Адгезия членистоногих - Arthropod adhesion

Электронная микрофотография из комнатная муха Pulvilli, тонкие волосатые подушечки на ногах, которые позволяют им прилипать к стенам и потолку

Членистоногие, включая насекомые и пауки, используйте гладкие липкие подушечки, а также волосатые подушечки для альпинизм и движение по негоризонтальным поверхностям.[1][2][3] Оба типа подушечек у насекомых используют жидкие выделения и считаются «влажными».[3] Сухой клеевые механизмы в первую очередь полагаются на силы ван дер Ваальса а также используются организмы кроме насекомых.[4] Жидкость обеспечивает капиллярную и вязкую адгезию и, по-видимому, присутствует во всех липких подушечках от насекомых.[5] Мало что известно о химических свойствах адгезивных жидкостей и ультраструктуре жидкости, производящей клетки в настоящее время изучен недостаточно.[4] Кроме того, как волосатые, так и гладкие типы спаек развивались у насекомых по отдельности много раз.[3][6] Было проведено несколько сравнительных исследований между двумя типами механизмов адгезии, и отсутствует информация о силах, которые могут поддерживаться этими системами в насекомые.[3] Кроме того, древесные лягушки и некоторые млекопитающие такие как древесный опоссум и летучие мыши также используйте гладкие липкие подушечки.[1][2] Использование липких подушечек для передвижения по негоризонтальным поверхностям - это черта, которая развивалась отдельно у разных видов, что делает ее примером конвергентная эволюция.[7] Сила адгезии позволяет этим организмам забираться практически на любое вещество.[2]

Точные механизмы адгезии членистоногих до сих пор неизвестны для некоторых видов, но эта тема имеет большое значение для биологи, физики и инженеры.[2][3][7] Эти узкоспециализированные структуры не ограничиваются одной конкретной областью нога. Они могут располагаться на разных частях, например, на когтях, дериватах претарсуса, верхушке предплюсны, тарсомерах или большеберцовой кости.[6] Из анализа масштабирования было высказано предположение, что животное линии, основанные на сухой адгезии, такие как ящерицы а у пауков выше плотность элементов клеммных контактов по сравнению с системами, в которых используются механизмы мокрого склеивания, например насекомые.[6] Поскольку эти эффекты основаны на фундаментальных физических принципах и тесно связаны с формой конструкции, они одинаковы для искусственных поверхностей схожей геометрии.[6] При тестировании силы адгезии и трения на единицу площади колодки были очень похожи в гладких и волосатых системах.[3] Сильная адгезия может быть полезной во многих ситуациях, но она также может создавать трудности при передвижении.[3] Зависимость от направления - важное и фундаментальное свойство адгезивных структур, которые способны быстро и контролируемо слипаться во время движения.[3] Исследователи не уверены, достигается ли зависимость от направления за счет изменения площади контакта или за счет изменения напряжения сдвига.[3] Силы трения и сцепления при прикреплении большинства животных органы выше, когда они притягиваются к телу, чем когда они отталкиваются от него.[3] Это наблюдается у гекконов и пауков, а также у гладких липких подушечек муравьев, сверчков и тараканов.[3] Адгезивные волоски гекконов несимметричны и имеют дистально направленные щетинки и лопатки, которые способны создавать повышенное трение и адгезию при совмещении с проксимальным натяжением.[3] Клейкие волоски некоторых жуков ведут себя так же, как у гекконов.[3] Хотя зависимость от направления присутствует у других животных, она еще не подтверждена у насекомых с волосатыми липкими подушечками.[3]

Было замечено, что размер неровностей микрошероховатости поверхности менее пяти микрометров может значительно снизить прикрепление насекомых и их способность лазать, и этот эффект уменьшения адгезии был использован для различных видов растений, которые создают кристаллы воска.[5]

Клеящие химические выделения также используются для защиты от хищников, спаривания, удержания субстратов, якорных яиц, убежищ в зданиях, поимки добычи и самообслуживания.[4]

