Палеобиогеография динозавров - Dinosaur paleobiogeography

Палеобиогеография динозавров - это исследование географического распределения динозавров, основанное на свидетельствах в летописи окаменелостей.

Поздний мел Северная Америка

Центрозавр апертус.

Томас М. Леман, в исследовании Поздний мел распределение динозавров, пришел к выводу, что они были «в высшей степени провинциальными», с травоядными динозаврами, демонстрирующими «устойчивую широтную и высотную зональность» в «[d] устойчивых эндемичных ассоциациях».[1] Провинциализм присутствовал даже во время бурной смены фауны Маастрихтский этап, когда Ларамидный орогенез вызвало «самое драматическое событие, которое затронуло сообщества динозавров позднего мелового периода в Северной Америке до их исчезновения».[1] Это мероприятие по обороту стало специализированным и очень разукрашенным. центрозаврины и ламбеозаврины быть заменены более примитивными горными динозаврами на юге, а на севере биомы стал доминировать Трицератопс со значительно уменьшенным гадрозавр сообщество.[2]

Юдифийский фаунистический этап

Многие виды динозавров в Северной Америке в позднем меловом периоде имели «удивительно малые географические ареалы», несмотря на их большой размер тела и высокую мобильность.[3] Крупные травоядные, такие как цератопсы и гадрозавры демонстрировали наиболее очевидные эндемизм, что сильно контрастирует с современными млекопитающее фауны, чьи ареалы крупных травоядных «типично [ли] ... охватывают большую часть континента».[3] Леман отмечает, что «часто это самый заметный и многочисленный вид с наиболее ограниченным распространением».[3] Он отмечает, что Коритозавр и Центрозавр не были обнаружены за пределами южных Альберта хотя они самые распространенные Иудифиан динозавры в регионе.[3] Другой пример Пентацератопс, единственный известный иудифийский цератопсий из Нью-Мексико.[3] В современной Северной Америке, если бы кто-то пробовал гипотетические будущие участки в юго-западном Техасе, северном Нью-Мексико и южной Альберте, можно было бы представить 34 из 41 вида крупных млекопитающих на континенте, а остальные географические ареалы не пересекались с участками.[3] На каждом участке будет находиться примерно 20 видов, но, в отличие от провинциальности динозавров, 11-16 видов из двадцати будут общими для всех трех участков.[4] Только более редкие виды среди современных сообществ млекопитающих смогут различать разные широтные зоны, а некоторые из этих таксонов, вероятно, слишком редки для окаменелости.[4] Отсутствие провинциальности несмотря на сильный температурный градиент.[4] Ограничения в распространении травоядных динозавров могут быть связаны с предпочтениями листвы, малой толерантностью к изменениям климата или другим факторам окружающей среды.[4] Ограничения на распространение травоядных динозавров должны были быть обусловлены экологическими факторами, а не физическими препятствиями, потому что хищные динозавры, как правило, имели более широкое распространение, особенно более мелкие.[4]

Пентацератопс.

Согласно статье Lehman 2001 г., ограничения на появление динозавров, основанные на расстоянии от палеобережная линия уже были хорошо задокументированы.[5] Неясные различия между внутренними и прибрежными динозаврами обсуждались ранее в научная литература.[5] Наземные осадочные толщи от иудифи до Lancian обычно регрессивны на протяжении всей последовательности сохранившиеся изменения в ископаемых сообществах представляют не только филогенетические изменения, но и экологические зоны от предгорный от мест обитания до прибрежных местообитаний, близких к уровню моря.[6] Современная жизнь на больших высотах на более низких высотах похожа на жизнь на низких высотах в более высоких широтах.[7] Можно провести параллели с этим явлением в меловых экосистемах, например, Пахиринозавр Встречается как на Аляске, так и на возвышенностях в южной Альберте.[7] Биомы северных и южных животных приблизительно соответствуют, соответственно, Аквиллаполлениты и Нормаполь палинофлоровый провинции.[7]

