Улучшенный оливковый комплекс - Superior olivary complex

Для мозжечок структура, см. Зубчатое ядро.
Улучшенный оливковый комплекс
Gray713.png
Схема, показывающая ход волокон лемниск; средний лемниск в синем, боковой в красном. (Верхнее оливковое ядро ​​помечено в центре справа.)
Подробности
Идентификаторы
латинскийядро olivaris superior
MeSHD065832
NeuroNames569
НейроЛекс Я БЫbirnlex_1307
TA98A14.1.05.415
TA25937
FMA72247
Анатомические термины нейроанатомии

В высший оливарный комплекс (SOC) или же Superior Olive представляет собой набор ядер ствола мозга, который функционирует во многих аспектах слуха и является важным компонентом восходящих и нисходящих слуховых путей слуховая система. SOC тесно связан с трапециевидное тело: большинство групп клеток SOC расположены дорсально (кзади у приматов) по отношению к этому пучку аксонов, в то время как ряд групп клеток встроен в трапециевидное тело. В целом, SOC демонстрирует значительную межвидовую изменчивость, будучи наибольшим у летучих мышей и грызунов и меньшим у приматов.

Физиология

Верхнее оливковое ядро ​​играет несколько ролей в слухе. В медиальная верхняя олива (MSO) - это специализированное ядро, которое, как полагают, измеряет разницу во времени прихода звуков между ушами ( межуральная разница во времени или ITD). ITD является основным ориентиром для определения азимут звуков, т. е. локализуя их в азимутальной плоскости - их градус влево или вправо.

В боковая верхняя олива (LSO), как полагают, участвует в измерении разницы в интенсивности звука между ушами ( межуровневая разница или ILD). ILD - это вторая важная подсказка для определения азимута высокочастотных звуков.

Отношение к слуховой системе

Верхний оливарный комплекс обычно расположен в мосты, но у человека простирается от рострального мозга до среднего моста[1] и получает проекции преимущественно от антеровентрального кохлеарного ядра (AVCN) через трапециевидное тело, хотя задневентральное ядро ​​проецируется в SOC через промежуточную акустическую полоску. SOC - это первое крупное место схождения слуховой информации от левого и правого уха.[2]

Первичные ядра

Верхний оливарный комплекс делится на три первичных ядра: MSO, LSO и медиальное ядро ​​трапециевидного тела, а также несколько более мелких периоливных ядер.[3] Эти три ядра наиболее изучены и, следовательно, лучше всего изучены. Обычно они рассматриваются как образующие восходящий путь азимутальной локализации.

Медиальная верхняя оливковая (MSO)

Считается, что медиальная верхняя олива помогает найти азимут звука, то есть под углом влево или вправо от места расположения источника звука. Звуковые сигналы высоты не обрабатываются в оливковом комплексе. Веретенообразные клетки дорсальное кохлеарное ядро (DCN), которые, как считается, способствуют локализации на высоте, обходят SOC и проецируются непосредственно на нижний бугорок. Присутствуют только горизонтальные данные, но они поступают из двух разных источников уха, что помогает локализовать звук по азимутальной оси.[4] Верхняя олива делает это путем измерения разницы во времени между двумя ушными сигналами, регистрирующими один и тот же раздражитель. Обход головы занимает около 700 мкс, а средняя верхняя олива способна различать гораздо меньшие временные различия. Фактически, наблюдается, что люди могут обнаруживать межушные различия вплоть до 10 мкс.[4] Ядро тонотопически организовано, но проекция азимутального рецептивного поля «скорее всего представляет собой сложную нелинейную карту».[5]

Выступы медиальной верхней оливы плотно заканчиваются ипсилатеральной центральное ядро ​​нижнего холмика (CNIC). Большинство этих аксонов считается «круглой формы» или типа R. Эти аксоны R в основном глутаматергические и содержат круглые синаптические пузырьки и образуют асимметричные синаптические соединения.[2]

  • Это самое большое ядро ​​человека, оно содержит около 15 500 нейронов.[1]
  • Каждый MSO получает двусторонние входные данные от правой и левой AVCN.
  • Выход через ипсилатеральный боковой лемниск к нижний бугорок.
  • MSO лучше реагирует на бинауральные стимулы.
  • Основная функция MSO - обнаружение межуральной разницы во времени (ITD), указывающих на бинауральную латерализацию.
  • MSO серьезно нарушен в мозгу аутистов.[6]

