Антагонистическая коэволюция - Википедия - Antagonistic Coevolution

Сексуальная антагонистическая коэволюция это отношения между мужчинами и женщинами, где половая морфология меняется со временем, чтобы противодействовать противоположным половые признаки достичь максимума репродуктивный успех.[1] Это сравнивают с гонка вооружений между полами. Во многих случаях мужчина брачное поведение вредит женскому фитнес.[2] Например, когда насекомые воспроизводить с помощью травматическое оплодотворение, это очень вредно для женского здоровья. Во время спаривания самцы будут пытаться оплодотворить как можно больше самок, однако, чем чаще самка брюшная полость проколота, тем меньше у нее шансов выжить.[3] Самки, обладающие способностями избегать многократных спариваний, с большей вероятностью выживут, что приведет к изменению морфология. У мужчин гениталии относительно прост и, скорее всего, будет меняться от поколения к поколению по сравнению с женские гениталии. Это приводит к появлению новой черты, которую самки должны избегать, чтобы выжить.

Вдобавок коэволюция сексуальных антагонистов может быть причиной быстрой эволюции, как считается в случае семенные белки известный как Acps у видов Drosophila melanogaster. В то время как Acps способствует взаимовыгодному результату увеличения производства потомства, некоторые Acps оказывают пагубное влияние на физическую форму женщины, поскольку они токсичны и сокращают продолжительность ее жизни. Это ведет к антагонистической коэволюции, поскольку самка должна развиваться, чтобы защитить себя. Когда женщина Drosophila melanogaster экспериментально предотвращается совместное развитие с самцами, самцы быстро адаптируются к статичной самке фенотип.[4] Эта мужская адаптация приводит к снижению выживаемости женщин, что опосредовано повышенной скоростью повторного зачатия и повышенной токсичностью Acps в семенной жидкости. Поскольку нерепродуктивные белки не испытывают такого же эволюционного давления, как Acps, они не развиваются так быстро. В соответствии с теорией гонки вооружений, анализ ДНК показывает двукратное увеличение дивергенции Acp по сравнению с нерепродуктивными белками. [5][6][7]

Женская коэволюция

Для многих женщин воспроизведение может быть очень опасным и невыгодным, как в случае постельные клопы упоминалось ранее. Таким образом, самки, обладающие чертами, позволяющими уменьшить влияние мужского поведения, выживут и продолжат воспроизводство. Есть много способов, которыми самка может «защитить» себя от натиска потенциальных партнеров.

Сперматека / псевдосперматека

У самок очень сложный и чрезвычайно разнообразный репродуктивная система, широко известный как сперматека. Некоторые виды не имеют сперматеки в традиционном понимании, но обладают псевдосперматека. Обе формы играют важную роль в хранение спермы и оплодотворение. В семье Tingidae, псевдосперматека располагаются в основании яйцевод и предположительно они функционировали как сперматека в определенный момент времени.[8] Теперь они служат хранилищами для сперма, где самка может ввести ей сохраненную сперму яйца когда она сочтет это оптимальным. Именно этот фактор поставил женщин на место водителя эволюции. Эти органы дают самкам возможность выбирать, какую сперму они будут использовать для оплодотворения своих яйцеклеток. Теперь у мужчин есть еще один фактор, который им необходимо преодолеть. В случае D. melanogaster, самки будут спариваться несколько раз, а затем изгонят лишнюю сперму, которая ей не нужна. Однако ни первый, ни второй партнер не знают, испарилась ли его сперма, потому что в любой посткопуляционный момент женщина может хранить сперму более чем одного мужчины.[9]

Ферменты, выделяемые самками

Ферменты секретируется женщиной репродуктивные пути может также играть роль в сексуальной антагонистической коэволюции с мужчинами. В Дрозофила видов, большая группа ферментов, известных как сериновые протеазы были связаны с органами хранения женской спермы (в первую очередь, сперматекой) через генетическое секвенирование и анализ. Предполагается, что эти протеазы расщепляют различные белки у мужчин семенная жидкость.[10] Это приведет к тому, что женщины выберут мужчин, которые смогут преодолеть эти пищеварительные ферменты, будь то через генетическая вариация или физиологическая способность производить большее количество или качество спермы.

Поведение

Прежде чем самец должен начать беспокоиться о том, будет ли самка использовать его сперму или нет, он должен спариться с ней, что может быть проблемой внутри себя. Потенциальные партнеры часто играют в игру настойчивости и сопротивления. В случае водомеры (род Геррис ) самцы будут беспокоить самок и пытаться схватить их, преследуя их и бросаясь на них. Женщины могут быть чрезвычайно уклончивыми и часто отражают эти агрессивные атаки. Даже когда самку наконец схватили, она продолжает бороться. Однако этот тип избегания обходится женщине очень дорого, поэтому ей приходится компенсировать затраты на вязка и цена сопротивления.[1] Однако у видов с однократно спаривающимися самками, такими как муха Прохилиза ксантоостома стоимость сопротивления спариванию низка по сравнению с выгодой уклонения от самца низкого качества. [11]

Мужская коэволюция

Как и у женщин, у мужчин выработалась реакция на противодействие. эволюционный приспособления противоположного пола. Ответы у насекомых могут различаться как в гениталиях, так и в структурах сперматозоидов, наряду с вариациями в поведении.