Фауна динозавров юдифийской эпохи может представлять собой пик эволюции динозавров в Северной Америке.[8] Гадрозавры были повсеместно доминирующими травоядными животными того периода и составляли более половины «типичного сообщества».[8] Это был также период наибольшего родового разнообразия крупных травоядных динозавров.[8] Всего в Монтане и Южной Альберте было десять родов цератопсов и десять родов гадрозавров.[8] Связь между Центрозавр и Коритозавр характерен для юга Альберты.[8] Более ранние исследования показали, что ламбеозаврины реже встречаются в современных слоях Монтаны и у разных центрозавров, например Моноклониус заняв место Центрозавр.[8] Внутренняя среда также отличалась от современной. Формирование двух лекарств сохранение внутренней фауны, характеризующейся Майасаура и ранний пахиринозавр Эйниозавр.[8] Дальний юг характеризовался меньшим таксономическим разнообразием в сообществах, где ламбеозавры были менее распространены, а центрозавры полностью отсутствовали.[8] Там Критозавр, Паразауролоф и Пентацератопс являются доминирующей фауной.[8] Гигантский евсухиан Дейнозух также «бросается в глаза» в южном биоме.[8] Дальше на юг, в Техасе, Критозавр преобладает. Биомы восточной части США, возможно, напоминали биомы Техаса, за исключением полного отсутствия цератопсов.[8] Паразауролоф и Критозавр также присутствуют в северных широтах, поэтому очевидно, что обмен между ними произошел, но оба они необычны за пределами южного биома.[8]

На юге небольшие изменения при переходе к Эдмонтонский.[9] Однако в северном биоме наблюдается общая тенденция к сокращению центрозавринов, выживают только пахиринозавры.[10] Точно так же среди ламбеозавров только один род Гипакрозавр останки.[11] Внутренние фауны отличаются Зауролоф -Анхицератопс ассоциации, в то время как более прибрежные районы характеризовались Пахиринозавр и Эдмонтозавр.[11] Пахиринозавр произошел так далеко на север, как Аляска.[11] «Архаичные» элементы, такие как гипилофодонты подобно Парксозавр и "(повторное) появление" базальных неоцератопсов, таких как Montanoceratops приступить к описанию фауны внутренних районов.[11] Lehman описал Арриноцератопс является вероятным предком Трицератопс.[11]

Киртландский фаунистический ярус

Киртландская фауна эпохи Меловой период следует за Иудифиан и его сменил Эдмонтонский. это Кампанский по возрасту и характеризуется цератопсий Пентацератопс штернбергии, который жил на протяжении всего киртланда. В геологические образования найденные на сегодняшний день или сохранившиеся из Киртланда, являются Медвежья лапа, верхний Кайпаровицкая свита, то Киртланд, Fruitland, Вилка Уильямса, Форт Криттенден, Кольцевая кость, Corral de Enmedio, Packard, и Эль Галло образования, и, возможно, нижняя часть Формация Серро-дель-Пуэбло и верхняя часть Формация Агуджа. Эти образования обнажены в Альберта и Монтана, Юта, Нью-Мексико, Нью-Мексико, Колорадо, Аризона, Нью-Мексико, Сонора, Нижняя Калифорния, Нижняя Калифорния и, возможно, Коауила, и Техас, соответственно.[12]

Два местных фауны известны с киртландского фаунистического возраста. Местная фауна Хантер-Уоша была определена как позвоночные, «добытые с верхних 40 футов формации Fruitland и нижних 55 футов нижних сланцев Киртланд-сланцев (ныне формация) в Хантер-Уош (член)». Таким образом, фауна Хантер-Уош включает все таксоны из региона Бисти Bisti / De-Na-Zin Wilderness, а также животных из Ископаемого леса и Ах-ши-сл-па-тьфу, Вашингтон. Фауна Уиллоу-Уош была названа в честь всей фауны пачки Де-на-зин формации Киртланд. Первоначально считалось, что большая часть фауны Уиллоу Уош принадлежит к местной фауне Аламо Уоша. Формация Охо Аламо, пока не было обнаружено, что на самом деле вся фауна происходила из более старой формации Киртланд.[12]

