Гавайские лобелиоиды - Википедия - Hawaiian lobelioids
В Гавайский лобелиоиды группа цветущие растения в колокольчик семья, Campanulaceae, все из которых эндемичный к Гавайские острова. Это самый крупный завод радиация на Гавайских островах, и это действительно самый большой из островных архипелагов, насчитывающий более 125 видов. Шесть родов можно широко разделить на основе привычки роста: Clermontia обычно разветвленные кусты или маленький деревья до 7 метров в высоту, с мясистыми плодами; Cyanea и Delissea обычно неразветвленные или ветвящиеся только у основания, с пучком относительно широких листьев на вершине и мясистыми плодами; Лобелия и Трематолобелия имеют длинные тонкие листья на едином недревесном стебле и капсульные плоды с рассеянными ветром семенами; и своеобразный Бригамия имеют короткий толстый стебель с густой гроздью широких листьев, удлиненных белых цветов и капсульных плодов.
Группа включает морфологически разные виды, и долгое время считалось, что она произошла как минимум от трех интродукций: одна для Лобелия и Трематолобелия, один для Бригамияи один для Clermontia, Cyanea, и Delissea. На основе недавних ДНК доказательства последовательности (Givnish et al., 1996, 2008) теперь считается, что все они получены в результате одного введения. Вероятно, это был Лобелия-подобные виды, появившиеся около 13 миллионов лет назад, когда Gardner Pinnacles и Французский фрегат отмели были высокими островами и задолго до того, как существовали нынешние главные острова.
Многие виды имеют красивые и эффектные цветы, особенно в Лобелия и Трематолобелия. К сожалению, они также очень уязвимы для кормления дикий копытные Такие как дикие свиньи; стебли лишь частично деревенские и содержат мало средств защиты от травоядный. Кора содержит молочный (но неядовитый) латекс, и его часто жуют крысы и свиньи. Саженцы также уязвимы для беспокойства при раскапывании свиней, и в районах с высокой плотностью свиней нередко встречаются только лобелиоиды. эпифитный на больших деревьях или упавших бревнах.
Бригамия
Бригамия совершенно не похож на другие роды, с сочный стержень и длинный, тонкий, трубчатый цветы. Долгое время считалось, что это результат отдельного введения, и его уникальная комбинация символов затрудняла размещение. Эти персонажи - результат адаптации к росту на скалах и опыление эндемичным гавайским бражник, Мандука блэкбурни. Сама эта моль в настоящее время занесена в список исчезающих видов, она выживает в основном на южных склонах Мауи, далеко от того места, где Бригамия жить. Некоторое опыление может производиться близкородственными чужеродными бражниками, такими как пятипятнистый бражник (М. quinquemaculata ) и розово-пятнистый бражник (Agrius cingulata ). Несмотря на труднодоступную среду обитания на скалах, Бригамия иногда опыляется вручную ботаниками для обеспечения завязывания семян. Оба вида сейчас крайне редки. Род назван в честь первого директора Музей Бернис П. Бишоп, Уильям Тафтс Бригам.
Бригамия разновидность
- Brighamia insignis * А.Грей – ʻLulu (Кауаи, Niʻihau †)
- Brighamia rockii * Его Святейшество Иоанн – Пуа Ала (Молокаи, Ланаи †, Мауи †)
† виды, которые считаются вымершими
* вид занесен в список исчезающих
Лобелия
Лобелия космополитический род, насчитывающий более 350 видов, в том числе обычные украшения. Однако многие роды лобелиоидов произошли от него, и он очень высок. парафилетический. Гавайские виды делятся на две части (Галеателла, гигантские лобелии горных болота, и Revolutella, меньшие лобелии скалистых гребней и внутренних скальных стен), основанные на цвете цветов и других персонажах. Нравиться Бригамия и Трематолобелия, плод Лобелия представляет собой сухую капсулу. Эти виды, вероятно, наиболее близки по внешнему виду к первоначальным гавайским колонистам.
Лобелия разновидность
- раздел Галеателла: цветки от красного или желтого до белого
- Лобелия гаудичаудии * A.DC (Оаху )
- Лобелия глория-монтис Камень (Мауи, Молокаи ?)