Боковая верхняя олива (LSO)

Этот оливковый имеет аналогичные функции медиальной верхней оливы, но использует интенсивность для локализации источника звука.[7] LSO получает возбуждающий, глутаматергический вход от сферических кустистых клеток в ипсилатеральном ядре улитки и тормозящий, глицинергический вход от медиального ядра трапециевидного тела (MNTB). MNTB управляется возбуждающим сигналом от глобулярных кустистых клеток контралатерального ядра улитки. Таким образом, LSO получает возбуждающий сигнал от ипсилатерального уха и тормозной сигнал от контралатерального уха. Это основа чувствительности ILD. Проекции от обоих ядер улитки в основном имеют высокую частоту, и эти частоты впоследствии представлены большинством нейронов LSO (> 2/3 на частотах более 2–3 кГц у кошек). LSO действительно кодирует частоту в звуковом диапазоне животных (а не только «высокую» частоту). Дополнительные входные данные происходят от ипсилатерального LNTB (глицинергического, см. Ниже), который обеспечивает тормозящую информацию от ипсилатерального кохлеарного ядра.[8] Другой возможный ингибирующий вход происходит от ипсилатеральных несферических клеток AVCN. Эти клетки либо шаровидные, кустистые, либо многополярные (звездчатые). Любой из этих двух входов может обеспечить основу для ипсилатерального торможения, наблюдаемого в ответных картах, фланкирующих первичное возбуждение, увеличивая настройку частоты устройства.[9][10]

LSO проецируется с двух сторон на центральное ядро ​​нижнего бугорка (ICC). Ипсилатеральные выступы в основном тормозящие (глицинергические), а контралатеральные выступы - возбуждающие. Дополнительные цели проекции включают спинную и вентральные ядра латерального лемниска (DNLL & VNLL). ГАМКергические проекции из DNLL формируют основной источник GABA в слуховом стволе мозга и проецируются с двух сторон на ICC и контралатеральные DNLL. Эти сходящиеся возбуждающие и тормозящие связи могут снижать зависимость уровня чувствительности ILD в ICC по сравнению с LSO.

Дополнительные выступы образуют боковой оливокохлеарный пучок (LOC), который иннервирует внутренние волосковые клетки улитки. Считается, что эти проекции имеют длительную постоянную времени и действуют для нормализации уровня звука, воспринимаемого каждым ухом, чтобы помочь в звуковая локализация.[11] Существуют значительные различия между видами: проекционные нейроны LOC распределены внутри LSO у грызунов и окружают LSO у хищников (например, кошек).

Медиальное ядро ​​трапециевидного тела (МНТТ)

  • МНТБ в трапециевидное тело, состоит в основном из нейронов с круглыми клеточными телами, которые используют глицин в качестве нейромедиатора.
  • Размер MNTB уменьшен у приматов.[12][13][14]
  • Каждый нейрон MNTB получает окончание типа «чашечка», чашечка Хельда возникающие из глобулярных кустистых клеток в контралатеральной AVCN.
  • Обнаружены два типа ответа: «чоппер-тип», подобный веретеновым клеткам в AVCN, и первичный тип, который подобен таковым у кустистых клеток в AVCN.

Периоливарные ядра

SOC состоит от шести до девяти периоливарных ядер, в зависимости от цитируемого исследователя, обычно называемых в зависимости от их местоположения относительно первичных ядер. Эти ядра окружают каждое из первичных ядер и участвуют как в восходящей, так и в нисходящей слуховой системе. Эти ядра также образуют источник оливокохлеарного пучка, который иннервирует улитку.[15] У морских свинок восходящие выступы к нижним бугоркам в основном ипсилатеральные (> 80%), причем самый крупный единственный источник исходит от SPON. Кроме того, вентральные ядра (RPO, VMPO, AVPO и VNTB) почти полностью ипсилатеральные, тогда как остальные ядра выступают с двух сторон.[16]