Обе формации Киртланд и Фрутленд состоят из основных формаций киртландской эпохи.[13] Формация Fruitland имеет толщину от 97 до 107 метров (от 318 до 351 футов), а вместе с 594 метрами (1949 футов) формации Киртланд, киртландская формация состоит из 701 метра (2300 футов) отложений. Типы горных пород в формациях в первую очередь угольные пласты, но также включают песчаник, алевролит, аргиллит, и сланец. В отложениях киртландского возраста были идентифицированы две местные фауны: местная фауна Хантер-Уош и местная фауна Уиллоу-Уош. В настоящее время принятая дата Киртланда - от 74,8 до 72,8.миллион лет назад.

В литология киртландских формаций состоят в основном из комбинации угольные пласты. Формация Фрутленд полностью состоит из них, а пятая часть всех пород формации Киртланд - это уголь. Другими распространенными породами, обнаруженными в формации Киртланд, являются: алевролит, аргиллит, сланец и чаще всего песчаник. В Кровать Bisti Участок Хантер-Уош полностью состоит из песчаника, который отмечает границу между формациями Киртланд и Фрутленд.[12]

Впервые он был назван Роберт М. Салливан и Спенсер Дж. Лукас в 2003 году и обнаружено их первоначальным исследованием на сегодняшний день с 74,9 до 72миллион лет назад.[13] В 2006 году Салливан и Лукас уточнили свою оценку, заявив, что киртландская эпоха колебалась от 75 до 72,8 миллиона лет назад.[12] Позже в том же году Салливан снова изменил временной диапазон, обнаружив, что возраст фауны длился всего 2 миллиона лет, с 74,8 до 72,8 миллиона лет назад.[14] Более точная датировка в 2010 г. Николас Р. Лонгрич обнаружили, что второй по возрасту пепел может быть датирован более точно, чем предполагалось с погрешностью 0,18 миллиона лет. Лонгрич также датировал два старых праха, найдя дату, такую ​​же, как у Салливана.[15]

Навесной каркас Bistahieversor sealeyi, найден в формации Киртланд.

Киртландцы насчитывают четыре вида, которые отличают его от других возрастов. Виды включают динозавров. Пентацератопс штернбергии, Parasaurolophus cyrtocristatus, и Kritosaurus navajovius,[12] с единственным существом, не являющимся динозавром Мельвиус Чаулиодус, рыба таксон.[16]

Две основные формации киртланда, Фруктланд и Киртланд, первоначально были включены в более древнюю иудитскую эпоху, но эта интерпретация была заменена названием киртланда. В 1975 году Рассел выделил пять Поздний мел возраст наземных позвоночных, Paluxian, Аквилан, Иудитский, эдмонтонский и Lancian, по скоплениям млекопитающих. Трем ранее неназванным фаунистическим возрастам были даны имена, а термин «киртландские» был выбран для обозначения разрыва между иудитскими и эдмонтонскими. Пентацератопс распространяется по всему бассейну Сан-Хуан. За пределами бассейна, Пентацератопс хорошо известен и известен наверняка из формации Виллиамс. Это означает, что образование вместе с Меловой образования впадины, находятся внутри киртланда.[12]

Киртландцы характеризуются единственной ассоциацией позвоночных. Ассоциация была идентифицирована Lehman в 2001 и назвал "Критозавр - Паразауролоф ассоциация ". Было обнаружено, что эта ассоциация присутствует только во второй половине киртландского фаунистического возраста, примерно 73,4–73 миллиона лет назад. Другая ассоциация, на этот раз"Коритозавр - Центрозавр ассоциация "обнаружена в самом конце иудитского периода, прямо перед киртландским, между 76,5 и 74,2 миллионами лет назад. Другая ассоциация,"Пахиринозавр - Эдмонтозавр ассоциация », датируемая 70,6 млн лет назад, символизировала конец Киртланда.[12]