- Лобелия кауаенсис (А.Грей ) А. Хеллер - Пуэ (Кауаи )
- Лобелия виллоза (Камень) Его Святейшество Иоанн И Хосака (Кауаи)
- раздел Revolutella: цветы синие или пурпурные
- Лобелия дунбарий Камень (Молокаи)
- Лобелия грейана Ф. Уиммер (Мауи)
- Лобелия хиллебрандийская Камень (Мауи)
- Лобелия гиполеука Hillebr. – Kuhiʻaikamoʻowahie (Кауаи, Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи, Гавайи )
- Лобелия моностачья * (Рок) Ламмерс (Оаху)
- Лобелия niihauensis * Его Святейшество Иоанн (Niʻihau †, Кауаи, Оаху)
- Лобелия оахуенсис * Камень (Оаху)
- Лобелия Ремьи Камень (Оаху †)
- Лобелия юккоидес Hillebr. - Панаунау (Кауаи, Оаху)
† виды, которые считаются вымершими
* вид занесен в список исчезающих
Трематолобелия
Трематолобелия отличается от Лобелия уникальным методом диспергирования. Вместо того, чтобы высохнуть и расколоться, внешняя (зеленая) стенка плода распадается, обнажая перфорированный жесткий «каркас», который позволяет крошечным рассеянный ветром семена, чтобы убежать. Они могут быть очень впечатляющими в цветке, с множеством цветочных ветвей и сотнями цветов. Отдельные растения живут 5–10 лет до цветения и гибели.
Трематобелии разновидность
- Трематолобелия крупнолистная Камень (Гавайи )
- Trematolobelia kauaiensis Камень – Коли (Кауаи )
- Trematolobelia macrostachys (Крюк. & Арн. ) A. Zahlbr. – Коли (Оаху, Молокаи †, Ланаи †, Мауи, Гавайи †)
- Трематолобелия сингулярная * Его Святейшество Иоанн (Оаху)
† виды, которые считаются вымершими
* вид занесен в список исчезающих
Clermontia
Clermontia, насчитывающая 22 вида, являются наиболее распространенными из гавайских лобелиоидов. В отличие от Cyanea, которые обычно встречаются в густом лесу, Clermontia часто встречаются на более открытых участках и опушках и поэтому лучше сохраняются, когда леса становятся фрагментированными. Тем не менее, есть еще много исчезающих видов. Цветки часто бывают крупными и эффектными; в разделе Clermontia, то чашечка лепестки похожи по цвету и размеру на венчик, создавая вид цветка с вдвое большим количеством лепестков.
Clermontia является очень важным растением-хозяином для многих видов гавайских Drosophilidae, Такие как Дрозофила сильвестрис. Личинки мух Drosophilidae размножаются в гниющей коре, листьях, цветках и плодах всех лобелиоидов, но прежде всего Clermontia так как он самый большой и самый распространенный. Некоторые виды этих местных растений, особенно на Большом острове, являются эпифитный.
Clermontia разновидность
- раздел Clermontia: доли чашечки похожи на лепестки
- Clermontia calophylla * Ф. Уиммер - ʻHā wai nui (Кохала, Гавайи )
- Clermontia drepanomorpha * Камень - ʻHā wai (Кохала, Гавайи)
- Clermontia grandiflora Гаудич. - ʻHā wai (Молокаи, Ланаи, Мауи)
- Clermontia hawaiiensis (Хиллебр.) Рок - ʻŌhā kēpau (Пуна и Кау на Гавайях)
- Clermontia какеана Meyen - ʻHā wai (Оаху, Молокаи, Мауи)
- Clermontia kohalae Камень - ʻHā wai (Кохала и Хамакуа на Гавайях)
- Clermontia lindseyana * Камень - ʻHā wai (Гавайи, восточный Мауи)
- Clermontia micrantha (Хиллебр.) Рок - ʻHā wai (Ланаи, западный Мауи)
- Clermontia montis-loa Камень - ʻHā wai (Хило, Пуна и Кау на Гавайях)
- Clermontia multiflora Hillebr. - ʻHā wai (Оаху †, западный Мауи †)
- Clermontia oblongifolia * Гаудич. - ʻHā wai (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи)
- Clermontia pallida Hillebr. - ʻHā wai (Молокаи)
- Clermontia parviflora Гаудич. бывший A.Gray - ʻHā wai (наветренные Гавайи)
- Clermontia persicifolia Гаудич. - ʻHā wai (Оаху)
- Clermontia samuelii * К. Н. Форбс - ʻHā wai (восток Мауи)
- раздел Clermontioideae: доли чашечки короткие, зеленые
- Clermontia arborescens (Х.Манн) Хиллебр. - ʻHā wai nui (Молокаи, Ланаи, Мауи)[1]
- Clermontia clermontioides (Гаудич.) А.Хеллер (Кау и Кона Районы на Гавайях)
- Clermontia fauriei Х.Лев - Hāhāʻaiakamanu (Кауаи, Оаху)
- Clermontia peleana * Камень (Гавайи, Мауи?)
