Актиноризальное растение - Actinorhizal plant

Актиноризальные растения группа покрытосеменные характеризуются их способностью формировать симбиоз с фиксация азота актинобактерии Frankia. Эта ассоциация приводит к образованию азотфиксирующих корневых клубеньков.

Классификация

Актиноризные растения двудольные распределены между тремя покрытосеменные заказы, 8 семьи и 24 роды:[1]

Эти три ордена образуют единый клады в пределах Росиды, который является сестринским таксоном другого основного порядка азотфиксации, Fabales. Все актиноризные виды - деревья или кустарники, за исключением рода Датиска.Многие растения распространены в регионах с умеренным климатом, например ольха, байберри, сладкий папоротник, Гравилат, горные страдания и Кориария. Немного Elaeagnus виды и Облепихи производить съедобные плоды. В тропических регионах Казуарины широко культивируются.

Распространение и экология

Распространение актиноризных растений.

Актиноризные растения встречаются на всех континентах, кроме Антарктида. Их способность образовывать азотфиксирующие клубеньки дает селективное преимущество на бедных почвах. Поэтому большинство актиноризных растений являются вид-пионер которые колонизируют молодые почвы, где они есть азот редко как морены, вулканические потоки или песчаные дюны.[2] Актиноризные кустарники и деревья, являющиеся одними из первых видов, колонизировавших эту нарушенную среду, играют решающую роль, обогащая почву и способствуя появлению других видов в экологическая преемственность.[1][2] Актиноризные растения, такие как ольха, также распространены в прибрежный лес.[2]Актиноризные растения вносят основной вклад в азотфиксацию в обширных регионах мира и особенно важны для умеренный лес.[1] Скорость азотфиксации, измеренная для некоторых ольха вида достигает 300 кг азота2/ га / год, что близко к самому высокому уровню, зарегистрированному в бобовые.[3]

Эволюционное происхождение

Сведения об окаменелостях клубеньков отсутствуют, но ископаемая пыльца растений, сходных с современными видами актиноризий, была обнаружена в отложениях, отложенных 87 миллионов лет назад. Происхождение симбиотической ассоциации остается неясным. Умение общаться с Frankia это полифилетический характер и, вероятно, развивался независимо в разных клады.[4] Тем не менее, актиноризные растения и бобовые, две основные азотфиксирующие группы растений имеют относительно близких предков, поскольку все они являются частью одного растения. клады в пределах розиды которую часто называют азотфиксирующая кладка. Этот предок, возможно, развил «предрасположенность» к симбиозу с азотфиксирующими бактериями, и это привело к независимому приобретению симбиотических способностей предками актиноризных и бобовых видов. Генетическая программа, использованная для установления симбиоза, вероятно, задействовала элементы арбускулярного микоризный симбиозы, гораздо более древняя и широко распространенная симбиотическая ассоциация между растениями и грибами.[5]

  • Эволюционное происхождение азотфиксирующих клубеньков

Симбиотические узелки

Как и в бобовых, узловатость благоприятствует азотной депривации и подавляется высокими концентрациями азота. В зависимости от вида растений описаны два механизма заражения: первый наблюдается у казуарин или ольхи и называется заражением корневых волос. В этом случае заражение начинается с внутриклеточного инфицирования корни волос за которым следует формирование примитивного симбиотического органа, лишенного какой-либо конкретной организации, пренодуля.[6] Второй механизм заражения называется межклеточным проникновением и хорошо описан в Discaria виды. В этом случае бактерии проникают в корень внеклеточно, растут между клетками эпидермиса, а затем между клетками коры. Позже Frankia становится внутриклеточным, но пренодуля не образуется. В обоих случаях инфекция приводит к делению клеток перицикла и образованию нового органа, состоящего из нескольких долей, анатомически похожих на боковой корень. Этот орган - актиноризный узелок, также называемый актиноризы. В корковые клетки узелка вторгаются Frankia нити, идущие от места инфекции или предузлового узла. Актиноризные узелки обычно имеют неопределенный рост, поэтому новые клетки постоянно образуются на верхушке и последовательно заражаются. Зрелые клетки клубенька заполнены бактериальными нитями, которые активно фиксируют азот. О механизмах, ведущих к клубеньку, информации мало. Нет эквивалента ризобиальным Нод-факторы были обнаружены, но несколько генов, которые, как известно, участвуют в образовании и функционировании клубеньков бобовых (кодирующих гемоглобин и другие нодулины), также обнаружены в актиноризных растениях, где они, как предполагается, играют аналогичные роли.[7] Отсутствие генетических инструментов в Frankia и у актиноризных видов был основным фактором, объясняющим такое плохое недооценку этого симбиоза, но недавнее секвенирование 3 Frankia геномы [8] и развитие РНКи и геномный инструменты у актиноризных видов [9][10] должно помочь к лучшему пониманию в последующие годы.

Заметки

  1. ^ а б c Стена 2000
  2. ^ а б c Schwintzer & Tjepkema 1990 г.
  3. ^ Завитовский и Ньютон, 1968 г.
  4. ^ Бенсон и Клоусон 2000
  5. ^ Кистнер и Парниске 2002
  6. ^ Laplaze et al. 2000 г.
  7. ^ Весси, Павловски и Бергман, 2005 г.
  8. ^ Normand et al.
  9. ^ Hocher et al.
  10. ^ Gherbi et al. 2008 г.

использованная литература

  • Уолл, Л. (2000), "Актиноризный симбиоз", Журнал роста и регулирования растений, 19 (2): 167–182, Дои:10.1007 / s003440000027, PMID  11038226, S2CID  12887261
  • Schwintzer, C.R .; Tjepkema, J. (1990), Биология Frankia и актиноризные растения, Academic Press, ISBN  978-0126332100
  • Benson, D. R .; Clawson, M. L. (2000), «Эволюция актиноризного симбиоза азотфиксирующих растений», в Triplett, E. (ed.), Прокариотическая фиксация азота: модельная система для анализа биологического процесса, Норфолк, Великобритания: Horizon Scientific Press, стр. 207–224, ISBN  978-1-898486-19-0
  • Завитовски, Дж .; Ньютон, М. (1968), "Экологическое значение снежной щетки". Ceanothus velutinus в каскаде Орегона ", Экология, 49 (6): 1134–1145, Дои:10.2307/1934497, JSTOR  1934497
  • Vessey, J. K .; Павловски, К .; Бергман, Б. (2005), "Корневой N2-фиксирующие симбиозы: бобовые, актиноризные растения, Параспония sp. и саговники ", Растение и почва, 266 (1): 205–230, Дои:10.1007 / s11104-005-0871-1, S2CID  35247396
  • Gherbi, H .; Маркманн, К .; Свистонов, С .; Estevan, J .; Autran, D .; Giczey, G .; Auguy, F .; Péret, B .; Лаплазе, Л .; Franche, C .; Парниске, М .; Богуш Д. (2008), «SymRK определяет общую генетическую основу эндосимбиоза корней растений с грибами арбускулярной микоризы, ризобиями и Frankia бактерии ", Труды Национальной академии наук, 105 (12): 4928–4932, Дои:10.1073 / pnas.0710618105, ЧВК  2290763, PMID  18316735

внешние ссылки