Ланкийский фаунистический этап

По мнению ланкийцев, гадрозавры больше не являются доминирующим населением ни в одной провинции западной части Северной Америки.[17] Lehman фиксирует два выживших хазмозавры, Трицератопс и Торозавр.[17] Эдмонтозавр и менее распространенные Анатотитан - единственные известные выжившие гадрозавры.[17] У обоих нет сложного орнамента, как у их предшественников.[17] На юге переход к ланцианскому периоду еще более драматичен, что Леман описывает как «резкое возрождение фауны с внешне« юрским »аспектом».[17] В этих фаунах преобладают Аламозавр и особенности обильные Quetzalcoatlus в Техасе.[18]

Крайние изменения, происходящие в составе сообществ травоядных животных во время круговорота фауны, предполагают, что изменение флоры экосистемы было «самой непосредственной причиной ... хотя, возможно, не самой последней».[19] Быстрое расширение земель и высыхание внутреннего климата, сопровождающие падение уровня моря, могут объяснить некоторые экологические изменения, происходящие в позднем меловом периоде на западе Северной Америки.[20] Среда обитания водно-болотных угодий, которыми пользуются многие динозавры, сократилась бы и разделилась.[20] Поскольку многие виды имеют очень ограниченный географический ареал, вполне вероятно, что некоторые из фрагментов будут меньше площади, необходимой для поддержания вида.[20] Однако нет прямых доказательств сокращения среды водно-болотных угодий.[20] Lehman утверждает, что фактическая площадь прибрежных низменностей в пределах 150 м от береговой линии должна была действительно значительно увеличиться.[20] Кроме того, динозавры, населявшие внутренние или засушливые районы, были одними из самых распространенных в Ланкии.[20] В Аламозавр-Quetzalcoatlus ассоциации, вероятно, представляют собой полузасушливые внутренние равнины.[20] В предыдущем исследовании Джек Хорнер предположили, что повышение уровня моря во время Преступление Медвежьей Лапы создавали селективное давление, поскольку прибрежные низменности были поглощены морем, в результате анагенез.[21] Если бы географический ареал некоторых видов динозавров был действительно таким ограниченным, как предполагает летопись окаменелостей, то быстрое повышение уровня моря могло бы вызвать сильное давление, даже если бы это событие было локальным.[21] Вдобавок быстрое падение уровня моря могло позволить «быструю колонизацию нескольких динозавров широкого профиля».[21] Появление или повторное появление базальной неоцератопсы можно объяснить иммиграцией из Азии.[21] Динозавры любят Нодоцефалозавр напоминали азиатские формы, а некоторым нравились Зауролоф одновременно произошли в Азии, а также в Северной Америке.[21] Потенциальные иммигранты из Азии были особенно распространены в горных районах.[21] Появление Аламозавр Возможно, это иммиграционное событие из Южной Америки.[21] Некоторые таксоны могли встречаться одновременно на обоих континентах, в том числе Критозавр и Авизавр.[21] Аламозавр появляется и достигает господства в своей среде очень резко.[21] Некоторые ученые предположили, что Аламозавр был иммигрантом из Азии.[21] Жители возвышенностей с большей вероятностью будут эндемиками, чем прибрежные виды, и, как правило, имеют меньшую способность пересекать водоемы.[21] Кроме того, были уже известны ранние меловые титанозавры, поэтому в Северной Америке уже существовали потенциальные предки титанозавров.[21] Quetzalcoatlus также имел предшественников в Северной Америке, и его очевидный рост до широкого распространения может свидетельствовать о расширении его предпочтительной среды обитания, а не иммиграции.[21] Раннемеловой период отложения в Северной Америке показывают, что базальные неоцератопсы уже присутствовали на континенте до их очевидного возрождения в ланкийском периоде, поэтому иммиграция из Азии не является необходимой для объяснения их появления.[21] Основные потенциальные иммигранты представляют собой архаические формы, которые, вероятно, в любом случае не стали бы напрямую конкурировать с исчезающими формами.[22] Леман охарактеризовал доказательства иммиграции как движущей силы в смене фауны динозавров в Ланкии как «не очень убедительные».[21]

