Strigamia maritima - Strigamia maritima

Strigamia maritima
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Chilopoda
Заказ:	Геофиломорфа
Семья:	Linotaeniidae
Род:	Стригамия
Разновидность:	S. maritima
Биномиальное имя
	Strigamia maritima; (Лич, 1817 г.)
Синонимы
	Geophilus maritimus Лич, 1817 г. (базионим ); Scolioplanes maritimus (Лич, 1817 г.);

Strigamia maritima это сороконожка принадлежность к семье Linotaeniidae в порядке Геофиломорфа.^[1] Это самый распространенный из четырех полностью прибрежных видов геофиломорф, известных на Британских островах.

Описание

В целом, Strigamia maritima является единственным известным представителем этого рода, обитающим на берегу моря. Остальные виды этого рода - лесные. Виды, вероятно, сосредоточены в районах галечника, которые являются климатически благоприятными и имеют хорошую пищу.^[2] Они встречаются только на вершине берега, вокруг линии дрейфа источника Полноводный источник на морской стороне галечного берега, но это вполне может быть связано с неустойчивым характером этой части пляжа и тем фактом, что фауна обычно редкая. Животное находится намного ниже на суше, где оно питается Sphaeroma, и склонно к скачкообразным погружениям во время высоких весенних приливов и в плохую погоду. Погруженные в воду животные мигрируют вверх по пляжу, что свидетельствует о том, что даже взрослые особи не приспособлены к тому, чтобы надолго противостоять полностью морским условиям.^[3]

Взрослые самки мигрируют во влажные песчаные районы, где условия приближаются к земным, чтобы откладывать яйца и вынашивать детенышей, которые быстро высыхают в ненасыщенном воздухе. Время откладки яиц, по-видимому, соответствует времени, когда весенние приливы имеют наименьшую амплитуду и с наименее штормовыми частями года. Он определен гораздо лучше, чем у наземных видов. Эта передача отражается в размере ооцитов в яичнике, который очень незначительно варьируется между разными людьми в определенное время года. Самцы также мигрируют вверх по пляжу, чтобы отложить свои сперматофоры, и все стадии мигрируют в верхнюю часть галечного берега для линьки. Такие миграции предполагают, что сперматофоры, яйца, личиночные стадии и линяющие животные неспособны выдерживать большое погружение в морскую воду.

У обоих полов можно выделить пять постлиночных возрастов. Последние два являются зрелыми, поскольку они находятся в литобиоморфах. Созревшие самки могут стареть, подсчитывая количество оборотов сперматозоидов в их семяприемниках. Поскольку отлитые оболочки сосудов остаются неповрежденными, а их отверстия обращены к сосудистому каналу, сперма, проходящая по этому протоку, вероятно, попадет в старую облицовку и, следовательно, будет располагаться в нескольких мутовках. Сороконожка - неспецифическое плотоядное животное, которое питается как минимум с февраля по ноябрь. Основным источником пищи является Sphaeroma, вероятно, потому, что этого ракообразного очень много. Единственные вероятные хищники Strigamia - жужелицы и стафилиниды, и они захватывают только меньшие стадионы.^[4]

Среда обитания

Исследования среды обитания стригамии проводились в разных странах. Например:

Великобритания: на пляже в Cuckmere Haven:

Население Стригамия населял галечный берег на восточной стороне устья Река Какмер который входит в Английский канал примерно в двух с половиной милях к востоку от Сифорд, Сассекс. Хотя Strigamia почти полностью отсутствовала на самом солончаке, большое количество особей часто находили на его краю в узкой полосе шириной несколько футов. Фауна в основном наземная по своему характеру, наиболее типичными животными являются мокрицы, муравьи и уховертка. Porjcub auricularia. Л. Стригамия обычно отсутствовал в этом регионе. сороконожка покинула это место обитания и не была найдена там в таком количестве на протяжении всего исследования. Причина миграции неизвестна.^[5]

Северная Европа:

Многоножки были зарегистрированы при средней плотности 4,26 ± 0,96 м -1 с максимальной 49 м -1. Чрезвычайно высокая плотность Strigamia maritima замеченные на северных берегах Европы, особенно в Шотландии, очень поразительны (рис. 1).Strigamia maritima был также зарегистрирован у берегов Скандинавии, Германии, Нидерландов, Бельгии, Великобритании, Ирландии и северной Франции. Bergesen et al. (2006) впервые зарегистрировали его для Северной Норвегии (под камнями в супралиторали среди равноногих ракообразных, Porcellio scaber). В то время как Хорнеланд и Мейделл (1986) смогли собрать «несколько тысяч экземпляров» с острова к северу от Бергена. Его часто бывает очень много в благоприятных ситуациях с большим количеством под отдельными камнями, ситуация, похоже, параллельна Geophilus becki согласно Habermann (1982). Среда обитания для S. maritima включают гальку, под камнями и камнями и в расщелинах скал. История жизни и экология этого вида были изучены Льюисом (1961).^[6] которые связали его поведение и устойчивость к морской воде на разных этапах своей жизни с тем, что он является мобильным видом, концентрирующимся в районах с благоприятным климатом, имеет хорошую пищу, а также с сезоном размножения, а также с его способностью мигрировать вверх и вниз по пляжам. . )^[4]

Размножение

Анатомия мужской репродуктивной системы была описана Фабр (1855): Пара веретеновидных семенников открывается через четыре vasa efferentia, по одному от каждого конца каждого семенника; они сливаются, образуя сильно свернутый семявыносящий проток, в котором хранится сперма. Семявыносящий проток делит две трети своей длины, чтобы обойти кишку, и снова сливается, прежде чем открывается вентрально на субтерминальном половом члене.^[7] Две пары трубчатых добавочных желез лежат вдоль кишечника и открываются кзади в генитальное предсердие. У самцов maturus происходит постепенное накопление сперматозоидов в семявыносящем протоке, начиная с августа, когда небольшие группы сперматозоидов появляются через определенные промежутки времени по его длине. Сперма около 2 мм. длинные и постепенно становятся свернутыми в дистальной части семявыносящего протока, а ниже наматываются на себя, как часовая пружина. К январю семявыносящий проток сильно расширен спермой и остается таким до мая, когда количество сперматозоидов уменьшается. К середине июня семявыносящий проток снова пуст.^[5]

Анатомия женской репродуктивной системы: S. maritima очень похожа на анатомию, описанную для других родов Фабр (1855) и Schaufler (1889), состоящий из непарного трубчатого яичника, ведущего к короткому яйцеводу, который разделяется и проходит вокруг кишечника, снова сливаясь, открываясь вентрально в субтерминальное генитальное предсердие. Имеется короткая пара добавочных желез, а в предпоследнем педферном сегменте есть пара сферических вместилищ семенных сосудов, извитые протоки которых выходят в генитальное предсердие вместе с добавочными железами.^[5]

После анализа Льюиса в 1968 году примерно ширину ооциты у девочки-подростка S. maritima, кажется, что созревшие самки оплодотворяются в мае перед откладыванием яиц, но вновь набранные maturus juniors оплодотворяются вскоре после линьки, которая дает их в августе. В августе самцы содержат лишь небольшое количество спермы. Это не может означать, что скорость производства спермы низкая, потому что количество сперматозоидов в репродуктивном тракте зависит от скорости удаления, а также скорости производства. Скопление сперматозоидов в семявыносящих протоков зимой может быть связано с замедлением или полным прекращением выработки сперматофоров в это время. Льюис предположил, что зрелые самцы продуцируют сперматофоры как осенью, так и весной. И Palmen & Rantala (1954) показали, что женщина Пахимерий собранные осенью могут успешно вырастить выводки следующей весной, и пришел к выводу, что в этих случаях оплодотворение происходило до спячки, указывая на то, что в большинстве случаев оплодотворение происходит после спячки.^[5]

Стадии яйца и личинки

Самки S. maritima откладывают яйца в конце мая или начале июня в небольшие гнезда для расплода, выдолбленные из песка в местах высиживания потомства. Яйца имеют сферическую форму, размер от 0,9 до 1–25 мм. в диаметре. Однако его легко разорвать. Яйца вылупляются к концу июня, и личиночные стадии очень похожи на те, которые описаны Верхоффом (1902–25) у MecistocephaZus carniolensis C. L. Koch.^[5]

