Кохлеарное ядро - Cochlear nucleus

Кохлеарные ядра
	Рассечение мозговой ствол. Вид сверху. («Кохлеарное ядро» указано слева, пятое снизу.)
	Терминальные ядра улиткового нерва с их верхними связями. (Схема.) Вестибулярный нерв с его конечными ядрами и их эфферентными волокнами подавлен. С другой стороны, чтобы не закрывать трапециевидное тело, эфферентные волокна терминальных ядер с правой стороны были резецированы на значительной части их протяженности. Таким образом, трапециевидное тело показывает только половину волокон, а именно те, которые идут слева. Вестибулярный нерв, разделенный у входа на продолговатый мозг; Кохлеарный нерв; Добавочное ядро из слуховой нерв; Tuberculum acusticum; Эфферентные волокна добавочное ядро; Эфферентные волокна tuberculum acusticum, формируя мозговые полосы, с 6 ’, их прямая связка идет в верхнее оливковое ядро с той же стороны; 6 ’’, их перекрестные связки идут к верхнее оливковое ядро противоположной стороны; Верхнее оливковое ядро; Трапециевидное тело; Трапециевидное ядро; Центральный акустический тракт (боковой лемниск ); Raphé; Пирамидальные тракты; Четвертый желудочек; Нижний цветонос;
Подробности
Часть	мозговой ствол
Система	Слуховая система
Артерия	AICA
Идентификаторы
латинский	ядра улитки
MeSH	D017626
NeuroNames	720
НейроЛекс Я БЫ	birnlex_1151
TA98	A14.1.04.247; A14.1.05.430
TA2	6006, 6007
FMA	72240
	Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ]

В кохлеарный ядерный (CN) комплекс состоит из двух ядра черепных нервов в человеке мозговой ствол, то вентральное кохлеарное ядро (VCN) и дорсальное кохлеарное ядро (DCN). Вентральное ядро улитки не слоистое, тогда как дорсальное ядро улитки слоистое. Волокна слухового нерва, волокна, которые проходят через слуховой нерв (также известный как кохлеарный нерв или восьмой черепной нерв) несут информацию от внутреннего уха, улитка на той же стороне головы к нервному корешку вентрального ядра улитки. В корешке нерва волокна разветвляются, иннервируя вентральное ядро улитки и глубокий слой дорсального ядра улитки. Таким образом, вся акустическая информация поступает в мозг через ядра улитки, где начинается обработка акустической информации. Выходы из ядер улитки принимаются в более высоких областях слуховой ствол мозга.

Структура

Ядра улитки (CN) расположены на дорсо-латеральной стороне мозговой ствол, охватывающий стык мосты и мозговое вещество.

В вентральное кохлеарное ядро(VCN) на вентральной части ствола мозга, вентролатерально к нижний цветонос.
В дорсальное кохлеарное ядро (DCN), также известный как tuberculum acusticum или акустический бугорок, изгибается над VCN и огибает ножку мозжечка.
- VCN далее разделяется нервным корешком на задневентральное ядро кохлеара (PVCN) и антеровентральное ядро кохлеара (AVCN).^[1]

Проекции на ядра улитки

Основной вход в кохлеарное ядро поступает от слухового нерва, части VIII черепного нерва ( вестибулокохлеарный нерв ). Волокна слухового нерва образуют высокоорганизованную систему связей в соответствии с их периферической иннервацией улитки. Аксоны из спиральный узел клетки более низких частот иннервируют вентролатеральные части вентрального кохлеарного ядра и латерально-вентральные части дорсального кохлеарного ядра. Аксоны от более высокой частоты кортиевый орган волосковые клетки проецируются на дорсальную часть вентрального ядра улитки и дорсально-медиальные части дорсального ядра улитки. Среднечастотные проекции оказываются между двумя крайностями; таким образом тонотопическая организация, установленная в улитке, сохраняется в ядрах улитки. Эта тонотопная организация сохраняется, потому что только несколько внутренних волосковых клеток синапсируются на дендритах нервной клетки в спиральном ганглии, а аксон от этой нервной клетки синапсируется только на очень небольшом количестве дендритов в ядре улитки. В отличие от VCN, который получает весь акустический вход от слухового нерва, DCN получает входной сигнал не только от слухового нерва, но также получает акустический вход от нейронов в VCN (Т-звездчатых клетках). Таким образом, DCN в некотором смысле является сенсорным ядром второго порядка.

