Домашняя чернобурка - Domesticated silver fox

Домашняя чернобурка

В одомашненная чернобурка это форма Серебряная Лиса который в некоторой степени одомашненный в лабораторных условиях. Чернобурка - это меланистический форма дикой природы рыжая лиса. Одомашненные чернобурки - результат эксперимента, который был разработан, чтобы продемонстрировать силу селекция трансформировать виды, как описано Чарльз Дарвин в О происхождении видов.[1] В ходе эксперимента выяснялось, действительно ли отбор по поведению морфология возможно, был процесс, который произвел собаки из волки, регистрируя изменения лисиц, когда в каждом поколении только самые приручить лисам разрешили размножаться. Многие из потомков лисиц стали более прирученными и более собачьими по морфологии, в том числе с пятнистым или пятнистым мехом.[2][3]

Посылка

Один предмет, который очаровал Дмитрий Беляев Вопрос был в том, как такое замечательное разнообразие пород собак произошло от предков домашних собак люпина. Как и другие ученые, он «не мог понять, какой механизм может объяснить различия в анатомии, физиологии и поведении», которые были очевидны у собак, но он был уверен, что ответ лежит «в принципах Менделирующее наследование."[4] Генетика приручения также вызвала большой интерес у Дарвина. Было признано, что одомашненные животные по-разному отличаются от своих диких собратьев, но не было известно, каким принципом отбора руководствовались неолитические фермеры, которые впервые приручили эти виды тысячи лет назад. Гипотеза Беляева заключалась в том, что «все одомашненные виды были отобраны по единому критерию: прирученность».[5]

Далее Беляев предположил, что этот атрибут «повлек за собой большинство других черт, которые отличают домашних животных от их диких предков, таких как висячие уши, белые пятна на мехе и изменения формы черепа».[6] Другими словами, «Беляев выдвинул гипотезу, что анатомические и физиологические изменения, наблюдаемые у домашних животных, могли быть результатом отбора на основе поведенческих черт. Более конкретно, он считал, что приручение является решающим фактором».[4] Говоря более научным языком, Беляев подозревал, что «одомашнивание управлялось процессом« дестабилизирующего отбора », влияющим на механизмы онтогенетического нейроэндокринного контроля, прямо или косвенно в ответ на появление фактора стресса», и что «ключевой фактор одомашнивания, дающего поразительные аналогичные результаты у многих видов, - это отбор на приручение ".[7]

Беляев задался вопросом, приведет ли селекционная программа, предусматривающая «отбор на приручение и противодействие агрессии», к гормональный и нейрохимический изменения,[8] поскольку поведение в конечном итоге возникло из биологии. Затем эти гормональные и химические изменения могут быть связаны с анатомией и физиологией. Возможно, анатомические различия одомашненных собак были связаны с генетическими изменениями, лежащими в основе поведенческого темперамента, для которого они выбрали (прирученность и низкая агрессия). Он считал, что может исследовать эти вопросы об одомашнивании, пытаясь приручить диких лисиц ».[4] Он решил изучить чернобурку и понаблюдать за тем, как лисица реагирует на выборочное давление для приручения.[8]

Беляев выбрал для своего эксперимента чернобурку, «потому что это социальное животное и связано с собакой».[6] Однако чернобурку раньше не приручали. Беляев разработал программу селекционного разведения лисиц, которая должна была воспроизвести один главный фактор, а именно «сильное давление отбора для приручения». Этот селекционный эксперимент будет в центре внимания последних 26 лет жизни Беляева.[2]

Эксперимент

Людмила Трут с одомашненной чернобуркой, 1974 г.

