Хронология исследований пахицефалозавров - Timeline of pachycephalosaur research

Скелетное животное Пахицефалозавр

Этот Хронология исследований пахицефалозавров хронологический список событий в история палеонтологии сосредоточился на пахицефалозавры, группа купол -проверенный травоядный маргоцефальный динозавры. Одно из первых крупных событий, связанных с историей исследований пахицефалозавров, на самом деле касается открытия неродственного динозавра под названием Troodon, сообщил из западной части США к Джозеф Лейди в 1856.[1] В типовой образец из Troodon был просто необычным зубом, но близкое сходство между Troodon зубы и зубы пахицефалозавра вызывали таксономическую путаницу более века. Это было решено Фил Карри в 1987, кто понял это Troodon принадлежал к группе птица -подобно плотоядные животные затем известный как заурорнитоидиды, но с тех пор переименован Troodontidae после Troodon сам.[2] Первые научно задокументированные истинные останки пахицефалозавра были обнаружены в Раннемеловой период скалы из Англия и назвал Stenopelix вскоре после этого Troodon был назван в Америке.[3] Другие известные ранние находки включают хорошо известного пахицефалозавра. Стегоцерас валидум.[3]

В 1924, Чарльз Уитни Гилмор назвал семейство Troodontidae в честь Troodon, но большинство его членов сегодня можно было бы узнать как пахицефалозавров.[2] Семь лет спустя Гилмор назвал новый вид "Troodon" Вайомингенсис который будет официально реклассифицирован как Пахицефалозавр в 1943. Пахицефалозавр было настолько необычно, что Штернберг назвали для этого новую семью, Пахицефалозавриды.[3] С того момента, как палеонтологи определили пахицефалозавров как отдельную группу динозавров, главной загадкой, окружающей их биологию, была функция их характерных черепных куполов. Эдвин Колберт интерпретировал структуру как биологический таран в 1955, но никогда не уточнял, кто или что могло быть получателем. Идея о том, что это использовалось для удара головой между членами одного и того же вида пахицефалозавров, была впервые предложена научная фантастика писатель Sprague de Camp. С тех пор он стал основным элементом как научных, так и культурных реконструкций этих животных.[4]

Тем не менее, эта извечная гипотеза подверглась критике со стороны таких исследователей, как Ханс-Дитер Сьюз менее вероятен, чем «фланговый бой», когда куполообразные головы пахицефалозавров будут нацелены на тела соперников, а не в рукопашном бою. Другие, такие как Гудвин и другие, думали, что купол предназначен исключительно для демонстрации, потому что его высокая плотность внутренних кровеносных сосудов могла сделать его слишком хрупким для боя.[4] Между тем в 1998 Чепмен и другие нашли биомеханика куполов пахицефалозавров согласуется со старой гипотезой бодания головой, предполагая, что эта идея сохраняет научную ценность.[5]

19 век

1857

1872

20 век

1900-е годы

Череп Стегоцерас валидум

1902

1910-е годы

1918

1920-е годы

1924

  • Чарльз Уитни Гилмор назвал Troodontidae. В то время это название в основном применялось к таксонам, которые теперь считаются пахицефалозаврами, потому что у этих групп есть отдаленно похожие зубы.[2]

1930-е годы

1931

1940-е годы

А Пахицефалозавр череп

1943

  • Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер описал новый род и вид Пахицефалозавр Вайомингенсис.[3] Он также назвал вид P. grangeri и P. Reinhemeri.[3] Дополнительно они описали виды Troodon sternbergi[3] и Troodon edmontonensis. Они также наблюдали потенциальный половой диморфизм у Стегоцерас валидум. Они заметили, что у этого вида есть два вида куполов. Один вариант был более грубым и имел заметную «полочку» вокруг него. Другой был более гладким и без полочки. Исследователи предположили, что это более богато украшенное преобразование принадлежало мужчине.[6]

1945

1950-е годы

Художественная реставрация бода головой Пахицефалозавр

1953

1955

1956

  • Научная фантастика автор Sprague de Camp был первым, кто специально предположил, что пахицефалозавры использовали свои куполообразные головы, чтобы бодаться с другими пахицефалозаврами.[4]

1961

1961

  • русский палеонтолог Лев Шиович Давиташвили предположили, что купола черепа пахицефалозавров использовались в брачных демонстрациях или «сражениях» независимо от западной науки.[4]

1969

  • Кольбер повторил свое предыдущее предположение о том, что пахицефалозавры использовали свои куполообразные головы как «таран (таранов)».[4]