ИмяКотМорская свинкаКрысаМышь
LSOИксИксИксИкс
MSOИксИксИксИкс
MNTBИксИксИксИкс
LNTBИксИкс«ЛВПО»Икс
ALPOИксИкс
ПВПОИксИкс
PPOИксИкс"CPO"
ВЛПОИкс
DPOИксИксИкс
DLPOИксИкс
ВТБИксИкс«МВПО»Икс
АВПОИкс
ВМПОИксИкс
RPOИксИкс
SPN«ДМПО»ИксИксИкс

[16]

Вентральное ядро ​​трапециевидного тела (ВНТБ)

  • VNTB - это небольшое ядро, расположенное латеральнее MNTB и вентрально от MSO.[17]
  • Состоящее из гетерогенной популяции клеток, это ядро ​​проецируется на многие слуховые ядра и образует медиальный оливокохлеарный пучок (MOC), который иннервирует наружные волосковые клетки улитки.[18] Эти клетки содержат электромоторные волокна и действуют как механические усилители / аттенюаторы внутри улитки.
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом никакие клетки не выступают с двух сторон.[19]

Боковое ядро ​​трапециевидного тела (LNTB)

  • Расположен вентрально от LSO[17]
  • AVCN сферические кустистые клетки проецируют коллатерали с двух сторон, а глобулярные кустистые клетки проецируют коллатерали ипсилатерально на нейроны LNTB.[20]
  • Клетки иммунореактивны к глицину,[21] и имеют ретроградную метку после инъекции меченного тритием глицина в LSO[8]
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом немногие клетки выступают с двух сторон,[19] а также ипсилатеральный LSO.[8]
  • Большие мультиполярные клетки проецируются в ядро ​​улитки, но не в IC, как у кошек, так и у морских свинок.[19][22]
  • Входы часто через концевые лампочки Held, производя очень быструю передачу сигнала.

Верхнее периоливное ядро ​​(СПОН) (дорсомедиальное периоливное ядро ​​(ДМПО))

  • Расположен непосредственно дорсально от MNTB[17]
  • У крысы SPON представляет собой гомогенное ГАМКергическое ядро. Эти тонотопически организованные нейроны получают возбуждающие сигналы от осьминогов и мультиполярных клеток в контралатеральной области. вентральное кохлеарное ядро,[23] глицинергический (ингибирующий) вход от ипсилатерального MNTB, неизвестный ГАМКергический (ингибирующий) вход и проецируется на ипсилатеральный ICC.[24] Большинство нейронов реагируют только на смещение стимула, могут синхронизировать фазу на стимулы AM с частотой до 200 Гц и могут составлять основу избирательности длительности ICC.[25] Примечательно, что нейроны SPON не получают нисходящих входных сигналов от IC, и они не проецируются на улитку или ядро ​​улитки, как это делают многие периоливарные ядра.[26]
  • Напротив, глицинергические проекции на ипсилатеральный ICC наблюдаются у морских свинок и шиншилл, что указывает на различие нейромедиаторов, связанных с видами.[27]
  • У морских свинок многополярные клетки круглой или овальной формы проецируются на оба IC, причем многие клетки выступают с двух сторон. Более удлиненные клетки, которые проецируются в ядро ​​улитки, чтобы не выступать в ICC. Похоже, что существуют популяции клеток, одна проецируется ипсилатерально, а другая - двусторонне.[19]
  • Большая часть информации поступила от SPON грызунов из-за значительного размера ядра у этих видов, при этом очень мало исследований было проведено на кошачьих DMPO,[28] ни один из которых не был обширным.

Дорсальное периоливное ядро ​​(ДПО)

  • Расположен дорсально и медиальнее LSO[17]
  • Содержит как ЕЕ (возбуждается обоими ушами), так и Е0 (возбуждается только контралатеральным ухом).[29]
  • Нейроны тонотопически организованы и имеют высокую частоту.
  • Может принадлежать одному ядру вместе с DLPO[30]
  • Ядро проецируется на оба IC, без двусторонних выступов клеток.[19]

Дорсолатеральное периоливное ядро ​​(ДЛПО)