Людмила Трут была выпускницей, которую выбрали менеджером программы, и в 1952 году она начала собирать самых ручных лисиц на зверофермах. Они «начали с 30 лисиц-самцов и 100 лисиц, большинство из которых с коммерческой зверофермы в Эстонии». С самого начала Беляев выбирал лис исключительно для приручения, позволяя размножаться лишь крошечному проценту потомства мужского пола и немного большему проценту самок. Лисиц не дрессировали, чтобы гарантировать, что их приручение является результатом генетического отбора, а не влияния окружающей среды. По той же причине они проводили большую часть своей жизни в клетках, и им разрешались только короткие встречи с людьми.[2]

Беляев установил строгие правила для программы разведения. «Начиная с возраста одного месяца и продолжая каждый месяц в младенчестве», лисиц проверяли на их реакцию на экспериментатора. Экспериментатор пытался погладить и потрогать лису, предлагая ей пищу. Вдобавок экспериментаторы отметили, предпочитают ли лисы проводить время с другими лисами или с людьми. «После того, как лиса достигла половой зрелости в возрасте от семи до восьми месяцев», они прошли последний тест и присвоили общий балл приручения. «Среди факторов, которые вошли в этот счет, была тенденция« приближаться к экспериментатору, стоящему перед его домашней ручкой »и« кусать экспериментаторов, когда они пытались прикоснуться к нему ».[4] Чтобы гарантировать, что приручение детенышей является результатом генетического отбора, а не взаимодействия с людьми, лисы не подвергались никакому обучению, и им разрешались только короткие периоды контакта с людьми.[4]

Тесты на приручение принимали следующую форму, которая все еще использовалась по состоянию на 2009 год. «Когда щенку исполняется один месяц, экспериментатор предлагает ему пищу из руки, пытаясь погладить и взять щенка в руки. Щенков проверяют дважды: один раз в клетке и один раз при свободном перемещении с другими щенками в вольере, где они могут выбрать контакт либо с экспериментатором-человеком, либо с другим щенком. Тест повторяется ежемесячно, пока щенкам не исполнится шесть или семь месяцев ». В возрасте семи или восьми месяцев щенкам выставляется оценка приручения и их помещают в одну из трех групп. Наименее прирученные относятся к Классу III; те, которые позволяют людям гладить и трогать их, но не реагируют на дружеские контакты, относятся ко второму классу; те, которые дружат с людьми, относятся к Классу I. Всего через шесть поколений Беляев и его команда были вынуждены добавить более высокую категорию, Класс IE, «домашнюю элиту», которые «стремятся установить человеческий контакт, стонут, чтобы привлечь внимание. экспериментаторы обнюхивают и вылизывают, как собаки. Они начинают проявлять такое поведение еще до того, как им исполнится один месяц. К 20-му поколению 35% были "элитными", а к 30-му поколению от 70% до 80% отобранного поколения были "элитными" . ""[2]

После того, как лисы в каждом поколении были классифицированы таким образом, для разведения отбирались только наименее опасные и наименее агрессивные лисы. «В каждом последующем поколении размножаться разрешалось менее 20 процентам особей»,[4] и единственным критерием для разрешения им размножаться была «их терпимость к человеческому контакту».[6]

Результаты

В 1978 году Беляев доложил на приглашенной лекции на 14-м Международном генетическом конгрессе в Москве типы изменений, которые наблюдали Беляева и Трут у ручных отобранных лисиц.[9] Уже во втором поколении, считая с 1959 г., показатель «прирученности» выбранной популяции продолжал расти с каждым поколением. «Виляние хвостом» наблюдалось у одного самца лисы к четвертому поколению (1963 г.).[10] Уже в 1962 году в репродуктивном поведении животных начали происходить изменения. Они обнаружили, что некоторые из «ручных» лисиц проявляли признаки "проэструс", уже в октябре – ноябре, в отличие от обычного времени января – марта. К 1972 г. у некоторых самок в период с октября по ноябрь наступала течка. Однако самцы не были готовы к спариванию. К 1976 г. самые ручные самки спаривались уже 20 декабря; некоторые из самок родили, а затем снова спарились в марте – апреле.[9] В 10-м поколении (1969) у щенка-самки появились «висячие уши», а у других ручных щенков - пегая окраска, состоящая из белых и коричневых пятен на животе, хвосте и лапах. Небольшое белое «звездное пятно» появилось посередине лба у одного щенка также в 10-м поколении.[10] Другие коррелированные изменения у одомашненных лисиц, о которых сообщил Беляев, включали укороченный хвост, укорочение и расширение черепа, а также закатанный хвост через спину.[9]

По словам Трута:

Наименее прирученные лисы, те, которые убегают от экспериментаторов или кусаются, когда их гладят или берут на руки, относятся к классу III. Лисы второго класса позволяют гладить и трогать себя, но не выказывают эмоционально дружелюбной реакции на экспериментаторов. Лисицы первого класса дружелюбны к экспериментаторам, виляют хвостом и скулят. В шестом поколении, воспитанном на приручение, нам пришлось добавить еще более высокую категорию. Члены класса IE, «домашняя элита», стремятся установить человеческий контакт, хныкают, чтобы привлечь внимание, а также обнюхивают и облизывают экспериментаторов, как собак. Они начинают проявлять такое поведение до того, как им исполнится один месяц. К десятому поколению 18 процентов детенышей лисы были элитными; к 20-му число достигло 35 процентов. Сегодня элитные лисы составляют от 70 до 80 процентов нашей экспериментально отобранной популяции.[2]

Причем изменения, проявляемые прирученными лисицами на протяжении поколений, были не только поведенческими, но и физиологическими, как и ожидал Беляев. Первым физиологическим изменением, обнаруженным у прирученных лисиц, было снижение уровня адреналина. Беляев и его команда «предположили, что адреналин может разделять биохимический путь с меланином, который контролирует выработку пигментов в мехе», - гипотеза, которая с тех пор была подтверждена исследованиями.[4] Спустя восемь-десять поколений у ручных лисиц начали развиваться разноцветные шерстяные покровы - черта, которая чаще встречается у домашних животных, чем у диких; за этим последовало развитие «висящих ушей и свернутых хвостов, подобных тем, которые есть у некоторых пород собак». Через 15-20 поколений у очень небольшого процента ручных лисиц появились более короткие хвосты и ноги, а также недостаточный или неправильный прикус. Экспериментаторы также обнаружили, что домашние лисы проявляют «реакцию страха» на несколько недель позже, чем их дикие собратья, и что эта задержка «связана с изменениями в плазме уровней кортикостероидов, гормонов, связанных с адаптацией животного к стрессу». После 12 поколений селекционного разведения уровень кортикостероидов в плазме прирученных лисиц был «чуть больше половины уровня в контрольной группе». Через 28–30 поколений «уровень снова упал вдвое». В то же время мозг прирученных лисиц содержал более высокий уровень серотонина. Более того, черепа ручных самцов лисиц постепенно сужались, больше напоминали черепа самок, а пометы становились «в среднем на одного щенка больше».[2]

Короче говоря, после более чем 40 поколений размножения Беляев произвел «группу дружелюбных домашних лисиц, которые« демонстрировали поведенческие, физиологические и анатомические характеристики, которые не были обнаружены в дикой популяции или встречались у диких лисиц, но с гораздо меньшей частотой ». … .У многих домашних лисиц были висячие уши, короткие или вьющиеся хвосты, удлиненный период размножения, изменения окраски меха и формы черепа, челюстей и зубов. Они также утратили «мускусный запах лисицы» ».[4] По мнению Беляева, эти новые атрибуты, чрезвычайно похожие на атрибуты других одомашненных животных, «явились результатом отбора по приспособляемости к одомашниванию». Его аргументация заключалась в том, что поведение «регулируется тонким балансом между нейротрансмиттерами и гормонами на уровне всего организма…» Поскольку млекопитающие из самых разных таксономических групп имеют схожие механизмы регуляции гормонов и нейрохимии, разумно полагать, что выбор их для подобное поведение - приручение - должно изменить эти механизмы и пути развития, которыми они управляют, аналогичным образом ".[2]

В 1999 году Трут писал, что «после 40 лет экспериментов и выращивания 45 000 лисиц появилась группа животных, которые были такими же ручными и такими же желающими доставить удовольствие, как собаки». Fitch охарактеризовало ручных лисиц как «невероятно милых». Нью-Йорк Таймс писали, что они «были чистыми и тихими и из них получались отличные домашние животные, хотя, будучи очень активными, они предпочитали дом с двором квартире. Они не любили поводки, хотя терпели их».[6] Кейридвен Террилл из Университета Конкордия, который описал лисичью ферму Беляева в 2012 году как набор «полуразрушенных армейских казарм» с «рядами и рядами сараев, в каждой из которых находится примерно по сотне лисиц», сказал, что лисы были настолько ручными, что когда она залезла в клетку, чтобы проявить к одному из них некоторую привязанность, он явно «любил, когда ему чесали живот». Некоторых лис даже приучили брать и сидеть.[11] Таким образом, по словам Scientific American, «отбор по единственной поведенческой характеристике - позволяющий размножаться только самым ручным и наименее пугливым особям - приводил к изменениям не только в поведении, но также к анатомическим и физиологическим изменениям, которые не были напрямую связаны. манипулируют ".[4]