Гладкие липкие подушечки для передвижения

Гладкая адгезия эволюционировала во многих семействах организмов независимо, что создает структуры, которые кажутся не связанными друг с другом, но производят ту же функцию.[2] Филогенетический Анализы показывают, что адгезивные структуры членистоногих эволюционировали несколько раз.[1] Такие организмы, как муравьи, пчелы, тараканы и кузнечики, используют гладкие липкие подушечки.[1] У этих организмов есть различные типы гладких адгезивных подушечек, такие как аролия, пульвиллы и эуплантулы, у всех из которых кутикула очень мягкая и деформируемая.[1][2] У некоторых видов муравьев аролия заполнена жидкостью, расширяется и сжимается для обеспечения силы сцепления.[1] У сверчков эуплантулы есть шестиугольник микроструктура похожа на подушечки пальцев ног древесных лягушек.[1] Как правило, насекомые могут прилипать к поверхностям за счет контакта между адгезивными органами насекомых и субстратами, который обеспечивается пленками адгезивной жидкости нанометровой толщины.[2] Некоторые функциональные принципы гладких подушек (адаптируемость, вязкоупругость, чувствительность к давлению) аналогичны принципам промышленной адгезии с чувствительностью к давлению.[6] Гладкие адгезивные органы называются «подушкообразными», что относится к мягкому и наполненному жидкостью кутикулярному мешку, который формируется на поверхности, увеличивая площадь контакта на шероховатых поверхностях.[2] Похоже, что жидкость в гладких клеевых системах в основном служит для максимального контакта с шероховатыми поверхностями.[3] Внутренняя волокнистая структура гладких подушечек может иметь жизненно важное значение для их способности деформироваться или для бокового увеличения площади контакта, вызванного сдвигом, или для эффективной передачи растягивающих усилий, но на данный момент ее конкретная функция неизвестна.[5]

Волосатые липкие подушечки для передвижения

Как волосатые, так и гладкие подушечки у членистоногих действуют, чтобы максимально увеличить контакт с поверхностью.[2] Подушечки лап мух густо покрыты гибкими волосковидными структурами, называемыми щетинками, а некоторые ящерицы и пауки использовать аналогичный волосатый колодки для создания адгезионных эффектов.[2] Это указывает на благоприятный дизайн для прилегания ворсистых подушечек.[2] Подушечки волос подразделяются на пульвиллус, губчатую ямку и тонкие волоски.[4] Подушечки для волосатых насадок имеют несколько других функций, таких как устойчивость к дефектам, меньшая чувствительность к загрязнениям и шероховатость.[6] Системы волосистой привязанности типичны для эволюционно более молодых и успешных групп насекомых, таких как жесткокрылые и двукрылые.[6] Плотность волосков увеличивается с увеличением массы тела.[6] Увеличение силы прикрепления в волосатых системах осуществляется за счет увеличения количества единичных точек контакта.[6] Выступы на волосатых подушечках жесткокрылых, дермаптерых и двукрылых принадлежат к разным типам. У представителей первых двух линий щетинки на подушечках впадают.[6] Щетинки могут иметь длину от нескольких микрометров до нескольких миллиметров.[6] Двукрылые выросты - это аканты, которые представляют собой одиночные склеротизированные выросты, происходящие из одной клетки.[6] Шипы полые внутри, а некоторые из них имеют поры под терминальной пластиной, которые предположительно доставляют адгезивный секрет непосредственно к области контакта.[6] Волосатые подушечки для прикрепления клопов,[8] мухи [9] и жуки [10] выделять жидкость в зону контакта. Секрет содержит нелетучие липидоподобные вещества, но у некоторых видов это двухфазная эмульсия, предположительно содержащая водорастворимые и жирорастворимые фракции.[6] Адгезия сильно уменьшается по мере увеличения объем секреции уменьшается, что указывает на то, что слой секрета подушечек, покрывающий концевые пластинки, имеет решающее значение для создания сильной силы притяжения.[6] Данные показывают, что помимо Ван-дер-Ваальса и Кулон Силы мух полагаются на привлекательные капиллярные силы, опосредованные секрецией подушечек.[6] При низкой влажности адгезия сильно зависит от количества жидкости, нанесенной на поверхность, и, следовательно, от продолжительности контакта.[11]

Утверждается, что конструкция ворсистой подушечки имеет ряд преимуществ по сравнению с гладкой конструкцией, таких как превосходные характеристики на грубых основаниях, легкое отделение, самоочищающиеся свойства и повышенная адгезия из-за расщепления контактов.[3]

В отличие от липких подушечек лягушек и ящериц, которые часто бывают сухими, у насекомых обычно есть связанная жидкость для приклеивания. Выделяемая жидкость обладает особым свойством состоять из несмешивающейся смеси гидрофильных и гидрофобных материалов.[12]

Клей оплачивать Подушечки прилипают только к телу, но отклеиваются при удалении от него, что позволяет легко и быстро отсоединить их. Насекомые могут делать это активно с помощью мышцы-сгибателя когтя, но в большинстве случаев ступня способна прикрепляться и отделяться пассивно, без помощи каких-либо нервов и мышц. (Баллок, Дрекслер и Федерле, 2008 г.)