  • Расположен дорсально и латеральнее LSO[17]
  • Содержит как ЕЕ (возбуждается обоими ушами), так и Е0 (возбуждается только контралатеральным ухом).
  • Нейроны тонотопически организованы и имеют низкую частоту.
  • Может принадлежать одному ядру вместе с ДПО
  • Ядро проецируется на оба IC, при этом несколько клеток проецируются с обеих сторон.[19]

Вентролатеральное периоливное ядро ​​(ВЛПО)

  • Расположен вентрально от и внутри вентрального холма LSO.[17]
  • Содержит как EI (возбуждаемые контралатеральным ухом и подавляемые ипсилатеральным ухом), так и E0 (возбуждаемые только контралатеральным ухом).
  • Нейроны тонотопически организованы и имеют высокую частоту.
  • Подразделяется на LNTB, PPO и ALPO. [31]

Переднебоковое периоливное ядро ​​(ALPO)

  • Ядро проецируется на оба IC, без двусторонних выступов клеток.[19]
  • Большие мультиполярные клетки проецируются в ядро ​​улитки, но не в IC, как у кошек, так и у морских свинок.[19][22]

Вентромедиальное периоливное ядро ​​(ВМПО)

  • Находится между MSO и MNTB.[17]
  • Отправляет прогнозы в МУС на двусторонней основе.[19]
  • Ядро проецируется на оба IC, без двусторонних выступов клеток.[19]

Ростральное периоливное ядро ​​(RPO) (переднее периоливное ядро ​​(APO))

  • Расположен между ростральным полюсом MSO и VNLL[17]
  • Иногда его называют вентральным ядром трапециевидного тела (VNTB).[17]

Каудальное периоливное ядро ​​(CPO) (заднее периоливное ядро ​​(PPO))

  • Расположен между каудальным полюсом MSO и лицевым ядром (7N)[17]

Постеровентральное периоливное ядро ​​(ПВПО)

  • Ядро проецируется на оба IC, без двусторонних выступов клеток.[19]

Патофизиология

Вскрытие 21-летней женщины с аутизм, эпилепсия и умственная отсталость обнаружил почти полное отсутствие верхней оливы.[32]

Смотрите также

Рекомендации

Эта статья включает текст в всеобщее достояние из стр. 787 20-го издания Анатомия Грея (1918)