1970-е годы

Художественная реставрация Homalocephale calathocercos
Череп Prenocephale prenes

1971

  • Питер Малькольм Гальтон начал конкретизировать гипотезу о том, что пахицефалозавры бодаются головой. Роберт Т. Баккер проиллюстрировал гипотезу.[4]
  • Гальтон утверждал, что Браун и Шлайкьер неправильно поняли пол в своей гипотезе 1943 г. Стегоцерас валидум проявляется половой диморфизм. Согласно интерпретации Гальтона, как Стегоцеры вырос, купол расширился, пока не исчезла выступающая полка. Таким образом, наличие полки с большей вероятностью указывало на менее развитый купол, что можно было ожидать от женской морфы. Он продолжал отстаивать идею о том, что пахицефалозавры бодаются головами.[6] Он заметил, что многие аспекты анатомии пахицефалозавра казались приспособленными к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело.[8]
  • Додсон утверждал, что редкость пахицефалозавров в летописи окаменелостей предполагает, что они предпочитали более сухие места обитания, дальше от берегов и рек, где жили цератопсы и орнитоподы и где более вероятно возникновение окаменелостей.[9]

1974

  • Тереза ​​Марьянская и Halszka Osmólska назвал подотряд Пахицефалозаврия. Марьянская и Осмольская описали новый род и вид. Homalocephale calathocercos.[3] Они также описали новый род и вид Prenocephale prenes.[3] Авторы отметили, что прошлые дискуссии в литературе о том, было ли наличие полки кости на черепе гендерным различием, имели отношение к достоверности этих новых таксонов, поскольку у одного была полка, а у другого - нет. Поскольку эти роды произошли из одного и того же времени и места, было возможно, что вместо того, чтобы быть разными таксонами, один мог быть самцом, а другой - самкой одного вида. Однако Марьянска и Осмольска отметили многие анатомические различия, которые подтверждали их статус как отдельных таксонов. Поэтому они описали новый род и вид Tylocephale gilmorei.[7] Исследователи заметили, что зубы разных видов пахицефалозавров имеют разный характер износа. Это говорит о том, что диета между видами существенно различалась. Они заметили, что многие аспекты анатомии пахицефалозавра были приспособлены к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело.[8]

1977

1978

Череп Гравитолус вид сверху. Стрелки указывают поражения в кости.
  • Ханс-Дитер Сьюз утверждал, что, хотя пахицефалозавры, вероятно, использовали свои купола черепа в качестве таранов, они, вероятно, не использовали их в прямом контакте голова к голове, потому что у куполов не было механизма, который предотвращал бы скольжение черепов комбатантов друг мимо друга под странными углами при ударе.[4]
  • Сьюз исследовала бодание головы пахицефалозавра экспериментально, используя фотоупругие пластиковые модели, изученные под поляризованный свет. Его результаты соответствовали гипотезе о столкновении головой, но он считал более вероятным, что пахицефалозавры будут использовать свои куполообразные головы, чтобы протаранить друг друга по бокам.[4] Он заметил, что многие аспекты анатомии пахицефалозавра были приспособлены к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело.[8]

1979

1980-е

Реконструкция скелета Goyocephale lattimorei
Череп Стигимолох спиннифер

1981

  • Ральф Чепмен и другие провели подробный статистический анализ относительного размера купола к черепная коробка через 23 Стегоцерас валидум купола и купола от 6 других таксонов пахицефалозавров. Они смогли учесть возраст и развитие особей, используя в качестве индикатора размер черепной коробки. Анализ выявил две различные вариации в размере купола, вероятно, обозначающие диморфизм между мужчинами и женщинами. Форма с более крупным куполом достигла размеров этого элемента за счет немного более высокой скорости роста по сравнению с мозговой коробкой.[6]

1982

1983

  • Гальтон и Сьюс описали новый род Орнатотолус разместить вид Stegoceras browni.[3] Они также описали новый род и вид Стигимолох спиннифер.[7] Они отметили, что кость, составляющая купол черепа, была богата кровеносными сосудами.[4]
  • Питер Додсон утверждал, что редкость пахицефалозавров в летописи окаменелостей предполагает, что они предпочитали более сухие места обитания подальше от берегов и рек, где жили цератопсы и орнитоподы и где с большей вероятностью происходит окаменение. Он также заметил, что многие окаменелости пахицефалозавров имеют признаки повреждения при транспортировке на значительные расстояния после смерти. Он предположил, что это объясняет, почему скелетные останки Стегоцерас валидум настолько редки по сравнению с изолированными останками куполов их черепов в Формация реки Джудит. Отложения, которые он приписал формации реки Джудит, теперь считаются частью Формирование парка динозавров.[9]