Значение

Говорят, что экспериментальные животные Беляева и их потомки «образуют беспрецедентный ресурс для изучения процесса и генетики одомашнивания».[6] Брайан Хэйр, биологический антрополог, хотел изучить «необычную способность собак понимать человеческие жесты». Заяц «хотел знать, было ли крепкое взаимопонимание собаки с людьми качеством, которое выбрали первые домашние собаки, или же оно просто пришло вместе с приручением, как предполагает гипотеза Беляева». Он обнаружил, «что наборы лисиц из домашнего поголовья Беляева так же хорошо, как и щенки, улавливали сигналы от людей о скрытой пище, хотя у них почти не было опыта общения с людьми».[6] Хэйр предположил, что отбор на приручение «мог быть достаточным, чтобы вызвать у собак необычную способность использовать человеческие коммуникативные жесты» и что неспособность диких волков улавливать человеческие сигналы вызвана их страхом перед людьми. В то время как Беляев и его команда «выбирали не более умную лису, а хорошую лису», - сказал Заяц, - «в итоге они получили умную лису». Далее Хэйр утверждает, что исследование Беляева имеет значение для происхождения человеческого социального поведения: «Мы одомашнены в смысле собак? Нет. Но я спокойно могу сказать, что первое, что должно произойти, чтобы получить человека от обезьяноподобного предка. - это существенное повышение терпимости друг к другу. В нашей социальной системе должны были произойти изменения ».[12]

Генетическое объяснение разницы между дикостью и приручением «имеет значение для понимания не только того, как мы приручили животных, но и того, как мы приручили дикую природу в себе». Автор журнала задал вопрос: «Почему из 148 видов крупных млекопитающих на Земле приручены не более 15? Почему мы могли приручать и разводить лошадей в течение тысяч лет, но никогда не могли приручить их близких родственников зебр, несмотря на многочисленные попытки? "[12]

После смерти Беляева

Беляев умер от рака в 1985 году. После его смерти его эксперимент был продолжен Трутом, который привлек к нему международное внимание своей статьей в 1999 г. Американский ученый.[13] К тому году, спустя 40 лет и 45 000 лисиц, у экспериментаторов была популяция в 100 лисиц, результат селекции от 30 до 35 поколений. В том году Трут выразил уверенность в том, что «Беляев будет доволен» посмертными результатами своего эксперимента, который «сжал до нескольких десятилетий древний процесс, который первоначально развивался на протяжении тысяч лет», вызывая «агрессивное поведение нашего стада. дикие прародители «полностью исчезнут». Экспериментаторы, писала она, «наблюдали появление новых морфологических черт, процесс, ранее известный только из археологических данных». Трут предположил, что наиболее важным оставшимся вопросом является «насколько далеко может зайти наш эксперимент по селекции».[2]

Распад Советского Союза привел к сокращению средств на научные исследования, что усложнило продолжение исследований Беляева и Трута. Им было трудно даже сохранить жизнь лисицам. Беляев умер в 1985 году, не успев спасти институт, поэтому Трут боролся за сохранение исследований по лисам. Сегодня эксперимент находится под наблюдением Людмилы Трут.[14][15][3] Когда Анна Кукекова, аспирантка кафедры молекулярной генетики из Корнелла из России, прочитала о финансовых трудностях проекта, она получила финансирование от Национальные институты здоровья и присоединился к усилиям Трута по завершению работы Беляева, превратив ее в совместную российско-американскую инициативу.[12][16][17]

Дальнейшие исследования

Эти результаты побудили ученых института исследовать одомашнивание других животных, таких как крысы в ​​1972 году. норка, и речные выдры.[17] Аналогичное исследование было проведено в Дании с Американские норки.[18] В рамках проекта также разводили наименее прирученных лисиц для изучения социального поведения собак. Эти лисы избегали контактов с людьми, как и их дикие поведенческие фенотипы.[19][3]