  1. ^ а б Kulesza RJ (март 2007 г.). «Цитоархитектура высшего оливкового комплекса человека: медиальная и латеральная верхняя олива». Слышать. Res. 225 (1–2): 80–90. Дои:10.1016 / j.heares.2006.12.006. PMID  17250984.
  2. ^ а б Оливер Д.Л., Бекиус Г.Е., Шнейдерман А. (сентябрь 1995 г.). «Аксональные проекции от латеральной и медиальной верхней оливы к нижнему бугорку кошки: исследование с использованием электронной микроскопической авторадиографии». J. Comp. Neurol. 360 (1): 17–32. Дои:10.1002 / cne.903600103. PMID  7499562.
  3. ^ Кахаль, С. Р. Я. и Л. Азулай (1909). Histologie du système nerveux de l'homme et des vertébrés. Париж, Малоан.
  4. ^ а б Кандел, Эрик Р .; Шварц, Джеймс Х. (Джеймс Харрис); Джессел, Томас М. (2000). Принципы нейронауки. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. стр.591–624. ISBN  978-0-8385-7701-1. OCLC  249318861.
  5. ^ Оливер Д.Л., Бекиус Г.Е., Бишоп, округ Колумбия, Лофтус, туалет, Батра, Р. (август 2003 г.). "Топография межурального кодирования временного несоответствия в проекциях медиальной верхней оливы на нижний холмик". J. Neurosci. 23 (19): 7438–49. Дои:10.1523 / JNEUROSCI.23-19-07438.2003. ЧВК  6740450. PMID  12917380.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  6. ^ Кулеша Р.Дж., Лукозе Р., Стивенс Л.В. (январь 2011 г.). «Порок развития верхней оливы человека при расстройствах аутистического спектра». Brain Res. 1367: 360–71. Дои:10.1016 / j.brainres.2010.10.015. PMID  20946889.
  7. ^ Цучитани К., Будро Дж. К. (1967). "Кодирование частоты и интенсивности стимула клетками S-сегмента высшего оливкового дерева". J Acoust Soc Am. 42 (4): 794–805. Дои:10.1121/1.1910651.
  8. ^ а б c Гленденнинг К.К., Мастертон РБ, Бейкер Б.Н., Вентхолд Р.Дж. (август 1991 г.). «Акустический хиазм. III: Природа, распределение и источники афферентов к латеральной верхней оливке у кошки». J. Comp. Neurol. 310 (3): 377–400. Дои:10.1002 / cne.903100308. PMID  1723989.
  9. ^ Ву Ш., Келли Дж. Б. (февраль 1994 г.). «Физиологические доказательства ипсилатерального торможения в боковой верхней оливе: синаптические ответы в срезе мозга мыши». Слышать. Res. 73 (1): 57–64. Дои:10.1016/0378-5955(94)90282-8. PMID  8157506.
  10. ^ Brownell WE, Manis PB, Ritz LA (ноябрь 1979 г.). «Ипсилатеральные тормозные реакции у кошки латеральной верхней оливкой». Brain Res. 177 (1): 189–93. Дои:10.1016/0006-8993(79)90930-2. ЧВК  2776055. PMID  497821.
  11. ^ Дарроу К.Н., Maison SF, Liberman MC (декабрь 2006 г.). «Кохлеарная эфферентная обратная связь уравновешивает интерауральную чувствительность». Nat. Неврологи. 9 (12): 1474–6. Дои:10.1038 / nn1807. ЧВК  1806686. PMID  17115038.
  12. ^ Bazwinsky I, Bidmon HJ, Zilles K, Hilbig H (декабрь 2005 г.). «Характеристика высшего оливкового комплекса макаки-резуса с помощью связывающих кальций белков и синаптофизина». Дж. Анат. 207 (6): 745–61. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2005.00491.x. ЧВК  1571589. PMID  16367802.
  13. ^ Bazwinsky I, Hilbig H, Bidmon HJ, Rübsamen R (февраль 2003 г.). «Характеристика человеческого высшего оливкового комплекса кальций-связывающими белками и нейрофиламентом H (SMI-32)». J. Comp. Neurol. 456 (3): 292–303. Дои:10.1002 / cne.10526. PMID  12528193.
  14. ^ Кулеша Р.Дж. (июль 2008 г.). «Цитоархитектура высшего оливкового комплекса человека: ядра трапециевидного тела и заднего яруса». Слышать. Res. 241 (1–2): 52–63. Дои:10.1016 / j.heares.2008.04.010. PMID  18547760.
  15. ^ Warr WB, Guinan JJ (сентябрь 1979 г.). «Эфферентная иннервация кортиевого органа: две отдельные системы». Brain Res. 173 (1): 152–5. Дои:10.1016/0006-8993(79)91104-1. PMID  487078.
  16. ^ а б Schofield BR, Cant NB (декабрь 1991 г.). «Организация высшего оливарного комплекса у морской свинки. I. Цитоархитектура, гистохимия цитохромоксидазы и морфология дендритов». J. Comp. Neurol. 314 (4): 645–70. Дои:10.1002 / cne.903140403. PMID  1726174.