- Clermontia pyrularia * - ʻHā wai (Гавайи)
- Clermontia tuberculata * - ʻHā wai (Мауи)
- Clermontia waimeae * - ʻHā wai (Гавайи)
† виды, которые считаются вымершими
* вид занесен в список исчезающих
Cyanea
Cyanea самая большая и морфологически разнообразная группа гавайских лобелиоидов, насчитывающая более 70 видов. Большинство из них растут как один стебель или как гроздь, ветвящаяся у земли, но некоторые, такие как С. stictophylla, растут как разветвленные кусты. Некоторые, например С. лептостегия Кауаи, может вырасти до более 9 метров (30 футов) в высоту - что особенно заметно, учитывая относительную тонкость стебля и мягкую древесину.
Часть причины Cyanea способны вырастить высокие стебли, потому что они, как правило, растут в глубоком лесу, часто в узких ущельях на старых островах, где дует слабый ветер. Эта особенность роста под густым покровом также делает их более чувствительными к беспокойству леса.
Интересный персонаж многих Cyanea их склонность к образованию колючек или шипов на стебле и листьях (см. фото Cyanea platyphylla). Это наиболее ярко выражено у молодых растений, а некоторые виды претерпевают своего рода метаморфоза по мере созревания до такой степени, что разные стадии роста были описаны как отдельные виды, отчасти из-за наличия или отсутствия шипов. Назначение шипов было загадочным, так как в большинстве случаев на островах растения имеют тенденцию терять защиту - Гавайи известны своим отсутствием крапивы. крапива, мятные мяты, и (не совсем) малина без шипов - а родного нет просмотр были известны животные. Однако теперь считается, что шипы были защитой от Моа-нало, гигантский просмотр гуси и гусиный утки которые ранее населяли острова (Givnish et al. 1995). Эти птицы, по-видимому, были истреблены гавайцами еще до того, как европейцы достигли островов, но их эволюционные эффекты продолжаются.
Многие виды уже вымерли или не наблюдались десятилетиями. К ним относятся C. arborea, C. comata, и C. pohaku, скопление видов, ранее населявших более сухие, мезический области подветренный Восточный Мауи, где почти не осталось естественной среды обитания. Поскольку они особенно чувствительны к помехам со стороны свиньи, Cyanea часто исчезают первыми, даже если лес в целом выглядит относительно здоровым. Вымершие виды, как правило, имели более длинные, узкоспециализированные цветы и имели более узкие высоты и географические ареалы, чем выжившие виды (Givnish et al. 1995).
Виды Cyanea на каждом крупном острове имеют тенденцию различаться по длине цветочной трубки и средней высоте над уровнем моря, очевидно, что отражает разделение экологических и репродуктивных ресурсов. Общее количество видов Cyanea можно довольно точно предсказать по высоте и площади каждого из основных островов, кроме Гавайи (Большой остров), предполагая, что сборка Cyanea общинам требуется более 0,6 миллиона лет (возраст Гавайев) и менее 1,5 миллиона лет (возраст Мауи), чтобы достичь экологического насыщения (Givnish et al. 2008).