Вылупление - это очень постепенный процесс в Стригамия. скорлупа яйца расщепляется экваториально, и по мере того, как зародыш, изогнутый в форму подковы, постепенно удлиняется и разворачивается в процессе развития. Он раздвигает две половинки скорлупы. В S. maritima Вылупление начинается на том, что Верхофф называет последней эмбриональной стадией, на которой конечности и ротовой аппарат представлены простыми почками, а тело, покрытое кутикулой, надувается спереди, поскольку все еще содержит большое количество желтка. Яйца, которые вот-вот вылупятся, выглядят розоватыми из-за розово-фиолетового цвета содержащихся в них зародышей. Пигмент встречается в клетках кишечника личинок, остальная часть тела беловатая и полупрозрачная. Последняя эмбриональная стадия линяет до «перипатоидной» стадии, при которой туловище имеет одинаковый диаметр, а конечности лучше развиты.^[5]

На перипатоидной стадии эмбрион неподвижен, но на стадии «зародыш» он способен совершать корчащиеся движения; у него полностью сочлененные конечности и усики, а также отчетливо узнаваемый ротовой аппарат. Эта стадия уплощена в дорсовентральном направлении и составляет в среднем 7 мм. в длину. Первая стадия отрочества - последняя, о которой думает самка, и очень напоминает взрослую по форме.^[3]

Эмбриоидная фаза

Эмбриоидная фаза постэмбрионального развития геофиломорфных многоножек может представлять собой продолжение эмбрионального развития, возможно, в корреляции с эволюцией эпиморфного развития от анаморфного предка, которое осуществляется без полной потери активности постэмбриональной сегментации. Эта непрерывность процесса сегментации между эмбриональным / постэмбриональным разделением может совпадать с эволюционируемостью этого процесса развития.^[3]

Постэмбриональное развитие

Эмбрион:

Яйца сферической формы, диаметром от 0,88 до 1,11 мм. По мере развития эмбриона цвет меняется с желтого на беловато-желтый.^[8]

Эмбрион в перипатоид

Когда яичные зубы, благодаря увеличению количества желтка в передней части, разбивают скорлупу яйца, появляется последний зародышевый стадион. Это заканчивается на стадионе перипатоидов. В конце перипатоидного стадиона формируются как пре-, так и метатергиты, а эмбриональная кутикула прикрепляется только к заднему концу.^[9]

Стадион плод

Тело имеет «нормальное» дорсо-вентральное уплощение. Конечности сегментированы, самцы гонопод не развиты. Ширина молочной железы коксостернит составляет от 0,34 до 0,41 мм. Число щетинок чрезвычайно мало по сравнению с последующими стадиями.^[6]

Подростки:

На этом стадионе проявляется большинство признаков взрослого животного, но количество щетинок, сенсорных сенсилл и тазовых желез увеличивается по мере прохождения стадий. Разделить полов можно с помощью микроскопа (см. Гонопод самцов.^[10]). Развитие намеренного движения, которое в конечном итоге приводит к берегу моря (местам кормления), описано Льюисом (1961). Основное значение имеет развитие трахеальной системы, которая также отмечает границу между зародышем и подростками 1. Она должна быть фактором выживания животных, время от времени погружающихся в (соленую) воду, выживших после затопления или выброшенных на берег по тому же принципу. .^[11]

Кормление

Другой брюхоногие моллюски (Littorina saxatalis) и люмбрицидных червей в разное время наблюдали, поедая их Strigamia maritima. Strigamia maritima атакует мелкие Orchestia (или же Дрозофила если предлагается), разрывая добычу на куски. При атаке большего OrchestiaДлиной 1 см или более (что происходило только в том случае, если они были повреждены или умирали), он сделал поперечный разрез и протолкнул голову и передний сегмент внутрь, и было видно, что ядовитые когти постоянно находятся в движении, мацерируя ткань, в то время как многоножка была вовлечена в том, что казалось внешним пищеварением и всасывающим питанием. Групповое кормление, наблюдаемое у этого вида, может быть полезным при борьбе с добычей, которая в противном случае была бы для них неуязвима. В качестве альтернативы, маленькие экземпляры могут попасть в ракушки, которые иначе были бы недоступны для более крупных животных, и вызвать их открытие.^[5]