  17. ^ а б c d е ж грамм час я j Иллинг РБ, Краус К.С., Михлер С.А. (ноябрь 2000 г.). «Пластичность высшего оливкового комплекса». Microsc. Res. Технология. 51 (4): 364–81. Дои:10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <364 :: AID-JEMT6> 3.0.CO; 2-E. PMID  11071720.
  18. ^ Warr WB, Beck JE (апрель 1996 г.). «Множественные выросты вентрального ядра трапециевидного тела у крысы». Слышать. Res. 93 (1–2): 83–101. Дои:10.1016/0378-5955(95)00198-0. PMID  8735070.
  19. ^ а б c d е ж грамм час я j k Schofield BR, Cant NB (март 1992 г.). «Организация верхнего оливарного комплекса у морской свинки: II. Паттерны проекции от периоливарных ядер к нижнему бугорку». J. Comp. Neurol. 317 (4): 438–55. Дои:10.1002 / cne.903170409. PMID  1578006.
  20. ^ Смит PH, Joris PX, Yin TC (май 1993 г.). «Проекции физиологически охарактеризованных сферических аксонов пушистых клеток из ядра улитки кошки: свидетельства наличия линий задержки к медиальной верхней оливе». J. Comp. Neurol. 331 (2): 245–60. Дои:10.1002 / cne.903310208. PMID  8509501.
  21. ^ Вентхольд Р.Дж., Хьюи Д., Альтшулер Р.А., Рикс К.А. (сентябрь 1987 г.). «Иммунореактивность глицина, локализованная в ядре улитки и верхнем оливковом комплексе». Неврология. 22 (3): 897–912. Дои:10.1016 / 0306-4522 (87) 92968-Х. PMID  3683855.
  22. ^ а б Адамс Дж. С. (апрель 1983 г.). «Цитология периоливных клеток и организация их проекций у кошки». J. Comp. Neurol. 215 (3): 275–89. Дои:10.1002 / cne.902150304. PMID  6304156.
  23. ^ Фриауф Э., Оствальд Дж. (1988). «Дивергентные проекции физиологически охарактеризованных нейронов вентрального кохлеарного ядра крысы, как показано путем интрааксональной инъекции пероксидазы хрена». Exp Brain Res. 73 (2): 263–84. Дои:10.1007 / BF00248219. PMID  3215304.
  24. ^ Кулеша Р.Дж., Берреби А.С. (декабрь 2000 г.). «Верхнее параоливное ядро ​​крысы является ГАМКергическим ядром». J. Assoc. Res. Отоларингол. 1 (4): 255–69. Дои:10.1007 / с101620010054. ЧВК  2957197. PMID  11547806.
  25. ^ Кулеша Р.Дж., Спиру Г.А., Берреби А.С. (апрель 2003 г.). «Свойства физиологического ответа нейронов в верхнем параоливарном ядре крысы». J. Neurophysiol. 89 (4): 2299–312. Дои:10.1152 / ян.00547.2002. PMID  12612016.
  26. ^ White JS, Warr WB (сентябрь 1983 г.). «Двойное происхождение оливокохлеарного пучка у крысы-альбиноса». J. Comp. Neurol. 219 (2): 203–14. Дои:10.1002 / cne.902190206. PMID  6619338.
  27. ^ Сент-Мари Р.Л., Бейкер Р.А. (август 1990 г.). «Нейротрансмиттер-специфический захват и ретроградный транспорт [3H] глицина из нижних бугорков ипсилатеральными проекциями верхнего оливарного комплекса и ядер латерального лемниска». Brain Res. 524 (2): 244–53. Дои:10.1016 / 0006-8993 (90) 90698-Б. PMID  1705464.
  28. ^ Guinan, John J .; Норрис, Барбара Э .; Гуинан, Шелли С. (1972). «Единичные слуховые единицы в высшем оливковом комплексе: II: расположение категорий единиц и тонотопической организации». Международный журнал неврологии. 4 (4): 147–166. Дои:10.3109/00207457209164756.
  29. ^ Дэвис К.А., Рамачандран Р., Мэй Б.Дж. (июль 1999 г.). «Единичные ответы в нижнем холмике децеребрационных кошек. II. Чувствительность к межуральным уровням различий». J. Neurophysiol. 82 (1): 164–75. PMID  10400945.
  30. ^ Цучитани C (март 1977 г.). «Функциональная организация латеральных групп клеток высшего оливкового комплекса кошек». J. Neurophysiol. 40 (2): 296–318. PMID  845625.
  31. ^ Спиро 1996 (1996). «Организация вентролатеральных периоливных клеток верхней оливы кошки, выявленная с помощью иммуноцитохимии PEP-19 и окрашивания по Нисслю». J Comp Neurol. 368: 100–20. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960422) 368: 1 <100 :: AID-CNE7> 3.0.CO; 2-7. PMID  8725296.
  32. ^ Родье П.М., Ингрэм Дж. Л., Тисдейл Б., Нельсон С., Романо Дж. (1996). «Эмбриологическое происхождение аутизма: аномалии развития моторных ядер черепных нервов». J Comp Neurol. 370 (2): 247–61. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19960624) 370: 2 <247 :: AID-CNE8> 3.0.CO; 2-2. PMID  8808733.

внешняя ссылка