1986

Художественная реставрация троодонтид

1987

  • Эмили Бухгольц Гиффин, Дайан Габриэль, и Рольф Джонсон описал новый род и вид Stenotholus kohleri.[7]
  • Сьюз и Гальтон провели второе всестороннее исследование эволюционных взаимоотношений пахицефалозавров. В отличие от Серено, они обнаружили, что таксоны пахицефалозавров с плоской головой образуют естественное семейство, названное Homalocephalidae.[10] Далее они подробно рассказали о своей поддержке пахицефалозавров, используя купола черепа для ударов по бокам, а не для ударов головой к голове.[4]
  • Карри отметила черты характера в зубах Troodon что отличало их от пахицефалозавров. Он отделил Troodontidae от последней группы и отметил, что семейство Saurornithoididae, который тогда включал многих динозавров, теперь считающихся троодонтидами, был фактически его младшим синонимом.[2]

1989

  • Роберт Макнил Александр утверждал, что, поскольку силы, создаваемые ударами головы у пахицефалозавров, вероятно, были меньше, чем предполагалось ранее, а «скользящие удары», полученные при ударе, представляли небольшой риск причинения вреда задействованным животным, этот удар головой был, в конце концов, вероятной функцией купола пахицефалозавра . Он также утверждал, что более плоские купола примитивных пахицефалозавров на самом деле лучше подходят для бокового удара, чем округлые купола, которые якобы подвергали своих владельцев риску травм в случае «скользящего удара» при ударе.[5]

1990-е

Скелетные животные Стегоцеры

1990

  • Марьянска последовала предложению Донга 1978 года, которое также было поддержано Сьюз и Гальтоном в 1987 году, о том, что пахицефалозаврии включают две семьи: Homalocephalidae с плоской головой и Pachycephalosauridae, для которых характерны знаменитые куполообразные черепа.[12]
  • Чепмен опубликовал морфометрический анализ черепов пахицефалозавров.[6]
  • Марк Гудвин опубликовал морфометрический анализ черепов пахицефалозавров.[6]

1996

  • Давид Фастовский и Дэвид Вайшампель подробно изучил палеобиологию и палеоэкологию пахицефалозавров. Они заметили, что у пахицефалозавров разные зубы в разных областях челюсти. Передние зубы были похожи на колышки, иногда последний из этих передних зубов был видоизменен, чтобы казаться похожими на клыки. Эти зубы могли использоваться для захвата пищи, которую можно было пережевывать треугольными щечными зубами. Они также заметили, что широкая грудная клетка и анатомия
    Художественная реставрация теропод Маджунгазавр, ранее считавшийся пахицефалозавром Majungatholus
    позвоночного столба и таза предполагали, что ферментация проглоченного растительного вещества происходила дальше в пищеварительных трактах пахицефалозавров, чем у цератопсов и орнитопод.[9]

1997

  • Серено назвал Маргиноцефалия, клада, состоящая из пахицефалозавров и цератопсов.[10]
  • Чепмен и другие заметили, что Стегоцерас валидум - один из наиболее хорошо задокументированных случаев полового диморфизма динозавров.[6]
  • Карпентер развил аргумент Сью 1978 года о том, что пахицефалозавры с большей вероятностью использовали купола черепа, чтобы бодаться по бокам, а не по голове.[4]
  • Александр повторил свой аргумент о том, что, поскольку силы, создаваемые ударами головы пахицефалозаврами, вероятно, были меньше, чем ожидалось ранее, и «скользящие удары», полученные при ударе, представляют небольшой риск нанесения вреда животным; таким образом, удар головой был вероятной функцией купола пахицефалозавра.[5]
Художественная реставрация Стигимолох

1998

  • Скотт Дональд Сэмпсон и другие поняли, что Маджунгатолус атопус на самом деле был тероподом.[11]
  • Гудвин и другие утверждали, что полка на черепах некоторых образцов Стегоцерас валидум может указывать на незрелость особи, а не на пол.[6] Они также выступали против реконструкции черепа Стигимолох использованный Карпентером в прошлом году, что побудило его поддержать идею о том, что пахицефалозавры бодаются с бока. Они утверждали, что кость купола черепа была слишком богата кровеносными сосудами, чтобы действовать как таран, но вместо этого, вероятно, использовалась исключительно для демонстрации.[4] Они предположили, что эволюция использования куполов черепа пахицефалозавров может быть параллельна эволюции агонистического поведения в определенных линиях млекопитающих, где более примитивные формы участвовали в бодах, которые уступили место бодам головы и завершились чисто декоративными структурами.[5]
  • Гудвин и Хорнер изучил микроструктура купола Стигимолох и Стегоцеры. Они повторили свой аргумент о том, что кость слишком богата кровеносными сосудами, чтобы противостоять силам, возникающим при ударах головой или боком. Эта уязвимость также применима к столкновениям как сбоку черепа, так и спереди.[4]
  • Чепмен и другие использовали трехмерное цифровое сканирование куполов пахицефалозавров, чтобы изучить, подходит ли их анатомия для использования при бодах между представителями одного и того же вида. Они обнаружили, что даже пахицефалозавры с очень круглыми куполами черепа имели достаточную площадь поверхности для удара головой с небольшим риском поражения зарядом, заканчивающимся опасными «скользящими ударами».[5]