Колючие гениталии

Смотрите также: Шипы полового члена

Гениталии самцов у животных развиваются быстрее и разнообразнее. Колючие гениталии может помочь в соревновании между мужчинами. В жуки-семечки Колючие гениталии помогают закрепиться во время совокупления и позволяют быстро проникать в репродуктивный тракт самки, преодолевая, таким образом, женские препятствия для спермы. Самки несут издержки в результате травм, но самцы не получают прямой выгоды от вреда, нанесенного их партнерам. Повреждения, такие как рубцевание, увеличивается в женском тракте с количеством вязок. У жуков-семенников существует положительная корреляция между степенью вредоносности гениталий самцов и толщиной или укреплением стенки копулятрикс сумки в репродуктивном тракте самки. В результате соединительная ткань в копулятивном тракте у самок увеличилась в толщине.[12] Тем не менее, женщины с более толстым копулятивным трактом положительно коррелировали с количеством рубцов, что позволяет предположить, что рубцы - плохая мера затрат для женщин. Женщины эволюционировали и в других направлениях, например в инвестициях в иммунная емкость чтобы помочь с травмой, связанной с совокуплением.

Совокупление

У самцов постельных клопов есть уникальный способ совокупления, который называется травматическим осеменением. Самцы используют свои интромитентный орган наносить удар и осеменять самок через их брюшная стенка хотя у самок есть половые пути. Мужские постельные клопы тоже могут эякулят объем и время совокупления из-за наличия эякулятов у женщин для сохранения спермы и определения исходов отцовства.[3] Самки развили парагенитальная система для борьбы с травматическим осеменением. Парагенитальная система содержит мезоспермальный где депонируется сперма. Сперма мигрирует через кровь к месту хранения спермы и яйцеводам, а затем к яичникам для оплодотворения яйцеклеток. Самки постельных клопов также эволюционировали физиологически благодаря наличию фагоцитарные клетки в мезоспермале, которые заглатывают сперму после спаривания.

Время разработки

Выбор на время разработки часто сексуально антагонистичен. У семенных жуков популяции различались по времени развития и скорости роста между полами. Фитнес населения не имеет значения ни для размера тела, ни для скорости роста, но изменение времени развития было существенно связано с приспособленностью популяции.[13] У самок гены, связанные с длительным временем развития, приводят к высокому плодовитость и мат сразу после восторг. Самцы имеют более короткое время развития и рано появляются (протандрия ), что дает больше возможностей для оплодотворения.

Длина хвоста спермы

Конкуренция между разными мужчинами фенотипы также существует в микромасштаб уровень. Это было найдено в Дрозофила что существует положительная корреляция между длиной хвостов мужских сперматозоидов и размером семенной сосуд встречается у самок.[14] Было обнаружено, что самки с более крупными семеприемниками «предпочитают» сперматозоиды с длинными хвостами сперматозоидам с короткими хвостами. Хотя самки, кажется, «одобряют» эту черту, не было обнаружено никаких репродуктивных преимуществ для длинных хвостов, за исключением лучшего соответствия самкам с большими семеприемниками. Эта дискриминация напоминает Фишерианский беглец Модель, поскольку самки могут выбирать длинные хвосты, основываясь исключительно на унаследованной желательности, и хотели бы передать эту черту, которая улучшила бы сексуальный успех их потомства-самца. Это также может быть примером модели «хороших генов» половой отбор, поскольку была обнаружена корреляция между длиной хвоста сперматозоида и физиологическим состоянием самца.