Трут и его коллеги провели подробные генетические и физиологические исследования этих лисиц. Например, было обнаружено, что «звездообразный» паттерн контролируется одним доминантным геном, который не полностью пенетрант, «но его пенетрантность значительно выше у потомков от ручных матерей, чем от агрессивных ...»[20] Трут сообщил, что лисицы-самки, гетерозиготные по гену, контролирующему звездный образ, также влияют на количество детенышей-самцов, увеличивая количество самцов более ожидаемых 50%. Кроме того, по мере того, как эксперимент с лисами прогрессировал с течением времени, было обнаружено, что в целом количество детенышей мужского пола увеличилось с ожидаемых 50% до приблизительно 54%.[21] В начале эксперимента Трут и Беляев начали сравнивать гормональные реакции ручной и контрольной лисиц.[9][19] Они показали, что отбор на прирученное поведение вызвал уровни 11-оксикортикостероиды в крови снижаться; отбор также вызвал изменение морфологии надпочечников. Уровни половых гормонов эстрадиол и прогестерон различались. Беляев заявил: «Возможно, наиболее важным наблюдением, вытекающим из этой серии экспериментов, является тот факт, что прирученные самки демонстрируют статистически значимые изменения определенных нейрохимических характеристик в таких областях мозга, как гипоталамус, средний мозг и гиппокамп. Уровень серотонина и его Метаболит 5-гидроксииндолуксусной кислоты оказался выше у ручных, чем у невыбранных женщин. Этот факт соответствует типу поведения, поскольку известно, что серотонин подавляет некоторые виды агрессии. Кроме того, серотонин играет роль в центральной регуляции гипотальмогипофизарно-надпочечниковый -сексуальная система. Таким образом, отбор на прирученное поведение связан с изменениями как центральных, так и периферических механизмов нейроэндокринного контроля онтогенез."[9]

Трут и ее коллеги применили современные молекулярные методы к популяциям лисиц с целью не только определить, какие гены участвуют в одомашнивании, но и определить, как изменения в геноме лисы соотносятся с изменениями в геноме домашней собаки.[22][23][24][25] В геноме лисы были проанализированы 400 микросателлитов собак, которые равномерно распределены по геному собак. Основываясь на степени гомозиготности как у ручных, так и у агрессивных лисиц, было обнаружено, что не было никаких доказательств инбридинга между двумя группами лисиц. Кроме того, чтобы помочь понять нейробиологию поведения, были клонированы ортологи генов рецепторов серотонина у лисиц и собак.[22] Используя 320 микроспутников, Трут и его сотрудники показали, что все 16 лисиц аутосомы и одна Х-хромосома, и что существует высокая степень сохранения порядка маркеров между гомологичными областями лисиц и собак, хотя геном лисы имеет 16 пар метацентрический аутосомы а у собаки 37 пар акроцентрический аутосомы.[23] Дополнительные исследования этих авторов показали, что «прирученность» и «агрессивность» связаны как минимум с двумя локусами.[25]

В 2005 году, ДНК-микрочипы были использованы для поиска различий в генетической экспрессии у одомашненных, не одомашненных (выращиваемых на фермах) и диких лисиц. Было обнаружено, что между одомашненными и не одомашненными лисицами существует разница в сорок экспрессий генов. Хотя в генах этих трех групп было различие, экспериментаторы не изучали поведенческие и функциональные последствия этих различий.[26] В 2007 году была описана система измерения поведения лисиц, которая, как ожидается, будет полезна в QTL отображение изучить генетические основы ручного и агрессивного поведения лисиц.[27]