21-го века

Hanssuesia

2000-е

2002

2003

  • Салливан описал новый род Колепиоцефал разместить вид Stegoceras lambei. Он также возвел новый род Hanssuesia разместить вид Troodon sternbergi.[3]
Художественная реставрация Аляскацефале

2005

Скелетное животное Дракорекс

2006

2010-е

2010

  • Н. Р. Лонгрич, Дж. Санки и Д. Танке описали новый род и вид. Texacephale langstoni.[16]

2011

2013

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Хорнер (2001); «История коллекционирования динозавров в Монтане», стр. 44.
  2. ^ а б c d Маковицки и Норелл (2004); «Введение», стр. 184.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Таблица 21.1: Пахицефалозаврия», стр. 465.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Функция купола», стр. 476.
  5. ^ а б c d е Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Функция купола», стр. 477.
  6. ^ а б c d е ж грамм Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Половой диморфизм», стр. 476.
  7. ^ а б c d е Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Таблица 21.1: Пахицефалозаврия», стр. 466.
  8. ^ а б c Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Функция купола», страницы 476-477.
  9. ^ а б c Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Общая палеобиология», стр. 475.
  10. ^ а б c d е Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Систематика и эволюция», стр. 473.
  11. ^ а б Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Введение», стр. 464.
  12. ^ а б Марьянская, Чепмен и Вайшампель (2004); «Систематика и эволюция», стр. 474.
  13. ^ Аверьянов, Мартин и Бакиров (2005); «Аннотация», стр. 135.
  14. ^ Салливан (2006); «Аннотация», стр. 347.
  15. ^ Баккер и др. (2006); «Аннотация», стр. 331.
  16. ^ Лонгрич, Санки и Танке (2010); «Аннотация», стр. 274.
  17. ^ Ватабе, Цогбаатар и Салливан (2011); «Аннотация», стр. 489.
  18. ^ Ясинский и Салливан (2011); «Аннотация», стр. 202.
  19. ^ Evans et al. (2013); «Абстракция», стр.1828.

Рекомендации

  • Аверьянов, А.О .; Martin, T .; Бакиров, А.А. (2005). «Останки птерозавров и динозавров из Средней юры Балабансай Свита в северной Ферганской впадине, Кыргызстан (Центральная Азия)». Палеонтология. 48 (1): 135–155.
  • Баккер, Р. Т .; Sullivan, R.M .; Портер, В .; Larson, P .; Солсбери, С. Дж. (2006). "Дракорекс хогвартсия, п. gen., n. sp., шипастый, плоскоголовый динозавр пахицефалозаврид из формации Хелл-Крик в верхнемеловом периоде в Южной Дакоте ». In Lucas, S.G; Sullivan, R.M. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада (PDF). Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35. С. 331–345. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-17.
  • Evans, D.C .; Schott, R.K .; Larson, D. W .; Brown, C.M .; Райан, М. Дж. (2013). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых орнитисхийских динозавров». Nature Communications. 4: 1828. Bibcode:2013 НатКо ... 4.1828E. Дои:10.1038 / ncomms2749. PMID  23652016.
  • Хорнер, Джон Р. (2001). Динозавры под большим небом. Миссула, Монтана: издательская компания Mountain Press. ISBN  0-87842-445-8.
  • Стивен Э. Ясински и Роберт М. Салливан (2011). "Переоценка пахицефалозаврид из перехода Фрутленд-Киртланд (Киртланд, поздний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико, с описанием нового вида Стегоцеры и переоценка Texascephale langstoni" (PDF). Летопись окаменелостей 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень. 53: 202–215.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  • Лонгрич, Н.Р., Санки, Дж., И Танке, Д. (2010). "Texacephale langstoni, новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Aguja в верхнем течении кампана, южный Техас, США ". Меловые исследования. 31 (2): 274–284. Дои:10.1016 / j.cretres.2009.12.002.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  • Марьянская, Тереза; Chapman, Ralph E .; Weishampel, Дэвид Б. (2004). «Пахицефалозаврия». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.464 –477. ISBN  0-520-24209-2.
  • Mackovicky, Peter J .; Норелл, Марк А. (2004). "Troodontidae". В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.184 –195. ISBN  0-520-24209-2.
  • Салливан, Р. М. (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35: 347–365.
  • Махито Ватабе, Хишигджау Цогтбаатар и Роберт М. Салливан (2011). «Новый пахицефалозаврид из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF). Летопись окаменелостей 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень. 53: 489–497.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

внешняя ссылка