Долгое время считалось, что ядра улитки получают сигнал только от ипсилатерального уха. Однако есть доказательства стимуляции от контралатерального уха через контралатеральный CN,^[2] а также соматосенсорные части мозга.^[3]

Проекции ядер улитки

Есть три основных пучка волокон, аксоны ядерных нейронов улитки, которые переносят информацию от ядер улитки к мишеням, которые в основном находятся на противоположной стороне мозга. Сквозь мозговое вещество, одна проекция идет на контралатеральную высший оливарный комплекс (SOC) через трапециевидное тело, в то время как другая половина стреляет в ипсилатеральный SOC. Этот путь называется вентральной акустической полосой (ВАШ или, чаще, трапециевидным телом). Другой путь, называемый дорсальной акустической полоской (DAS, также известной как полоса фон Монакова), поднимается над мозговым слоем в мосты где он попадает в ядра боковой лемниск наряду с его родственником, промежуточной акустической полосой (IAS, также известной как полоса Хельда). IAS пересекает продолговатый мозг перед тем, как присоединиться к восходящим волокнам контралатерального латерального лемниска. Боковой лемниск содержит клетки ядер латерального лемниска и, в свою очередь, выступает в нижний бугорок. Нижний бугорок получает прямые моносинаптические проекции от верхнего оливкового комплекса, контралатеральной дорсальной акустической полоски, некоторых классов звездчатых нейронов VCN, а также от различных ядер латерального лемниска.

Большинство этих входов оканчиваются в нижнем бугорке, хотя есть несколько небольших выступов, которые обходят нижний бугорок и проецируются на медиальный колликулюс или другие структуры переднего мозга.

Медиальная верхняя оливковая (MSO) через трапециевидное тело (TB) - Ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция звуков низкой частоты.
Боковая верхняя олива (LSO) напрямую и через TB - Ипсилатеральная стимуляция высокочастотными звуками.
Медиальное ядро трапециевидное тело (MNTB) - Контралатеральная стимуляция.
Нижний холмик - Контралатеральная стимуляция.
Периоливарные ядра (ПОН) - Ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция.
Боковой лемниск (LL) и лемнисковые ядра (LN) - Ипсилатеральная и контралатеральная стимуляция.

Гистология

Три типа основных клеток передают информацию из вентрального ядра улитки: кустистые клетки, звездчатые клетки и клетки осьминога.

Кустистые клетки обнаруживаются в основном в переднем вентральном ядре улитки (AVCN). В дальнейшем их можно разделить на большие сферические, мелкие сферические и шаровидные кустистые клетки, в зависимости от их внешнего вида, а также их расположения. Внутри AVCN есть область больших сферических клеток; каудальнее к нему расположены более мелкие сферические клетки, а глобулярные клетки занимают область вокруг нервного корешка. Важное различие между этими подтипами заключается в том, что они проецируются на разные цели в высшем оливковом комплексе. Крупные сферические густые клетки выступают на ипсилатеральную и контралатеральную медиальную верхнюю оливу. Глобулярные кустистые клетки проецируются на контралатеральное медиальное ядро трапециевидного тела, а маленькие сферические кустистые клетки, вероятно, проецируются на латеральную верхнюю оливу. У них есть несколько (1-4) очень коротких дендритов с многочисленными мелкими ветвлениями, которые делают его похожим на «куст». Кустообразные клетки обладают особыми электрическими свойствами, которые позволяют им передавать информацию о времени от слухового нерва к более центральным областям слуховой системы. Поскольку кустистые клетки получают входной сигнал от множества волокон слухового нерва, которые настроены на одинаковые частоты, пушистые клетки могут улучшить точность информации о времени, по существу усредняя дрожание во времени входных сигналов. Кустоватые клетки также могут подавляться звуками, близкими к частоте, на которую они настроены, что приводит к еще более резкой настройке, чем это наблюдается в волокнах слухового нерва. Эти клетки обычно иннервируются только несколькими волокнами слухового нерва, которые доминируют в его возбуждении. Эти афферентные нервные волокна обвивают свои терминальные ветви вокруг всей сомы, создавая большой синапс на густых клетках, называемый "конец лампы Held ". Следовательно, единичная запись электрически стимулированного кустистого нейрона, как правило, дает ровно один потенциал действия и составляет первичный ответ.
Звездчатые клетки (также известные как мультиполярные клетки), имеют более длинные дендриты, расположенные параллельно пучкам волокон слухового нерва. Их также называют чопперными клетками в связи с их способностью запускать серию потенциалов действия с регулярным интервалом в течение тонального или шумового стимула. Схема измельчения присуща электрическая возбудимость звездчатой клетки, и частота импульсов больше зависит от силы слухового сигнала, чем от частоты. Каждая звездчатая ячейка имеет узкую настройку и имеет тормозящие боковые полосы, что позволяет населению звездчатых клеток кодировать спектр звуков, усиливая спектральные пики и спады. Эти нейроны обеспечивают акустический ввод в DCN.
Клетки осьминога находятся в небольшой области заднего вентрального ядра улитки (PVCN). Отличительными чертами этих клеток являются их длинные, толстые дендриты в форме щупалец, которые обычно исходят с одной стороны тела клетки. Клетки осьминога вырабатывают «начальную реакцию» на простые тональные стимулы. То есть они реагируют только на появление широкополосного стимула. Клетки осьминога могут активироваться с высочайшей временной точностью среди нейронов мозга. Электрические стимулы слухового нерва вызывают в клетках осьминога ступенчатый возбуждающий постсинаптический потенциал. Эти EPSP очень краткие. Считается, что клетки осьминога важны для извлечения информации о времени. Сообщалось, что эти клетки могут реагировать на последовательность щелчков с частотой 800 Гц.