Гибкость гениталий

В случае с мухой Нериид Telostylinus angusticollis, у самцов одновременно наблюдался гибкий эдеагус. У самок этого вида яйцеводы изогнуты спиралями, ведущими к сперматеке, что, в свою очередь, затрудняет самцам доступ к области, необходимой для выпуска их спермы. После начала совокупления самцы могут развернуть свой эдеагус и использовать его гибкость для маневрирования свернутых яйцеводами.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б Роу, L; Арнквист, G (2002). «Сексуальная антагонистическая коэволюция в системе спаривания: сочетание экспериментального и сравнительного подходов к эволюционным процессам». Эволюция; Международный журнал органической эволюции. 56 (4): 754–67. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [0754: saciam] 2.0.co; 2. PMID  12038533.
  2. ^ Эберхард, В. (2006). «Сексуальная антагонистическая коэволюция у насекомых связана лишь с ограниченным морфологическим разнообразием». Журнал эволюционной биологии. 19 (3): 657–81. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2005.01057.x. PMID  16674564. S2CID  698028.
  3. ^ а б Siva-Jothy, M.T .; Штутт, А. Д. (2003). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки у клопов». Труды Королевского общества B: биологические науки. 270 (1515): 649–52. Дои:10.1098 / rspb.2002.2260. ЧВК  1691276. PMID  12769466.
  4. ^ Райс, В. Р. (1996). «Сексуальная антагонистическая мужская адаптация, вызванная экспериментальной остановкой женской эволюции». Природа. 381 (6579): 232–4. Bibcode:1996Натура.381..232R. Дои:10.1038 / 381232a0. PMID  8622764. S2CID  4308325.
  5. ^ Civetta, A .; Сингх Р. (1995). «Высокая дивергенция белков репродуктивного тракта и их связь с постзиготической репродуктивной изоляцией у видов группы Drosophila melanogaster и Drosophila virilis». Журнал молекулярной эволюции. 41 (6): 1085–95. Bibcode:1995JMolE..41.1085C. Дои:10.1007 / BF00173190. PMID  8587107. S2CID  5687035.
  6. ^ Swanson, W. J .; Clark, A.G .; Waldrip-Dail, H.M .; Вольфнер, М.Ф.; Аквадро, К. Ф. (2001). «Эволюционный анализ EST идентифицирует быстро эволюционирующие мужские репродуктивные белки у дрозофилы». Труды Национальной академии наук. 98 (13): 7375–9. Bibcode:2001PNAS ... 98.7375S. Дои:10.1073 / pnas.131568198. ЧВК  34676. PMID  11404480.
  7. ^ Panhuis, T. M .; Clark, N.L .; Суонсон, В. Дж. (2006). «Быстрая эволюция репродуктивных белков у морских ушек и дрозофил». Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 361 (1466): 261–8. Дои:10.1098 / rstb.2005.1793. ЧВК  1569613. PMID  16612885.
  8. ^ Марчини, Д .; Bene, G.D .; Даллаи, Р. (2009). «Функциональная морфология женского репродуктивного аппарата Стефанит pyrioides (Heteroptera, Tingidae): новая роль псевдосперматеков ». Журнал морфологии. 271 (4): 473–82. Дои:10.1002 / jmor.10811. PMID  19941380. S2CID  7316706.
  9. ^ Manier, M. K .; Belote, J.M .; Бербен, К. С .; Новиков, Д .; Стюарт, В. Т .; Питник, С. (2010). «Разрешающие механизмы успешности конкурентного оплодотворения у Drosophila melanogaster». Наука. 328 (5976): 354–7. Bibcode:2010Sci ... 328..354M. CiteSeerX  10.1.1.363.4222. Дои:10.1126 / science.1187096. PMID  20299550. S2CID  23053089.
  10. ^ Прокупек, А .; Hoffmann, F .; Eyun, S. I .; Moriyama, E .; Чжоу, М .; Харшман, Л. (2008). «Эволюционно экспрессируемый анализ метки последовательности генов Drosophila Spermatheca». Эволюция. 62 (11): 2936–47. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2008.00493.x. PMID  18752616. S2CID  33477158.
  11. ^ Бондурянский, Рассел; Роу, Локк (2003). «Взаимодействие механизмов полового отбора с размерами тела и формой головы самцов у полудиморфной мухи». Эволюция. 57 (9): 2046–2053. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00384.x. ISSN  1558-5646. PMID  14575326. S2CID  17859519.
  12. ^ Ronn, J .; Катвала, М .; Арнквист, Г. (2007). «Коэволюция между вредными мужскими гениталиями и резистентностью самок у семенных жуков». Труды Национальной академии наук. 104 (26): 10921–5. Bibcode:2007ПНАС..10410921Р. Дои:10.1073 / pnas.0701170104. ЧВК  1904142. PMID  17573531.
  13. ^ Arnqvist, G .; Туда, М. (2009). «Сексуальный конфликт и гендерная нагрузка: коррелированная эволюция между приспособленностью популяции и половым диморфизмом у семенных жуков». Труды Королевского общества B: биологические науки. 277 (1686): 1345–52. Дои:10.1098 / rspb.2009.2026. ЧВК  2871940. PMID  20031994.
  14. ^ Миллер, Г. Т .; Питник, S (2002). «Коэволюция сперматозоидов и самок у дрозофилы». Наука. 298 (5596): 1230–3. Bibcode:2002Научный ... 298.1230M. Дои:10.1126 / science.1076968. PMID  12424377. S2CID  46698905.
  15. ^ Бат, Элеонора; Татарник, Николай; Бондурианский, Рассел (2012-12-01). «Асимметричная репродуктивная изоляция и вмешательство в нереидных мух: роль морфологии и поведения гениталий». Поведение животных. 84 (6): 1331–1339. Дои:10.1016 / j.anbehav.2012.08.025. ISSN  0003-3472. S2CID  53191020.

внешняя ссылка