Разведение на агрессию

Начав свою программу селекции на приручение, Беляев также начал разводить линию пугливых, агрессивных лисиц.[4] Кроме того, он начал приручать других животных. Он и его команда начали работать с крысами в 1972 году, а затем с норками и, вкратце, с речными выдрами, хотя от этого последнего эксперимента отказались, поскольку этот вид «оказалось трудным для разведения». Однако эксперименты с крысами и норками оказались успешными, и испытуемые стали ручными вместе с лисами.[12] После смерти Беляева его эксперимент на крысах продолжила Ирина Плюснина. «Сибирские серые крысы, пойманные в дикой природе, разводятся отдельно на приручение и на свирепость», - сообщается. Нью-Йорк Таймс, "развили ... совершенно иное поведение всего за 60 или около того поколений", - сообщил Раз.[6] Когда генетик Сванте Пяабо был в Новосибирске в 2003 году, он посетил институт и был «ошеломлен» двумя группами крыс. «Всего за 30 лет отбора, - сказал Пэабо, - исследователи IC&G создали две популяции, которые вряд ли могут быть более разными».[13]

В 2006 году Фрэнк Альберт, аспирант Института эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, Германия, помогал продолжить работу Беляева, изучая генетические корни различий между ручными и гиперагрессивными крысами.[6] В 2009 году Альберт и несколько его коллег опубликовали в журнале Genetics статью о результатах их скрещивания ручных и гиперагрессивных крыс, поголовье которых они создали в Лейпциге.[28] В 2011 году сообщалось, что команда Альберта «обнаружила несколько ключевых участков генома, которые сильно влияют на приручение», и что они подозревали участие «по крайней мере полдюжины генов». Следующим шагом было «найти отдельные гены, влияющие на прирученность и агрессию».[13]

«Понимание того, что изменилось у этих животных, будет невероятно информативным», - сказал Элейн Острандер из Национальный институт исследования генома человека на Национальные институты здоровья сказал National Geographic в 2011 году: «Все с большим волнением ждут того, что они напишут».[12]

Положение дел

В 2014 году официальные лица заявили, что количество лисиц никогда не сокращалось и по-прежнему стабильно составляет около 2000.[29] По состоянию на август 2016 г., на ферме 270 ручных лисиц и 70 ручных самцов.[30][3]

Было высказано предложение «сделать лисиц доступными в качестве домашних животных, отчасти для обеспечения их выживания на случай, если новосибирская колония будет уничтожена болезнью». Раймонд Коппингер, биолог-кинолог из Хэмпширского колледжа в Массачусетсе, отметил, что одно время «советская наука находилась в отчаянном состоянии, и лисы Беляева находились под угрозой исчезновения», но его собственные попытки «заполучить некоторых из лисиц для их сохранения» не увенчались успехом. при этом животные, по всей видимости, «покинули Россию только однажды, в Финляндию, в колонии, которая больше не выживает».[6] Автор статьи National Geographic об экспериментах, однако, отметил, что его переводчик Люда Мекертычева усыновила двух лисиц из Новосибирска и что они оказались прекрасными товарищами, которые «прыгают мне на спину, когда я становлюсь на колени, чтобы накормить их». сижу, когда я их глажу, и принимаю витамины из рук ».[12] В 2010–2012 годах фирма SibFox рекламировала лис из новосибирской лаборатории по цене около 6000 долларов за штуку, хотя, согласно Popular Science, «неясно, действительно ли кто-нибудь когда-либо получал одну из этих лисиц». Как сообщается, «две лисы, которые фактически были отправлены в Штаты, в конечном итоге были конфискованы на границе США и отправлены в зоопарк и приют для животных Остина». В 2011 году двое американцев создали веб-сайт, через который американцы могли заказывать лисиц из лаборатории, но по состоянию на апрель 2014 года этот сайт больше не существовал.[31][32]

