Циклостоматида - Cyclostomatida

Циклостоматида; Временной диапазон: Нижний ордовик – современный PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Tubulipora flabellaris
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Clade:	Лофофората
Тип:	Мшанки
Учебный класс:	Stenolaemata
Заказ:	Циклостоматида
Подгруппы
	Видеть Список семейств Cyclostomatida.

Циклостоматида, или же циклостомы (который также относится к группе рыба без челюсти называется Циклостомы ), являются древними порядок из стенолемат мшанки который впервые появился в Нижнем Ордовик. Состоит из 7+ подзаказов, 59+ семей, 373+ родов и 666+ видов. Циклостомные мшанки доминировали в Мезозойский; с тех пор они уменьшились. В настоящее время циклостомы редко составляют более 20% видов, зарегистрированных в региональной фауне мшанок.

Таксономия

Традиционно циклостомы делятся на две группы в соответствии с организацией скелета. В циклостомах со свободными (или двустенными) стенками внешние фронтальные стенки зооиды не кальцинированы; автозооиды иметь либо многоугольный отверстие, ограниченное вертикальными внутренними стенками, или, в качестве альтернативы, отверстие субкруглой формы у видов с кенозооиды заполняя промежутки между автозооидами. Напротив, у циклостомов с фиксированными (или одностенными) стенками большая часть наружной передней стенки кальцинирована; автозооиды обычно имеют субциркулярное отверстие, расположенное на передней стенке или рядом с ней.

Анатомия

Кальцитовый скелет у циклопастомных мшанок обычно пластинчатый, состоящий из пластинчатых или решетчатых кристаллитов, уложенных, как плитки, под небольшим углом к поверхности стены. Хейлостомные мшанки могут демонстрировать аналогичную ультраструктуру, но чаще имеют волокнистый скелет, состоящий из игольчатых или лопастных кристаллитов, ориентированных почти перпендикулярно поверхностям стенок.

Части скелета отдельных кормящихся зооидов - автозооеция - обычно представляют собой длинные изогнутые трубы с оконечными отверстиями круглой или многоугольной формы. Колонии сильно различаются по форме в зависимости от вида. Многие циклостомы имеют покрытые коркой колонии, прочно прикрепленные к твердым субстратам, таким как камни и раковины. Обычно они растут в виде субциркульных пластинок, пятен или прыщиков или систем разветвленных ветвей. У большинства прямостоячих циклостомов образуются густые колонии с узкими разветвленными ветвями. Кормящиеся зооиды располагаются либо равномерно по окружности ветки, либо отсутствуют на одной грани. Новые зооиды обычно образуются в отдельных зонах бутонизации, например, по внешней окружности субциркулярных покрытых коркой колоний или на концах ветвей в разветвленных корковых и кустистых прямостоячих колониях.

Все постпалеозойские циклостомы имеют межзооидальные связи через поры в вертикальных стенках, разделяющих соседние зооиды. В формах с неподвижными стенками эти узкие поры составляют единственную целомическую связь, поскольку вертикальные стенки контактируют и сливаются с кальцинированными внешними фронтальными стенками. Однако в формах со свободными стенками передние стенки не кальцинированы, и нет контакта с вертикальными стенками, создавая более широкую целомическую связь вокруг дистальный торцы вертикальных стен.

Полиморфизм зооидов менее заметен, чем в хейлостомы. Однако почти все виды циклопастомов имеют увеличенные зооиды - гонозооиды - для высиживающих личинок, а у некоторых видов также есть непищевые зооиды - кенозооиды - с пространственно-заполняющими и структурными ролями. Современные циклостомы выставляют полиэмбриония: удобренный яйцеклетка делятся для получения множества генетически идентичных личинок, которые размещаются в просторном гонозооиде перед выпуском, плавают в течение короткого периода, прежде чем осесть и подвергнуться метаморфоза для создания новых клональных колоний. Гонозооиды также очень важны в систематике циклостомов, особенно в самом крупном подотряде - Тубулипорина. К сожалению, не во всех колониях развиваются гонозооиды, и неплодородные колонии может быть трудно идентифицировать даже на уровне семьи.

Дифференциация

Колония основана личинка который оседает и превращается в зооид, предкострула. У Cyclostomata может быть двух типов: holoancestrula и artroancenstrula (у Crisiids ) Анцеструла дает начало второму поколению зооидов, которое, в свою очередь, дает начало третьему, и так далее, в процессе, называемом астогения. Межпоколенная изменчивость зооидов называется астогенетической дифференциацией. У всех видов есть первичная зона дифференциации, которая ограничена несколькими первыми поколениями, за которой следует гораздо более длинная зона повторения почти идентичных зооидов. Однако у некоторых видов существует вторичная дифференцированная зона, которая может принимать различные формы. У видов, у которых колония разветвляется, новые ветви обычно возникают в результате деления дистальной растущей верхушки существующей ветви. Придаточная ветвь, напротив, возникает со стороны существующей ветви, начиная с короткой серии дифференцированных зооидов, вторичной зоны. Последующие поколения зооидов вдоль ветви обычно возвращаются к нормальному паттерну бутонизации колонии.

Экология

В настоящее время круговоротные мшанки исключительно морские и стеногалин, при этом большинство видов обитает в сублиторальной зоне континентального шельфа. Относительно хейлостомы, они кажутся менее многочисленными и разнообразными в низких широтах - умеренный и арктический климат является местом обитания почти всех крупных видов. Хотя некоторые циклостомы покрываются коркой мясистой водоросли, большинство колонизируют твердые субстраты. Виды корки могут быть особенно многочисленны в загадочных местах обитания, например, в вогнутых интерьерах двустворчатый снаряды. Циклостомы - сравнительно плохие конкуренты за жизненное пространство - они обычно заросли более крупными животными, такими как губки и асцидии, а также проиграть большинство соревнований за космос с хейлостомными мшанками. Размер и количество щупалец, как правило, меньше у видов циклостомов, чем у хейлостомов. В результате циклостомы создают менее мощные питающие токи. Размер колонии у многих инкрустирующихся видов невелик, что предполагает «сорняк», приспособленный образ жизни. Эти небольшие покрывающие корку колонии, вероятно, живут менее года, в то время как некоторые из более крупных покрывающих корку и вертикальных колоний, несомненно, являются многолетними растениями. Однако данных о скорости роста циклостомов мало.

Мало что известно о хищничестве, в частности, об циклостомах, хотя вполне вероятно, что на них охотятся голожаберники (морские слизни), пикногониды (морские пауки), ехиноиды и рыбы, поедающие других морских мшанок. Мало что известно о репродуктивной экологии циклостомов. Известно, что сперма выделяется из кончиков щупалец, как и у других мшанок, но оплодотворение яиц никогда не наблюдалось. Неясно, выводит ли каждый гонозооид одну или несколько кладок личинок, присутствует ли один или несколько клонов полиэмбриональных личинок на гонозооид и какова продолжительность периода высиживания.

внешняя ссылка

Морская жизнь - Фото Карен Гоулетт-Холмс