Гипотеза Янзена – Коннелла - Википедия - Janzen–Connell hypothesis

В Гипотеза Янзена – Коннелла - широко распространенное объяснение сохранения дерево разновидность биоразнообразие в тропические леса. Он был опубликован независимо в начале 1970-х гг. Даниэль Янзен[1] и Джозеф Коннелл.[2] Согласно их гипотезе, хозяин -специфический травоядные животные, патогены, или другой естественные враги (часто упоминается как хищники[1]) сделать участки рядом с родительским деревом (деревом, дающим семена) непригодным для выживания саженцев. Эти естественные враги называются `` хищниками, реагирующими на расстояние '', если они убивают семена или саженцы рядом с родительским деревом, или `` хищниками, зависящими от плотности '', если они убивают семена или саженцы там, где их больше всего (как правило, рядом с родительским деревом).[1]). Такие хищники могут помешать любому одному виду доминировать в ландшафте, потому что, если этот вид будет слишком распространен, будет мало безопасных мест для его проростков. Однако, поскольку хищники зависят от хозяина (также называемого специалисты ), они не причинят вреда другим древесным породам. В результате, если вид становится очень редким, появляется больше свободных от хищников территорий, что дает саженцам этого вида конкурентное преимущество. Эта отрицательная обратная связь позволяет сосуществовать видам деревьев и может быть классифицирована как стабилизирующий механизм.

Гипотеза Янцена-Коннелла была названа частным случаем краеугольный камень хищничества, разделение хищников или гипотеза давления вредителей.[3][4] Гипотеза давления вредителей утверждает, что разнообразие растений поддерживают естественные враги-специалисты.[5] Гипотеза Янцена-Коннелла расширяет это, утверждая, что естественные враги не только специалисты, но и чувствительны к расстоянию или плотности.[1]

Этот механизм был предложен как способствующий разнообразию лесов, так как он способствует выживанию ряда различных видов растений в пределах одного локализованного региона. Хотя ранее считалось, что это объясняет, в частности, высокое разнообразие тропических лесов, последующие исследования продемонстрировали применимость гипотезы Янцена – Коннелла и в условиях умеренного климата. Черная вишня - один из таких примеров умеренный лес виды, характер роста которых все еще можно объяснить гипотезой Янцена – Коннелла.

История

Гипотеза Даниэля Янцена

Даниэль Янзен опубликовал свою гипотезу в 1970 году в Американский натуралист по статье «Травоядные и количество древесных пород в тропических лесах».[1] Его гипотеза была основана на наблюдении, что в тропических лесах (по сравнению с лесами с умеренным климатом) было мало новых взрослых деревьев в непосредственной близости от родительского дерева. Он объяснил низкую плотность тропических деревьев и отсутствие «группировки» типов деревьев вокруг родительских деревьев двумя причинами: (1) количеством семена уменьшается по мере удаления от родительского дерева и (2) взрослое дерево, его семена и саженцы являются источником пищи для паразитов и болезней хозяина. Используя свои наблюдения, Янзен создал модель, демонстрирующую вероятность созревания семян или выживаемость проростков как функция расстояния от родительского дерева (а также общее количество семян, механизм распространения и хищническая активность).

Гипотеза Джозефа Коннелла

Джозеф Коннелл опубликовал свою гипотезу в 1970 году в журнале Dynamics of Populations.[2] В отличие от Янзена, Коннелл предложил эксперименты, которые были сосредоточены на ключевом предсказании того, что исключение специфичных для хозяина хищников приведет к снижению разнообразия, поскольку виды деревьев с большей укорененностью или конкурентоспособностью формируют сообщества сеянцев и саженцев с низким разнообразием, где доминирование сосредоточено в нескольких видах .

Он сформировал свою гипотезу на основе наблюдений в Квинсленд, Австралия. Вместе с Джеком Гринингом Трейси и Ларри Джонсоном Уэббом он нанес на карту деревья в двух тропических лесах и заметил, что более мелкие саженцы, как правило, встречаются группами из одного вида. Меньшие саженцы показали и большие смертность, особенно когда их ближайшим соседом была особь того же вида. Этот образец уменьшался с ростом и возрастом, пока сеянцы не демонстрировали такое же разнообразие образцов, что и взрослые. Чтобы подкрепить эти наблюдения, Коннелл провел эксперимент, показывающий, что взрослые деревья оказывают пагубное влияние на более мелкие деревья того же вида. В другом эксперименте Коннелл обнаружил, что хищничество до прорастания было больше у семян, находящихся рядом со взрослыми особями одного и того же вида, чем у семян, близких к взрослым особям других видов. Посредством этих наблюдений Коннелл предполагает, что у каждого вида деревьев есть враги-хозяева, которые нападают на него и на любое его потомство, которое находится рядом с родителем. Это подчеркивает важность роли хищников в предотвращении образования на деревьях одновидовых рощ, что, вероятно, является единственным способом, с помощью которого один вид дерева может исключить другие в результате межвидовой конкуренции.