Скульптура «Дмитрий Беляев и одомашненная лиса» построена возле Института цитологии и генетики (Новосибирск) в честь 100-летия со дня рождения Дмитрия Константиновича Беляева. Прирученная лисица дает ученому лапу и виляет хвостом. Константин Зинич, скульптор (Красноярск): «Философия прикосновения к лисе и мужчине - это сближение, доброта, нет агрессии со стороны лисы - она ​​была дикой, и он ее генетически приручил».[33] Его открытие состоялось в рамках Беляев Конференция 2017.[34][35]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Дарвин, Чарльз (1859). «1». О происхождении видов путем естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (Переиздание 1963 г.). Норуолк, Коннектикут: Heritage Press. п. 470.
  2. ^ а б c d е ж г час Трут, Людмила (1999). "Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с фермерскими лисами". Американский ученый. 87 (2): 160. Bibcode:1999AmSci..87 ..... т. Дои:10.1511/1999.2.160. JSTOR  27857815.
  3. ^ а б c d Трут, Людмила; Дугаткин, Ли Алан (23 марта 2017 г.). Как приручить лису (и построить собаку): дальновидные ученые и сибирская сказка о стремительной эволюции (1-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 240. ISBN  978-0226444185.
  4. ^ а б c d е ж г час я j Голдман, Джейсон (6 сентября 2010 г.). «Новый лучший друг человека? Забытый русский эксперимент по приручению лисиц». Scientific American. Получено 23 мая 2014.
  5. ^ "Темный рыцарь Дарвина: ученый, которому грозит казнь, из-за исследования лисы (редакционная статья)". Живая наука. Получено 2017-10-02.
  6. ^ а б c d е ж г час я Уэйд, Николас (25 июля 2006 г.). "Хорошие крысы, противные крысы: может быть, все дело в генах". Нью-Йорк Таймс. Получено 23 мая 2014.
  7. ^ Бидау, Клаудио Дж. (2009). «Одомашнивание сквозь века: идеи Дарвина и многолетний эксперимент Дмитрия Беляева с серебряными лисицами». Гаяна (Консепсьон). 73: 55–72. Дои:10.4067 / S0717-65382009000300006.
  8. ^ а б Трут, Людмила Н. (1999). "Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с фермерскими лисами". Американский ученый. 87 (2): 160–169. Bibcode:1999AmSci..87 ..... т. Дои:10.1511/1999.2.160.
  9. ^ а б c d е Беляев, Д. (1978). «Дестабилизирующий отбор как фактор приручения». Журнал наследственности. 70 (5): 301–308. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109263. PMID  528781.
  10. ^ а б Дугаткин, Л.А .; Трут, Л. (2017). Как приручить лису (и построить собаку): дальновидные ученые и сибирская сказка о стремительной эволюции. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 240.
  11. ^ «Одомашненные лисы: новый лучший друг человека?». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР. 18 марта 2012 г.. Получено 16 июн 2014.
  12. ^ а б c d е ж Рэтлифф, Эван (март 2011). «Укрощение дикой природы». Национальная география. Получено 23 мая 2014.
  13. ^ а б c Николлс, Генри (5 октября 2009 г.). «Моя маленькая зебра: секреты приручения». Новый ученый. Получено 16 июн 2014.
  14. ^ «Приручение лисиц и проблемы современного животноводства». www.bionet.nsc.ru. Получено 5 июля 2016.
  15. ^ «Почему одомашненные лисы генетически очаровательны (и ужасны)». pbs.org. 2017-03-31.
  16. ^ Заяц, Брайан; и другие. (2005). «Социальная когнитивная эволюция у содержащихся в неволе лисиц - сопутствующий побочный продукт экспериментальной одомашнивания». Текущая биология. 15 (3): 226–230. Дои:10.1016 / j.cub.2005.01.040. PMID  15694305. S2CID  1592440.
  17. ^ а б Рэтлифф, Эван (март 2011). «Приручение животных: укрощение дикой природы». Национальная география. п. 2. В архиве из оригинала от 22 ноября 2015 г.
  18. ^ Цена, Эдвард (2008). Принципы и применение поведения домашних животных. Издательство Кембриджского университета. п. 229. ISBN  9781780640556. Получено 7 января 2016.