Cyanea разновидность
- Cyanea aculeatiflora Камень (Восток Мауи )
- Cyanea acuminata * (Гаудич. ) Хиллебр. (Оаху )
- Cyanea angustifolia * (Чам. ) Хиллебр. (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи )
- Cyanea arborea Hillebr. (восток Мауи †)
- Cyanea asarifolia * Его Святейшество Иоанн (Кауаи )
- Cyanea asplenifolia * (Х.Манн) Хиллебр. (Мауи)
- Cyanea calycina * Ламмерс (Оаху)
- Cyanea comata Hillebr. (восток Мауи †)
- Cyanea copelandii * Камень (восток Мауи, Гавайи )
- Cyanea coriacea (А.Грей ) Хиллебр. (Кауаи)
- Cyanea crispa * Гаудич. (Оаху)
- Cyanea degeneriana Ф. Виммер (Гавайи)
- Cyanea dolichopoda Ламмерс и Лоренс (Кауаи †)
- Cyanea dunbariae * Камень - Молокаи †)
- Cyanea eleeleensis (Х. Сент-Джон) Ламмерс (Кауаи †)
- Cyanea elliptica ' ' (Рок) Ламмерс (Ланаи, Мауи)
- Cyanea fauriei Х.Лев (Кауаи)
- Cyanea fissa (Х.Манн) Хиллебр. (Кауаи)
- Cyanea giffardii Камень (Гавайи †)
- Cyanea glabra * (Ф. Виммер) Х. Сент-Джон (Мауи †)
- Cyanea grimesiana * Гаудич. (Оаху, Молокаи, Ланаи, Мауи, Гавайи †)
- Cyanea habenata (Х. Сент-Джон) Ламмерс (Кауаи)
- Cyanea hamatiflora * Камень (восточный Мауи, Гавайи)
- Cyanea Hardyi Камень (Кауаи)
- Cyanea hirtella (Х.Манн) Хиллебр. (Кауаи)
- Cyanea horrida (Камень) О.Дег. И Хосака - Хаха нуи (восток Мауи)
- Cyanea humboldtiana * Гаудич. (Оаху)
- Cyanea kahiliensis (Х. Сент-Джон) Ламмерс (Кауаи)
- Cyanea kolekoleensis (Х. Сент-Джон) Ламмерс (Кауаи)
- Cyanea koolauensis * Ламмерс Гивниш и Сыцма (новое название для Ролландия узколистная) (Оаху)
- Cyanea kunthiana Hillebr. (Мауи)
- Cyanea lanceolata Гаудич. (Оаху)
- Цианея лептостегия А.Грей - Хаха луа (Кауаи)
- Cyanea linearifolia Камень (Кауаи †)
- Cyanea lobata * Х.Манн (Ланаи, западный Мауи)
- Cyanea longissima (Рок) Х. Сент-Джон (восток Мауи †)
- Cyanea longiflora * Wawra (Оаху)
- Цианея макростегия * Hillebr. (Ланаи, Мауи)
- Cyanea mannii * (Бригам ) Хиллебр. (Молокаи)
- Cyanea Marksii Камень (Kona, Гавайи)
- Cyanea mceldowneyi * Камень (восток Мауи)
- Цианея перепончатая Камень (Оаху)
- Cyanea obtusa (А.Грей) Хиллебр. (Мауи †)
- Cyanea parvifolia К. Н. Форбс (Кауаи †)
- Cyanea pilosa А.Грей (Гавайи)
- Cyanea pinnatifida * (Чам.) Ф. Виммер (Оаху)
- Cyanea platyphylla * (А.Грей) Хиллебр. - ʻAkūʻakū (Гавайи)
- Cyanea pohaku Ламмерс (восток Мауи †)
- Cyanea procra * Hillebr. (Молокаи †)
- Cyanea profuga К. Н. Форбс (Молокаи †)
- Cyanea purpurellifolia Камень (Оаху)
- Cyanea pycnocarpa (Хиллебр.) Ф. Виммер (Гавайи †)
- Cyanea quercifolia (Хиллебр.) Ф. Виммер (восток Мауи †)
- Cyanea recta * (Wawra) Хиллебр. (Кауаи †)
- Cyanea rivularis * (Камень) (Кауаи †)
- Скабра цианеи Hillebr. (запад Мауи)
- Cyanea shipmanii * Камень (Гавайи)
- Cyanea solenacea Hillebr. - Ppolo (Молокаи)
- Cyanea solenocalyx Hillebr. - Пуа Кала (Молокаи)
- Cyanea spathulata (Гиллебр.) А.Хеллер (Кауаи)
- Cyanea st.-johnii * Хосака (Оаху)
- Cyanea stictophylla * Камень (Кона и Кау на Гавайях)
- Cyanea superba * (Чам.) А. Грей (Оаху)
- Cyanea sylvestris А.Хеллер (Кауаи)
- Cyanea tritomantha А.Грей - ʻAkūʻakū (Гавайи)
- Cyanea truncata * (Рок) Рок (Оаху)
- Cyanea undulata * К. Н. Форбс (Кауаи †)
† виды, которые считаются вымершими
