков-семенников. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104, 10921–5 (2007).
  8. ^ а б Мюллер, М. Н., Каленберг, С. М., Эмери Томпсон, М. и Рэнгхэм, Р. В. Принуждение самцов и цена беспорядочного спаривания самок шимпанзе. Труды: Биологические науки, 274, с. 1009–14 (2007).
  9. ^ а б c d Фьюри, К. А., Ракштуль, К. Э. и Харрисон, П. Л. Пространственная и социальная половая сегрегация у афалин индо-тихоокеанского региона (Tursiops aduncus). PLoS ONE 8, e52987 (2013).
  10. ^ а б c Валеро, А., Масиас Гарсия, К. и Магурран, А. Э. Гетероспецифическое преследование местных исчезающих рыб со стороны инвазивных гуппи в Мексике. Письма по биологии 4, 149–52 (2008).
  11. ^ Макфарланд Р. и Майоло Б. Принуждение к уходу и торговля социальными услугами в постконфликтный период у дикой берберийской макаки с. PLoS ONE 6, e26893 (2011).
  12. ^ Нич, Ф., Стюкл, С., Шталь, Д., Зиннер, Д. Паттерны копуляции у павианов-гамадрий в неволе: количественный анализ. Приматы; журнал приматологии 52, 373–83 (2011).
  13. ^ Нотт, К. Д., Эмери Томпсон, М., Штумпф, Р. М. и Макинтайр, М. Х. Репродуктивные стратегии самок у орангутанов, доказательства выбора самок и противостратегиям детоубийству у видов с частым сексуальным принуждением. Труды: Биологические науки, 277, 105–13 (2010).
  14. ^ а б c Хан, С. С. и Яблонски, П. Г. Самцы водомёзд привлекают хищников, чтобы запугать самок до совокупления. Nature Communications 1, 52 (2010).
  15. ^ а б c Шайн, Р., Лангкильде, Т. и Мейсон, Р. Т. Тактика ухаживания у подвязок змей: как морфология и поведение самца влияют на его успех в спаривании? Поведение животных 67, 477–483 (2004)
  16. ^ а б c Пуниамурти, Н., Су, К. Ф.-Й. И Мейер, Р. Стремление к любви: потери и приобретения половых диморфизмов строго коррелируют с изменениями в посадке мух-сепсидов. (Sepsidae: Diptera). BMC Evolutionary Biology 8, 155 (2008).
  17. ^ а б c d е ж Бергстен, Дж. И Миллер, К. Б. Филогения ныряльщиков свидетельствует о коэволюционной гонке вооружений между полами. PLoS ONE 2, e522 (2007).
  18. ^ а б c Бреннан, П. Л. Р. и др. Коэволюция морфологии мужских и женских половых органов у водоплавающих птиц. PLoS ONE 2, e418 (2007).
  19. ^ а б c d Мацци Д., Кесяниеми Дж., Хойккала А. и Клапперт К. Сексуальный конфликт из-за продолжительности совокупления у Drosophila montana: почему дольше лучше? BMC Evolutionary Biology 9, 132 (2009).
  20. ^ а б c d Хан, С.С., Яблонски, П.Г., Ким, Б. и Парк, Ф.С. Ассортативный размер спаривания и половой размерный диморфизм предсказуемы с помощью простой механики схватывания партнера.. BMC Evolutionary Biology 10, 359 (2010).
  21. ^ а б c Zehr, J. L. NIH Public Access. 41, 101–112 (2005).
  22. ^ а б c d Ривера, а К. и Андрес, Дж. А Мужское принуждение и многомужество у стрекозы-стрекозы. Журнал науки о насекомых (Интернет) 2, 14 (2002).
  23. ^ а б Пиццари, Т. Косвенный выбор партнера через манипулирование поведением самцов самкой, Gallus gallus domesticus. Труды: Биологические науки 268, 181–6 (2001).
  24. ^ Каннингем, Э. Дж. А. и Ченг, К. М. Ошибки в использовании спермы у кряквы: нет доказательств выбора самками на основе генотипа спермы. (1999).
  25. ^ а б c d Грютер, К.С., Шапайс, Б. и Зиннер, Д. Эволюция многоуровневых социальных систем у нечеловеческих приматов и людей. Международный журнал приматологии 33, 1002–1037 (2012).
  26. ^ а б c Дарден, С. К., Джеймс, Р., Рамнарин, И. В. и Крофт, Д. П. Социальные последствия битвы полов: сексуальные домогательства подрывают женскую социальность и социальное признание. Труды: Биологические науки 276, 2651–6 (2009).
  27. ^ Бреннан П.Л.Р., Кларк К.Дж. и Прам Р.О. Взрывной выворот и функциональная морфология пениса утки поддерживает сексуальный конфликт в гениталиях водоплавающих птиц.. Труды: Биологические науки 2010, 277, 1309–14.
  28. ^ а б Йоханнессон К., Салтин С. Х., Дуранович И., Хэвенханд Дж. Н. и Йонссон П. Р. Неизбирательные самцы: брачное поведение морской улитки скомпрометировано сексуальным конфликтом? PLoS ONE 5, e12005 (2010).
  29. ^ Дарден, С. К. и Крофт, Д. П. Притеснения со стороны мужчин вынуждают женщин изменять использование среды обитания и приводят к сегрегации полов.. Письма по биологии 4, 449–51 (2008).