Круговорот фауны можно объяснить происхождением более примитивных форм, существующих в высокогорных рефугиумах, для которых характерны хвойное дерево - преобладание флоры в районах, которые ранее были прибрежными низменностями, поскольку моря отступили, а условия стали более засушливыми.[23]

Уменьшение разнообразия млекопитающих в западной части Северной Америки с миоцена до настоящего времени в первую очередь затронуло крупных травоядных и произошло примерно за тот же промежуток времени, что и позднемеловые изменения, и поэтому может происходить параллельно.[24] У них много общего, включая замену разнообразия средами одного вида. карибу на севере, зубр На юг.[24] Вымерли самые зрелищные и специализированные формы.[24] Обороту предшествовал эпизод иммиграции.[24] Связано с быстрым расширением земной среды обитания из-за таяния ледники.[24] Напротив, с оборотом млекопитающих вновь возникшая доминирующая фауна была явно иммигрантами из Старого Света, шейки матки и быков.[25]

Аламозавр.

Событие разгона возле Сеноманский предшествовало развитию эндемичных северных и южных биомов в западной части Северной Америки в позднем меловом периоде.[2] Среда с очень благоприятными условиями привела к появлению разнообразных экосистем, населенных декоративными травоядными животными со сложными социальными взаимодействиями.[2] Эти экосистемы были в состоянии поддерживать такое разнообразие, потому что у травоядных животных были специализированные диеты, которые сводили к минимуму их потребности в конкуренции друг с другом за ресурсы.[2] Миграция между экосистемами, вероятно, была ограничена из-за эффективного занятия каждой ниши в этих средах.[2] Похоже, что не существовало какого-либо физического барьера, препятствующего физическому перемещению между различными экологическими зонами.[2] Широкое распространение гадрозавров в этих экосистемах может означать, что доминирующей экосистемой того времени и места были прибрежные водно-болотные угодья.[2] Широтная зональность была широко распространена в этих экосистемах и, вероятно, возникла по тем же причинам, что и современная провинциальность, которая демонстрирует аналогичные характеристики.[2] В северных биомах преобладали пахиринозавры и протоцератопсы.[2] Кажется, также присутствует экологическая зональность по высоте.[2] Леман предполагает, что фауна иудитских динозавров может представлять собой «кульминацию» «индивидуальности» сообществ динозавров.[2] Экологические нарушения положили им конец во время Эдмонтона.[2] Относительный уровень моря упал очень быстро из-за Laramide Orogeny.[2] Оппортунистические травоядные-универсалы заполнили освободившиеся ниши, которые когда-то были заполнены разнообразным количеством специализированных форм.[2] В новообразованных экосистемах, как правило, преобладали отдельные травоядные виды.[2] Новые доминирующие травоядные животные, как правило, были менее украшены и, вероятно, представляли собой «выживших из местных родословных», а не иммигрантов из других областей.[2] Однако постепенно «реликтовые» динозавры, такие как протоцератопсиды и зауроподы, начали расширяться в более низкие районы по мере падения уровня моря.[2] В южном биоме к ланкийским временам зауроподы заменили гадрозавров и цератопсов в южном биоме.[2] На севере оба все еще присутствовали, хотя гадрозавры были понижены до «подчиненной» роли в экосистемах динозавров.[2] Эдмонтозавр был доминирующим северным гадрозавридом.[2] В конце мелового периода в большинстве экосистем доминировало одно травоядное животное.[2] В северном биоме доминировали Трицератопс и южный биом Аламозавр.[2] Этот круговорот фауны совпадает с орогенезом Ларамид и поднятием центральных Скалистых гор.[2] В пластах наблюдаются изменения литологии и направления палеотоков, а также резкое падение относительного уровня моря.[2] По крайней мере, утверждает Леман, высотные зоны жизни сместятся, и это, вероятно, приведет к изменению распределения растительности, используемой травоядными динозаврами.[2] К концу иудифи в Северной Америке было 7,7 млн ​​км.2 площади суши, но к концу ланкийского периода она достигла 17,9 млн км2.2, почти современное значение 22,5 млн км.2.[2]