Влияние на динамику леса

Динамика заболеваний и густота деревьев

Следуют патогены растений динамика инфекционных заболеваний. В базовая скорость воспроизводства болезни зависит от трех переменных, таких как:


р0 = βL 'S

Где β - скорость передачи или заразность болезни, L - среднее время заражения хоста, и S - плотность популяции хозяев. Уменьшение любой из переменных снижает скорость воспроизводства болезни. Поскольку рассеяние семян таково, что наибольшая плотность семян находится вокруг родителя, а плотность уменьшается по мере удаления от родителя, скорость размножения болезни, поражающей семена и проростки, будет самой высокой вокруг родителя и уменьшаться с расстоянием. Таким образом, сеянцы, близкие к родительскому, могут погибнуть из-за распространенности болезни. Однако более отдаленные саженцы с меньшей вероятностью могут столкнуться с болезнью и, следовательно, с большей вероятностью вырастут во взрослых особей.

Травоядность и густота деревьев

Специализированные травоядные животные, потребляющие растительные вещества, также могут рассматриваться как имеющие «скорость передачи» между людьми, аналогичную болезни. Древесные хищники (особенно травоядные насекомые) ограничены в легкости передвижения. Когда особи находятся ближе друг к другу при высокой плотности, передвижение между деревьями становится легче, и хищники быстро распространяются. Однако при низкой плотности деревьев хищники не могут найти следующую особь с такой легкостью и, следовательно, часто имеют низкие скорости передачи, что приводит к меньшему количеству хищников.

Проблемные аспекты

Многие исследования, изучающие гипотезу Янцена – Коннелла, показали поддерживающие закономерности для ряда видов деревьев, но, несмотря на это, у гипотезы есть и проблемные аспекты.

  1. Во-первых, гипотеза Янцена-Коннелла объясняет разнообразие в масштабе всего сообщества, но в большинстве исследований рассматривался только один вид или локализованный регион. Большинство исследований не проверяют предсказание разнообразия и не определяют причины закономерностей, согласующихся с эффектами Янцена-Коннелла.[3] Как отметил Райт (2002), «полевые измерения только демонстрируют, что имеют место различия ниш, эффекты Янзена-Коннелла и отрицательная зависимость плотности. Последствия для сосуществования видов и разнообразия растений остаются предположительными».[6]
  2. Хотя эти хищники-хозяева могут играть краеугольные камни роли, поскольку они, возможно, помогают в предотвращении монополизации территории лучшими конкурентами деревьев, еще не проводилось исследования, посвященного изучению видового богатства и численности после устранения естественных врагов, что создает пробел в поддерживающих исследованиях для гипотезы.[3]
  3. Разнообразие может поддерживаться, по крайней мере частично, за счет эпизодических вспышек специализированных вредителей, которые могут снизить выживаемость, рост и репродуктивный успех взрослых особей вида, когда они особенно агрегированы. Таким образом, специализированное хищничество также влияет на плотность взрослых особей, а не только на молодь, что было в центре внимания исследований.[3]
  4. Болезни и хищники могут влиять только на общую плотность, а не только на отдельные взрослые особи.[3]
  5. Теоретическая работа предполагает, что хищники, реагирующие на расстояние, менее способны способствовать сосуществованию, чем эквивалентные хищники, которые не реагируют на расстояние.[7]
  6. Многие эмпирические исследования показали, что немногие естественные враги являются специалистами по конкретным хозяевам,[8] как утверждала исходная гипотеза. Однако теоретическая работа предполагает, что хищники могут иметь более широкий рацион, если они наносят больший ущерб своему основному хозяину, чем другие виды.[9]
  7. Реакция зависящих от плотности хищников не может быть ограничена одним трофическим уровнем, а при взаимодействии нескольких трофических уровней эффекты Янцена-Коннелла могут быть сведены на нет. Это пример того, что «враг моего врага - мой друг», и было показано, что способность насекомых-хозяев вызывать зависимость от отрицательной плотности в популяциях растений может быть сильно ограничена, когда естественными врагами семенных хищников являются также чувствительность к плотности.[10]

Исследование, проверяющее гипотезу

Вспомогательные исследования

Было проведено более 50 исследований, направленных на проверку предсказаний этой гипотезы в тропических и других условиях, и большинство из них показывают, что многие виды деревьев демонстрируют закономерности, согласующиеся с эффектами Янцена-Коннелла. Исследования, которые подтвердили гипотезу Янцена – Коннелла:

  • Исследование 2010 г. Панама леса подтвердили, что эффекты Янцена-Коннелла также преобладают в тропических лесах, поскольку саженцы, растущие рядом с их родителями, могут погибнуть из-за микроорганизмы в почве.[11]
  • Исследование Петерманна, 2008 г. и другие. в луга показали, что переносимые почвой вредители создают обратную связь, очень похожую на эффект Янцена-Коннелла, подтверждая гипотезу как движущую силу разнообразия в умеренном климате. экосистемы. Это исследование предполагает, что механизм «хищник / плотность», способствующий разнообразию видов, распространяется не только на тропические леса, даже если тропические экосистемы действительно обладают наибольшим разнообразием. Это поддерживает гипотезу как механизм разнообразия, но не как объяснение. широтные градиенты видового разнообразия.[12]
  • Исследование пространственных данных для 24 древесных растений тропических дождевых лесов показало зависимость от плотности или от расстояния в потомстве растений, что подтверждает гипотезу. Однако другие причинные факторы, такие как аллелопатия также предлагались в некоторых случаях.[13]

Несогласные исследования

Исследования, ставящие под сомнение гипотезу Янцена – Коннелла:

  • Hyatt и другие. изучили гипотезу для ряда видов деревьев (вместо того, чтобы сосредоточиться на влиянии только на один), и не нашли подтверждения зависимости этой гипотезы от расстояния и пришли к выводу, что гипотеза Янцена-Коннелла не является механизмом разнообразия. Однако они обнаружили, что в условиях умеренного климата удаленность от родителей снижает выживаемость. Но в тропических условиях наблюдалась небольшая положительная корреляция между улучшенной конкурентоспособностью семян и расстоянием от родителей.[14] Позднее эти результаты были оспорены: используя дополнительные данные и несколько иные статистические методы, Comita и другие.[15] показали, что существуют убедительные доказательства зависимости от расстояния на стадии проростков, но не на стадии семян.
  • Исследование, проведенное Берки в 1994 году, показало, что хищничество семян не следовало шаблону, подтверждающему гипотезу Янцена-Коннелла, в значимой шкале. Семена в пределах 1 метра от ствола были сильно хищными. Тем не менее, семена достигли своей максимальной плотности еще в условиях навес своего родителя. Авторы пришли к выводу, что хищничество семян не соответствует гипотезе Янзена – Коннелла.[16]

Текущие выводы и дальнейшие исследования

Сложно делать выводы относительно точности гипотезы Янцена – Коннелла, поскольку ее трудно опровергнуть. Это потому что:

  • Из-за сильного хищничества некоторые виды могут оставаться редкими и широко распространенными, и эти виды также могут быть лучшими конкурентами. Если это так, то эти виды, скорее всего, образуют плотные скопления, которые уменьшат разнообразие в определенных местах. Но из-за их редкости или веры в то, что редкие виды не регулируются зависимостью от плотности, эти виды могут быть наименее изученными.[3]
  • Это означает, что неспособность найти эффекты Янцена – Коннелла для сотен видов деревьев не отвергает гипотезу, поскольку экологи упускают из виду несколько ключевых видов, к которым она применима. Однако несогласные выводы снижают важность гипотезы для объяснения общего сосуществования нескольких видов.[3]
    • Например, Hyatt и другие. (2003) обнаружили, что были «отдельные случаи соответствия гипотезе»,[14] это все, что необходимо для того, чтобы гипотеза работала, если в конкретных случаях представлены виды деревьев, которые являются отличными конкурентами, обладают высокой теневыносливостью, универсальными средами обитания, или некоторая комбинация этих черт, которая позволила бы этим видам в противном случае доминировать в экосистеме.[3]