Два типа основных ячеек передают информацию из дорсальное кохлеарное ядро (DCN) к контралатеральному нижнему бугорку. Основные ячейки получают две системы входов. Акустический сигнал поступает в глубокий слой несколькими путями. Возбуждающий акустический сигнал поступает от волокон слухового нерва, а также от звездчатых клеток VCN. Акустический вход также передается через тормозящие интернейроны (туберкуловентральные клетки DCN и «широкополосные ингибиторы» в VCN). Через самый внешний молекулярный слой DCN получает другие типы сенсорной информации, в первую очередь информацию о расположении головы и ушей, через параллельные волокна. Эта информация распространяется через мозжечковую цепь, которая также включает тормозящие интернейроны.

Веретенообразные клетки (также известен как пирамидные клетки). Веретенообразные клетки интегрируют информацию через два пучка дендритов, апикальные дендриты получают мультисенсорную, возбуждающую и тормозную информацию через самый внешний молекулярный слой, а базальные дендриты получают возбуждающий и тормозной акустический вход от базальных дендритов, которые простираются в глубокий слой. Считается, что эти нейроны позволяют млекопитающим анализировать спектральные сигналы, которые позволяют нам локализовать звуки на высоте и когда мы теряем слух на одно ухо.
Гигантские клетки также интегрируют входные данные из молекулярного и глубокого слоев, но преобладают входные данные из глубокого слоя. Неясно, какова их роль в слушании.

Функция

Ядерный комплекс улитки является первым интегративным, или обрабатывающим, этапом слуховая система. Информация в ядра поступает из ипсилатеральный улитка через кохлеарный нерв. В ядрах улитки выполняется несколько задач. Распределяя акустический вход на несколько типов основных клеток, слуховой путь подразделяется на параллельные восходящие пути, которые могут одновременно извлекать различные типы информации. Клетки вентрального ядра улитки извлекают информацию, которая переносится слуховым нервом во время возбуждения и в структуре активации популяции волокон слухового нерва. Клетки дорсального ядра улитки выполняют нелинейный спектральный анализ и помещают этот спектральный анализ в контекст расположения головы, ушей и плеч и отделяют ожидаемые, самогенерируемые спектральные сигналы от более интересных, неожиданных спектральных сигналов, используя вклад от слуховая кора, понтинные ядра, тройничный узел и ядро, ядра спинного столба а второй ганглий дорзального корня. Вполне вероятно, что эти нейроны помогают млекопитающим использовать спектральные сигналы для ориентации на эти звуки. Информация используется высшими отделами ствола мозга для достижения дальнейших вычислительных целей (таких как определение местоположения источника звука или улучшение соотношение сигнал шум ). Поступающие из этих других областей мозга, вероятно, играют роль в локализации звука.

Чтобы более подробно понять специфические функции ядер улитки, сначала необходимо понять, как звуковая информация представлена волокнами слуховой нерв. Вкратце, в каждом из двух слуховых нервов около 30 000 волокон слухового нерва. Каждое волокно является аксоном спиральный узел ячейка, которая представляет определенную частоту звука и определенный диапазон громкости. Информация в каждом нервном волокне представлена скоростью потенциалы действия а также конкретное время индивидуальных потенциалов действия. Особая физиология и морфология каждого типа клеток ядра улитки усиливает различные аспекты звуковой информации.

Смотрите также

Дополнительные изображения

Рассечение ствола мозга. Боковой вид.
Схематично изображены ядра черепных нервов; вид со спины. Моторные ядра выделены красным цветом; сенсорный синий.
Схематично изображены первичные терминальные ядра афферентных (сенсорных) черепных нервов; вид сбоку.
Схема, показывающая ход волокон лемниска; медиальный лемниск синий, латеральный красный.
Поперечный разрез нижнего моста, показывающий ядро улитки (№1), помеченное вверху справа.