  19. ^ а б Трут, Людмила Н .; Оськина Ирина Н .; Харламова, Анастасия В. (2012). "Экспериментальные исследования раннего приручения псовых". В Острандере, Элейн А .; Рувинский, Анатолий (ред.). Генетика собаки (2-е изд.). CAB International. С. 12–37. ISBN  9781845939410. Получено 12 января 2016.
  20. ^ Беляев, Д.К .; Рувинский, А.О .; Трут, Л. Н. (1981). «Унаследованная активация-инактивация звездного гена у лисиц: его отношение к проблеме одомашнивания». Журнал наследственности. 72 (4): 264–274. Дои:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a109494. PMID  7288139.
  21. ^ Трут, Л. Н. (1996). «Соотношение полов у серебряных лисиц: эффекты одомашнивания и звездный ген». Теоретическая и прикладная генетика. 92: 109–115. Дои:10.1007 / с001220050100.
  22. ^ а б Кукекова, А.В .; Трут, Л.Н .; Оськина, И.Н .; Харламова, А.В .; Шихевич, С.Г .; Киркнесс, E.F .; Aguirre, G.D .; Акланд, Г. (2004). «Набор маркеров для построения генетической карты чернобурки (Vulpes vulpes)». Журнал наследственности. 95 (3): 185–194. Дои:10.1093 / jhered / esh033. PMID  15220384.
  23. ^ а б Кукекова, А.В .; Trtu, L.N .; Оськина, И.Н .; Johnson, J.L .; Темных, С.В .; Харламова, А.В .; Шепелева, Д.В .; Гулиевич, Р.Г .; Шихевич, С.Г .; Графодацкий, А.С .; Aquirre, G.D .; Акланд, Г. (2007). «Карта мейотического сцепления чернобурки, сопоставленная и сравненная с геномом собаки». Геномные исследования. 17 (3): 387–399. Дои:10.1101 / гр.5893307. PMID  17284676.
  24. ^ Кукекова, А.В .; Трут, Л.Н .; Чейз, К .; Шепелева, Д.В .; Владимирова, А.В .; Харламова, А.В .; Оськина, И.Н .; Степика, А .; Клебанов, С .; Erb, H.N .; Акланд, Г. (2008). «Измерение сегрегационного поведения в экспериментальных родословных чернобурки». Поведенческая генетика. 38 (2): 185–194. Дои:10.1007 / s10519-007-9180-1. ЧВК  2374754. PMID  18030612.
  25. ^ а б Кукекова, А.В .; Трут, Л.Н .; Чейз, К .; Харламова, А.В .; Johnson, J.L .; Темных, С.В .; Оськина, И.Н .; Гулевич, Р.Г .; Владимирова, А.В .; Клебанов, С .; Шепелева, Д.В .; Шихевич, С.Г .; Acland, G.M .; Жаворонок, К. (2011). «Картирование локусов для одомашнивания лисиц: деконструкция / реконструкция поведенческого фенотипа». Поведенческая генетика. 41 (4): 593–606. Дои:10.1007 / s10519-010-9418-1. ЧВК  3076541. PMID  21153916.
  26. ^ Линдберг, Юлия; Бьёрнерфельдт, Сюзанна; Сэтре, Питер; Свартберг, Кент; Зеехуус, Биргитте; Баккен, Мортен; Вила, Карлес; Язин, Елена (2005). «Отбор на приручение изменил экспрессию генов в мозге серебристой лисы». Текущая биология. 15 (22): R915–6. Дои:10.1016 / j.cub.2005.11.009. PMID  16303546. S2CID  15140061.
  27. ^ Кукекова, Анна В .; Трут, Л. Н .; и другие. (2007). «Измерение сегрегационного поведения в экспериментальных родословных серебристых лисиц». Поведенческая генетика. 38 (2): 185–94. Дои:10.1007 / s10519-007-9180-1. ЧВК  2374754. PMID  18030612.
  28. ^ Альберт, Франк; и другие. (2009). «Генетическая архитектура приручения в модели приручения животных на крысах» (PDF). Генетика. 182 (2): 541–554. Дои:10.1534 / генетика.109.102186. ЧВК  2691762. PMID  19363126.
  29. ^ "Конец Эксперимента. Ученые Уничтожают Ручных Лисиц и Норок" [Конец эксперимента: ученые убивают одомашненных лисиц и норок]. Smartnews.ru (по-русски).
  30. ^ «Советский ученый создал единственных в мире ручных лисиц». BBC Earth. 13 сентября 2016 г.
  31. ^ Нозовиц, Дэн (23 июня 2013 г.). "Могу я завести домашнюю лису?". Популярная наука. Получено 16 июн 2014.
  32. ^ "Sibfox FAQ". Архивировано из оригинал 20 февраля 2012 г.. Получено 16 июн 2014.
  33. ^ В Новосибирске памятник открыли ученому с доброй лисой
  34. ^ Беляевская конференция, Новосибирск, 7-10 августа 2017 г.
  35. ^ Эволюционная биология на Беляевской конференции - 2017

внешняя ссылка