Вероятно, что ряд механизмов подчеркивает сосуществование схожих видов и, таким образом, вызывает биоразнообразие в экосистемах. Возможно, гипотеза Янцена – Коннелла применима только для некоторых видов в зависимости от видовых характеристик. Гипотеза также может зависеть от вида хищника или патогена, поскольку предварительные исследования показали, что гипотеза верна только в том случае, когда специфические для хозяина хищники имеют ограниченную мобильность с диапазоном, меньшим, чем диапазон распространения семян.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Янзен, Даниэль Х (1970). «Травоядные и количество древесных пород в тропических лесах». Американский натуралист. 104 (940): 940. Дои:10.1086/282687.
  2. ^ а б Коннелл, Дж. «О роли естественных врагов в предотвращении конкурентного исключения некоторых морских животных и деревьев тропических лесов». В кн .: Динамика населения. Эд. П.Дж. Ден Боер, Г. Грэдуэлл. Вагенинген: Пудок, 1970.
  3. ^ а б c d е ж грамм час Карсон, Уолтер А. и Стефан А. Шнитцер. Экология сообщества тропических лесов. Блэквелл Паблишинг: Хобокен, Нью-Джерси, 2008.
  4. ^ Гилберт, Грегори (2005). Бурслем, Дэвид; Пинар, Мишель; Хартли, Сью (ред.). Биотические взаимодействия в тропиках: их роль в поддержании видового разнообразия. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр.141-164. ISBN  9780521609852.
  5. ^ Жилетт, Дж. Б. (1962). «Атака вредителей - недооцененный фактор эволюции». Таксономия и география; Симпозиум. 4 (37): 37–46.
  6. ^ Райт, Дж. (2002). «Разнообразие растений в тропических лесах: обзор механизмов сосуществования видов». Oecologia. 130 (1): 1–14. Bibcode:2002Oecol.130 .... 1 Вт. Дои:10.1007 / s004420100809. PMID  28547014. S2CID  4863115.
  7. ^ Пень, Саймон Маккракен; Чессон, Питер (декабрь 2015 г.). «Чувствительное к расстоянию хищничество не является необходимым для гипотезы Янцена – Коннелла». Теоретическая популяционная биология. 106: 60–70. Дои:10.1016 / j.tpb.2015.10.006. PMID  26525355.
  8. ^ Новотный, В .; Бассет, Ю. (7 июня 2005 г.). «Специфика хозяев насекомых-травоядных в тропических лесах». Труды Королевского общества B: биологические науки. 272 (1568): 1083–1090. Дои:10.1098 / rspb.2004.3023. ЧВК  1559807. PMID  16024368.
  9. ^ Sedio, Brian E .; Остлинг, Аннетт М .; Рис Ламберс, Яннеке Хилле (август 2013 г.). «Насколько специализированными должны быть естественные враги, чтобы способствовать сосуществованию растений?» (PDF). Письма об экологии. 16 (8): 995–1003. Дои:10.1111 / ele.12130. HDL:2027.42/99082. PMID  23773378.
  10. ^ Visser, Marco D .; Muller-Landau, Helene C .; Райт, С. Джозеф; Руттен, Джемма; Янсен, Патрик А. (2011). «Три-трофические взаимодействия влияют на зависимость судьбы семян тропической лесной пальмы от плотности». Письма об экологии. 14 (11): 1093–1100. Дои:10.1111 / j.1461-0248.2011.01677.x. ISSN  1461-023X. PMID  21899693.
  11. ^ Mangan, Scott A .; и другие. (2010). «Отрицательная обратная связь между растениями и почвой позволяет прогнозировать относительную численность древесных видов в тропическом лесу». Природа. 466 (7307): 752–755. Bibcode:2010Натура.466..752M. Дои:10.1038 / природа09273. PMID  20581819. S2CID  4327725.
  12. ^ Pertermann, Jana S .; и другие. (2008). «Эффекты Янзена – Коннелла широко распространены и достаточно сильны, чтобы поддерживать разнообразие пастбищ» (PDF). Экология. 89 (9): 2399–2406. Дои:10.1890/07-2056.1. PMID  18831160.
  13. ^ Кларк, Дебора А .; Кларк, Дэвид Б. (1984). "Динамика дерева тропического дождевого леса: оценка модели Янцена-Коннелла". Американский натуралист. 124 (6): 769–788. Дои:10.1086/284316.
  14. ^ а б Hyatt, Lauren A .; и другие. (2003). "Прогнозирование зависимости от расстояния гипотезы Янзена-Коннелла: метаанализ". Ойкос. 103 (3): 590–602. Дои:10.1034 / j.1600-0706.2003.12235.x.
  15. ^ Comita, Liza S .; Куинборо, Саймон А .; Мерфи, Стивен Дж .; Eck, Jenalle L .; Сюй, Кайян; Кришнадас, Мегхна; Бекман, Ноэль; Чжу, Ян; Гомес-Апарисио, Лорена (июль 2014 г.). «Проверка предсказаний гипотезы Янзена-Коннелла: метаанализ экспериментальных данных о выживании семян и проростков, зависящих от расстояния и плотности». Журнал экологии. 102 (4): 845–856. Дои:10.1111/1365-2745.12232. ЧВК  4140603. PMID  25253908.
  16. ^ Берки, Т.В. "Разнообразие видов деревьев: проверка модели Янцена-Коннелла". Oecologia. 97. (1994): 533–540.
  17. ^ Натан, Ран и Ренато Касагранди. «Простая механистическая модель распространения семян, хищничества и укоренения растений: Янцен – Коннелл и другие». Журнал экологии. 92. (2004): 733–746.