Другое применение клеев для насекомых

Клеящие химические выделения также используются для защиты от хищников, спаривания, удержания субстратов, якоря яиц, убежищ для постройки, поимки добычи и самообслуживания. Структуры для использования в отражении атакующих или временно или постоянно прилипающих к субстрату или партнеру по спариванию были обнаружены на стадиях развития яйца, личинок, куколок и взрослых особей. Некоторые виды разработали адгезивы для поимки добычи, а некоторые используют клей для создания коконов. Адгезивные железы головы могут включать ротовой аппарат, усики, губные слюнные железы или видоспецифичные железы. Различные железы, часто расположенные в брюшной полости, могут использоваться для защитных механизмов спаек.[4]

Адгезивные железы насекомых

Эпидермальный железы и их секреты очень разнообразны и различаются по функциям для: защиты от неблагоприятных условий окружающей среды и микробный загрязнение, регулирование воды баланс, связь с феромонами и алелохимическими веществами, защита от хищники и паразиты, строительство и обеспечение доступности продуктов питания.[4]

Эпидермальные клетки класса 1 являются преобладающими железистыми клетка тип для систем адгезивных сальников у насекомых с признаками, указывающими либо липид или же белок секреция. В клетках класса 1 для передвижения липоидная секреция является наиболее распространенной, хотя секреты часто представляют собой смеси липидов с белками и углеводы. Клетки класса 1, которые используются для более постоянного закрепления тела или яиц и для отступления, используют секреты на основе белка.[4]

Клетки эпидермальных адгезивных желез класса 2 были обнаружены только в защитных системах Aphidoidea и Tingidae. Защитные адгезивные выделения действуют механически и также вырабатывают химические вещества. раздражитель функция, вызванная химически активными веществами низкой молекулярный вес, который объединяется в липком секрете, чтобы произвести токсичный клей.[4]

Эпидермальные адгезивные железы класса 3 обычно двухклеточные и состоят из терминальной секретно активной клетки и прилегающей клетки канала, которая окружает кутикулярный проводящий проток.[4]

Сотни железистых клеток и железистых единиц относятся к классу 1 или 3 и могут агрегироваться с образованием целых железистых органов с выделением большого количества секрета. Все адгезивные клетки, используемые для передвижения, представляют собой адгезивные клетки эпидермиса 1 класса. Эпидермальные адгезивные клетки класса 3 могут играть роль в некоторых волосатых адгезивных подушечках, но это еще не подтверждено. Некоторые адгезивные железы, которые используются для передвижения, также используются для поимки или удержания добычи (Fac, 2010). Секреция некоторых клеток класса 1 и клеток класса 3 смешивается в подкожном или внутрикутикулярном пространстве. Они также могут быть смешаны в более крупных железистых резервуарах перед выпуском, что позволяет образовывать сложные структурные смеси, а также химические реакции между компонентами смеси. Клетки желез, используемые самками насекомых для приклеивания яиц к субстрату во время откладки яиц, изучены недостаточно. Железы, используемые для приклеивания яиц к поверхности, относятся к типу 1 класса. Адгезивные железы участвуют в производстве шелка, который производится различными кожными железами для строительства убежищ, коконов и поддерживающих сперматозоидов.[4] Для этой цели часто используются элементы класса 1.

Адгезивные выделения

В большинстве биоадгезивов используются полимеры (углеводы и белки) для создания адгезионной и когезионной прочности.[4] Природные клеи, используемые как растениями, так и животными, состоят только из нескольких основных компонентов, таких как белки, полисахариды, полифенолы и липиды, которые смешаны в различных комбинациях.[4] Химические и микромеханические функции природных адгезивов часто недостаточно изучены.[4] Клеи, предназначенные для механических работ, часто состоят из высокомолекулярных соединений, содержащих белки, смолы, смеси длинноцепочечных углеводородов и мукополисахаридов или воски.[4] Защитные адгезивные выделения часто сочетают свое механическое воздействие с химическим раздражителем с низким молекулярным весом для отпугивания хищников.[4]