Сноски

  1. ^ а б «Абстракция», Lehman (2001); стр. 310.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z «Выводы», Lehman (2001); стр. 324.
  3. ^ а б c d е ж «Эндемизм среди травоядных динозавров», Lehman (2001); стр. 311.
  4. ^ а б c d е «Эндемизм среди травоядных динозавров», Lehman (2001); стр.312.
  5. ^ а б «Высотные и трансконтинентальные зоны жизни», Lehman (2001); стр.312.
  6. ^ «Высотные и трансконтинентальные зоны жизни», Lehman (2001); страницы 312-313.
  7. ^ а б c «Высотные и трансконтинентальные зоны жизни», Lehman (2001); стр. 313.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л «Джудитианская кульминация», Lehman (2001); стр. 315.
  9. ^ «Эдмонтонский переход» в Lehman (2001); стр. 315.
  10. ^ «Эдмонтонский переход», Lehman (2001); страницы 315-317.
  11. ^ а б c d е «Эдмонтонский переход», Lehman (2001); стр. 317.
  12. ^ а б c d е ж грамм Lucas, S.G .; Салливан, Р. (2006). "Возраст киртландских наземных позвоночных" - фаунистический состав, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморском верхнемеловом периоде западной части Северной Америки ". В Lucas, S.G .; Салливан, Р. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35. С. 7–23.
  13. ^ а б Sullivan, R.M .; Лукас, С.Г. (2003). "Киртландская эпоха, новая" эпоха наземных позвоночных "для позднего мела западной части Северной Америки" (PDF). Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико, 54-я полевая конференция, Геология плато Зуни: 369–377.
  14. ^ Салливан, Р. (2006). "Saurornitholestes robustus, п. sp. (Theropoda: Dromaeosauridae) Из верхнемеловой формации Киртланд (пачка Де-На-Зин), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико ". В Lucas, S.G .; Салливан, Р. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35. С. 253–256.
  15. ^ Лонгрич, Н. (2010). "Титаноцератопс орановый, гигантский рогатый динозавр из позднего кампана в Нью-Мексико " (PDF). Меловые исследования. 32 (3): 264–276. Дои:10.1016 / j.cretres.2010.12.007.
  16. ^ Sullivan, R.M .; Jasinski, S.E .; Лукас, С.Г. (2011). «Предварительные наблюдения черепа амиидной рыбы Мельвиус, из формации Киртланд верхнего мела, бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико " (PDF). In Sullivan, R.M .; и другие. (ред.). Летопись окаменелостей 3. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 53. С. 475–483.
  17. ^ а б c d е «Ланкийский оборот», Lehman (2001); стр. 317.
  18. ^ «Ланкийский оборот», Lehman (2001); страницы 317-319.
  19. ^ "Что случилось?" Lehman (2001); стр. 319.
  20. ^ а б c d е ж грамм «Гипотеза утраты водно-болотных угодий», Lehman (2001); стр. 320.
  21. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о «Конкуренция гипотезы захватчиков», Lehman (2001); стр. 321.
  22. ^ «Конкуренция гипотезы захватчиков», Lehman (2001); страницы 321-322.
  23. ^ «Происхождение от гипотезы Хайлендса», Леман (2001); стр. 322.
  24. ^ а б c d е "Недавний аналог?" Lehman (2001); стр. 323.
  25. ^ "Недавний аналог?" Lehman (2001); страницы 323-324.

Рекомендации

  • Леман, Т. М., 2001, Провинциальность динозавров позднего мелового периода: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентером К., Indiana University Press, стр. 310–328.