* вид занесен в список исчезающих
Delissea
Delissea похоже на Cyanea во многих отношениях, отличаясь, прежде всего, цветком (с небольшой шишкой на спинной стороне) и плодом (темно-фиолетовый; большинство Cyanea плоды оранжевые, хотя некоторые также фиолетовые или синие). Отчасти он примечателен тем, что он так сильно пострадал: только три из девяти известных науке видов до сих пор сохранились, и один из них (D. undulata) исчез в дикой природе. Некоторые виды известны только по типовым образцам, собранным в конце 1800-х годов. Некоторые виды очень плохо изучены, и их статус как видов вызывает сомнения. Например, D. Fallax и D. parviflora оба с Гавайев, и их цветы идентичны; возможно, что они представляют разные формы роста одного и того же вида (оба Delissea и Cyanea как известно, претерпевают изменения вегетативной морфологии в течение жизни растения). Delissea lauliiana был известен только по типу, который был уничтожен в Берлин в течение Вторая Мировая Война. Считается, что все три из них вымерли, и до тех пор, пока не появятся новые экземпляры, нет никакого способа решить вопросы о них.
Delissea разновидность
- секция Delissea: почти прямые цветки длиной 14–26 миллиметров (0,55–1,02 дюйма).
- Delissea Fallax Hillebr. (Гавайи †)
- Delissea kauaiensis (Ламмерс) Ламмерс (Кауаи)
- Delissea lauliiana Ламмерс (Оаху †)
- Delissea parviflora Hillebr. (Гавайи †)
- Delissea rhytidosperma * Х.Манн (Кауаи)
- Delissea undulata * Гаудич. (Ни'ихау †, Кауаи †, Мауи †, Гавайи)
- секция Macranthae: изогнутые цветки длиной 37–60 миллиметров (1,5–2,4 дюйма)
- Delissea laciniata Hillebr (Оаху †)
- Delissea sinuata Hillebr. (Оаху †, Ланаи †)
- Delissea subcordata † Гаудич. (Оаху)
- Delissea waianaeensis * Ламмерс (Оаху)
† виды, которые считаются вымершими
* вид занесен в список исчезающих
Рекомендации
- ^ Литтл-младший, Эльберт Л .; Роджер Г. Сколмен (1989). «Охаваи, ха-ха, дерево clermontia» (PDF). Лесная служба США. Цитировать журнал требует
| журнал =
(помощь)
- Wagner, W. L .; Д. Р. Хербст; С. Х. Зомер (1990). Руководство цветущих растений Гавайев. Гонолулу: Гавайский университет Press. ISBN 0-8248-1152-6.
- Стандартный справочник по гавайской систематике растений.
- Givnish, T. J .; К. Я. Сыцма; Дж. Ф. Смит; У. С. Хан (1995). "Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование в Cyanea (Campanulaceae, Lobelioideae) ». В W. L. Wagner and V. Funk (ed.). Гавайская биогеография: эволюция архипелага горячих точек. Вашингтон, округ Колумбия.: Смитсоновский институт. С. 288–337.
- Givnish, T. J .; Э. Нокс; Т. Б. Паттерсон; Дж. Р. Хапеман; Дж. Д. Палмер; К. Ю. Сыцма (1996). «Гавайские лобелиоиды монофилетичны и примерно 15 миллионов лет назад подверглись быстрой начальной радиации». Американский журнал ботаники. 83 (6 приложение): 159. Дои:10.2307/2445804. JSTOR 2445804.
- Givnish, T. J .; К. С. Миллем; А. Р. Маст; Т. Б. Паттерсон; Т. Дж. Тейм; А. Л. Хипп; Дж. М. Хенсс; Дж. Ф. Смит; К. Р. Вуд; К. Я. Сыцма (2008). «Происхождение, адаптивная радиация и разнообразие гавайских лобелиад (Asterales: Campanulaceae)». Труды Королевского общества B. Королевское общество. 276 (1656): 407–16. Дои:10.1098 / rspb.2008.1204. ЧВК 2664350. PMID 18854299.