Эволюция и развитие

Любой отдельный вид сороконожки-геофиломорфа демонстрирует гораздо более ограниченный диапазон вариаций числа сегментов, чем диапазон для группы в целом; насколько ограничен, зависит от рассматриваемого вида. У некоторых видов есть удивительно большой диапазон, например около 80. У других, в семействе Mecistocephalidae, диапазон равен нулю.^[12] Нет никаких вариаций. Это семейство, вероятно, является внешней группой по отношению к остальным геофиломорфам. Виды Strigamia занимают промежуточное положение между этими двумя крайностями в том, что они демонстрируют диапазон вариаций от небольшого до умеренного. У S. maritima этот диапазон не менее 8 (от 45 до 53). Как описано в более ранних статьях, внутривидовая изменчивость имеет несколько элементов.^[10] Во-первых, это половой диморфизм: у самок обычно на два сегмента больше, чем у самцов. Во-вторых, внутри популяции есть различия внутри каждого пола. В-третьих, существует межпопуляционная изменчивость, большая часть которой объясняется широтной линией, в которой количество сегментов увеличивается с севера на юг. Разница не может быть объяснена различиями в возрастной структуре населения, поскольку номер сегмента фиксируется до вылупления. Во время постэмбрионального роста сегментов не происходит, несмотря на некоторые утверждения об обратном. Итак, разница вызвана генетическими факторами или факторами окружающей среды? ^[6]

Из естественных вариаций числа сегментов Strigamia maritima ясно, что на процесс развития, как описано выше, влияют либо генетические факторы, либо факторы окружающей среды, либо, возможно, и то, и другое. Различие в распределении количества сегментов между самцами и самками внутри популяций предположительно имеет генетическое происхождение. Но как насчет различий внутри каждого пола? теперь известно, что важность генетического и экологического влияния на развитие неверна.^[12] ранние исследования не предоставили никаких надежных ключей к разгадке причин различия в количестве сегментов внутри и между популяциями в природе. но исследования доказали, что у Strigamia эта вариация, по крайней мере, частично наследуется. Но все же могут быть прямые экологические эффекты, такие как температура.^[12] Этот фактор окружающей среды может влиять на количество сегментов, сформированных в период эмбриогенеза Strigamia, потому что когорты внутри одной и той же популяции, происходящие от эмбрионального развития более теплым летом, имеют значительно более высокое распределение количества сегментов, чем когорты, развивающиеся в более прохладное лето.^[3] Учитывая, в частности, широтный склон, это могло быть результатом отбора, при котором меньшее количество сегментов предпочтительнее в более северных популяциях, например, из-за немного, но значительно более короткого времени развития (гипотеза, а не факт), что может быть выгодно в более суровых северных регионах. климат с более коротким летним сезоном. С другой стороны, если температура действительно оказывает прямое влияние на сегментацию (опять же, гипотеза, а не факт), то вместо этого может быть вызван клин. Однако, если объяснение было исключительно последним, то есть все из-за прямого воздействия окружающей среды и отсутствия селективного компонента, тогда трудно объяснить, почему наблюдаемая картина межвидовой изменчивости отражает ее внутривидовой эквивалент, когда у более северных видов меньше сегментов, чем их южные собратья.^[12] Невозможно развить межвидовые различия из ненаследственных вариаций. Одна сложная гипотеза состоит в том, что определенные периферические изоляты на северном или южном конце ареала родительского вида проходят фазу наличия ограниченного количества вариаций в количестве сегментов. Они могут испытывать канализацию своей системы развития, так что она становится устойчивой к образованию числа сегментов за пределами этого диапазона до тех пор, пока вновь видоизмененный изолят не начнет расширять свой собственный ареал к северу или югу от своей начальной точки, таким образом снова испытывая более широкий диапазон температур. Таким образом, каждый вид будет нести генетический «отпечаток» места своего происхождения.^[6]^[10]