Существует большое разнообразие алифатический соединения в секретах насекомых. Алифатические соединения являются основными составляющими секретами некоторых органов передвижения у насекомых, а также участвуют в образовании защитных секретов. Клеи этого типа содержат только ограниченные количества или не содержат полярных компонентов, таких как жирные кислоты, сложные эфиры, спирты. Часто эти соединения чувствительны к температуре.[4]Было проведено очень мало исследований по классификации и идентификации углеводы внутри клеевого секрета насекомых. Так далеко, глюкоза, трегалоза и мукополисахариды содержащие глюкозу, галактоза, манноза, бета-глюкопираноза, и / или (N-ацетил-бета-) глюкозамин были идентифицированы как компоненты клеев от насекомых. Углеводы были обнаружены в секретах защиты, а также в составе слипшихся яиц.[4]Ароматические соединения были обнаружены в секрете адгезивной защиты термитов и муравьев. Также считается, что бабочки используют его для удержания яиц.[4]Клеи от насекомых содержат широкий спектр изопреноиды. Эти соединения были обнаружены в защитных механизмах у некоторых видов, таких как термиты.[4]Аминокислоты, пептиды и белки почти всегда обнаруживаются в слипчивых выделениях насекомых. Они используются для адгезии во многих функциях, таких как защита, передвижение и создание кокона.[4]

Адгезия паукообразных

У пауков независимо развились волосатые липкие подушечки. Их подушечки не используют сопутствующую жидкость, они очень похожи на многих ящериц и не похожи на волосатые подушечки, которыми пользуются насекомые.[3]

Схождение с млекопитающими

Гладкие липкие подушечки являются примером конвергентная эволюция между амфибии (гекконы и лягушки), членистоногих и млекопитающих (опоссум ).[7] При этом задействованные механизмы даже кажутся похожими.[1] Это может указывать на то, что этот метод передвижения нашел свою оптимальную форму у многих видов животных.[7] Волосатые системы прикрепления ящериц и пауков гекконид не производят жидкости, эти организмы полагаются на Ван-дер-Ваальсовы взаимодействия для создания сильных сил притяжения.[3][6] Древесная лягушка подушечки пальцев ног состоят из столбчатых эпителиальных клеток, отделенных друг от друга на вершинах.[1] Поры слизистых желез открываются в каналы, которые находятся между клетками, которые образуют эпителий подушечки пальца ноги, который имеет массив клеток с плоскими вершинами и желобками, заполненными слизистой между ними.[1] Разделение ячеек на кончике позволяет пальцу ноги соответствовать структуре, к которой он будет прилипать.[1] Гексагональная форма вокруг клеток (похожая на сверчков), вероятно, позволит слизистой оболочке равномерно распределиться по клетке.[1] Гладкие липкие подушечки встречаются у древесных опоссумов - сумчатых, скользящих между деревьями.[1] Опоссум также может использовать гладкие липкие подушечки для вертикального лазания, используя большие подушечки для пальцев ног.[1] Подушечки состоят из эпидермального слоя многослойного плоского эпителия с уплощенными клетками самого внешнего слоя.[1] Подушечка имеет чередующиеся гребни и канавки с потовыми железами, выходящими в канавки, обеспечивая жидкость для мокрой адгезии.[1] Летучие мыши также отдельно разработали клейкие подушечки. У одних летучих мышей есть клеевой придаток, у других - присасывающие адгезивные органы.[12]

Важность для людей

Некоторые исследователи предлагают использовать продвинутые локомотивные механизмы, наблюдаемые у членистоногих, для моделирования движения роботов с целью создания максимально эффективного движения.[3][6][7] В настоящее время адгезивные подушечки для насекомых все еще превосходят большинство искусственных адгезивов в отношении быстрой управляемости.[2] Некоторые исследователи также предлагают использовать адгезивные механизмы на основе членистоногих для более эффективных лент и связывающих инструментов.[4][6] Кроме того, некоторые исследования показывают, что эффект морщин, который возникает на пальцах человека при погружении в воду, усиливает сцепление с влажными предметами.[13] Механизм неизвестен, но это может быть связано с изменениями адгезионных свойств подушечек пальцев. Изучая свойства биоадгезии, можно лучше понять адгезию подушечек пальцев. Тем не менее, это исследование повышенной ловкости подушечек пальцев из-за образования складок вызывает серьезные споры.[14] Несмотря на это, можно утверждать, что лучшее понимание механизмов адгезии насекомых может помочь направить разработку лучших клеев для мобильности человека и технологий, а также способствовать лучшему пониманию функции пальцев человека.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п Барнс, У. Джон. П. (2011). «Функциональная морфология и конструктивные ограничения гладких адгезивных подушечек». Бюллетень MRS. 32 (6): 479–485. Дои:10.1557 / mrs2007.81.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Диркс, Ян-Хеннинг; Федерле, Вальтер (2011). «Адгезия на основе жидкости у насекомых - принципы и проблемы». Мягкая материя. 7 (23): 11047. Дои:10.1039 / C1SM06269G.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Bullock, J.M .; Drechsler, P .; Федерле, В. (2008). «Сравнение гладких и волосатых подушечек прикрепления у насекомых: трение, адгезия и механизмы зависимости от направления». Журнал экспериментальной биологии. 211 (20): 3333–3343. Дои:10.1242 / jeb.020941. PMID  18840668.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты фон Берн, Янек; Грюнвальд, Инго, ред. (2010). Биологические адгезивные системы: от природы к техническому и медицинскому применению (1-е изд.). Вена: Спрингер. ISBN  978-3-7091-0141-4.
  5. ^ а б c Zhou, Y .; Робинсон, А .; Steiner, U .; Федерле, В. (2014). «Адгезия насекомых на шероховатых поверхностях: анализ адгезионного контакта гладких и волосатых подушечек на прозрачных микроструктурированных подложках». J. R. Soc. Интерфейс. 11 (98): 20140499. Дои:10.1098 / rsif.2014.0499. ЧВК  4233698. PMID  24990289.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s Горб, Станислав Н; Синха, Митали; Пересадько Андрей; Далторио, Кэтрин А.; Куинн, Роджер D (2007). «Насекомые сделали это первыми: клейкая лента с микрорельефами для робототехники». Биоинспирация и биомиметика. 2 (4): S117 – S125. Дои:10.1088 / 1748-3182 / 2/4 / S01. PMID  18037721.
  7. ^ а б c d е Ритцманн, Рой Э .; Куинн, Роджер Д .; Фишер, Мартин С. (2004). «Конвергентная эволюция и передвижение насекомых, позвоночных и роботов по сложной местности». Строение и развитие членистоногих. 33 (3): 361–379. CiteSeerX  10.1.1.94.4692. Дои:10.1016 / j.asd.2004.05.001. PMID  18089044.
  8. ^ Эдвардс, Джон С .; Тарканян, М. (1970). «Адгезивные подушечки Heteroptera: повторное обследование». Труды Лондонского королевского энтомологического общества A. 45 (1–3): 1–5. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1970.tb00691.x.
  9. ^ Уокер, G .; Юлф, А.Б .; Рэтклифф, Дж. (1985). «Адгезивный орган мясной мухи, Calliphora vomitoria: функциональный подход (Diptera: Calliphoridae)». Журнал зоологии. 205 (2): 297–307. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1985.tb03536.x.
  10. ^ Eisner, T .; Анешансли, Д. Дж. (2000). «Защита сращением стопы у жука (Hemisphaerota cyanea)». Труды Национальной академии наук. 97 (12): 6568–6573. Дои:10.1073 / пнас.97.12.6568. ЧВК  18661. PMID  10841556.
  11. ^ Сюэ, Лунцзянь; Ковалев Александр; Эйхлер-Вольф, Анна; Стейнхарт, Мартин; Горб, Станислав Н. (2015). «Повышенная влажность адгезия к влажным фибриллярным подушечкам из насекомых». Nature Communications. 6: 6621. Дои:10.1038 / ncomms7621. ЧВК  4383020. PMID  25791574.
  12. ^ а б «Клейкие подушечки: от гекконов до пауков». Карта жизни. Кембриджский университет. Получено 29 марта, 2015.
  13. ^ Kareklas, K .; Крапива, D .; Смолдерс, Т. В. (2013). «Морщины на пальцах, вызванные водой, улучшают работу с влажными предметами». Письма о биологии. 9 (2): 20120999. Дои:10.1098 / rsbl.2012.0999. ЧВК  3639753. PMID  23302867.
  14. ^ Хаселеу, Джулия; Омербашич, Дамир; Френзель, Хеннинг; Гросс, Манфред; Левин, Гэри Р .; Гольдрайх, Даниэль (2014). «Морщины пальцев, вызванные водой, не влияют на остроту прикосновения или ловкость при обращении с влажными предметами». PLOS ONE. 9 (1): e84949. Дои:10.1371 / journal.pone.0084949. ЧВК  3885627. PMID  24416318.