Теория сосуществования - Coexistence theory

Теория сосуществования пытается объяснить парадокс планктона - как могут сосуществовать экологически похожие виды без конкурентно исключающий друг друга?

Теория сосуществования это основа для понимания того, как характеристики конкурентов могут поддерживать видовое разнообразие и предотвращение конкурентное исключение даже среди похожие виды живущие в экологически подобных средах. Теория сосуществования объясняет стабильное сосуществование видов как взаимодействие двух противоположных сил: фитнес различия между видами, которые должны побуждать наиболее приспособленные виды исключать других в пределах определенного экологическая ниша, и стабилизирующие механизмы, которые поддерживают разнообразие через дифференциация ниши. Для стабилизации многих видов в сообществе рост популяции должен быть отрицательным. зависящий от плотности, то есть все участвующие виды имеют тенденцию к увеличению плотности по мере сокращения их популяций. В таких сообществах любой вид, который становится редким, будет иметь положительный рост, заставляя его популяцию восстанавливаться и делая маловероятным местное исчезновение. По мере того как популяция одного вида сокращается, особи этого вида имеют тенденцию конкурировать преимущественно с особями других видов. Таким образом, тенденция популяции к восстановлению по мере уменьшения плотности отражает сокращение внутривидовая конкуренция (внутри вида) относительно межвидовая конкуренция (между видами), подпись дифференциация ниши (видеть Конкурс Лотка-Вольтерра ).

Типы механизмов сосуществования

Два качественно разных процесса могут помочь видам сосуществовать: сокращение среднего фитнес между видами или увеличение дифференциация ниши между видами. Эти два фактора получили название уравновешивающих и стабилизирующих механизмов соответственно.^[1]

Уравнительные механизмы уменьшить различия в приспособленности между видами или относительную конкурентоспособность при отсутствии дифференциации ниш. Как следует из названия, он работает, делая аналогичные виды более равными по конкурентоспособности. Например, когда несколько видов соревнуются за один и тот же ресурс, конкурентоспособность определяется минимальным уровнем ресурсов, необходимых виду для поддержания себя (известный как R * или равновесие плотность ресурсов).^[2] Таким образом, вид с самым низким R * является лучшим конкурентом и исключает все другие виды при отсутствии какой-либо дифференциации ниши. Любой фактор, снижающий R * s между видами (например, увеличение урожая доминирующего конкурента), классифицируется как механизм выравнивания. Для сосуществования видов необходимо преодолеть различия в приспособленности с помощью стабилизирующих механизмов.
Стабилизирующие механизмы способствовать сосуществованию путем концентрации внутривидовая конкуренция относительно межвидовая конкуренция. Существует большое количество названных стабилизирующих механизмов, включая классические гипотезы сосуществования видов. Разделение ресурсов, посредством которого межвидовая конкуренция снижается, поскольку виды конкурируют в основном за счет различных ресурсов, является стабилизирующим механизмом. Аналогичным образом, если на виды по-разному влияют изменения окружающей среды (например, тип почвы, время выпадения дождя и т. Д.), Это может создать стабилизирующий механизм (см. эффект хранения ). Стабилизирующие механизмы увеличивают скорость роста всех видов при низкой плотности.^{[нужна цитата ]}

Общий способ измерения эффекта стабилизирующих механизмов - вычисление скорость роста видов я в сообществе как^[3] ${ displaystyle { hat {r_ {i}}} = b_ {i} (k_ {i} - { hat {k}} + A)}$

куда:

${ displaystyle { hat {r_ {i}}}}$ - долгосрочная средняя скорость роста вида я при низкой плотности. Поскольку виды не могут расти бесконечно долго, жизнеспособные популяции имеют нулевой средний долгосрочный темп роста. Следовательно, виды с низкой плотностью могут увеличиваться в численности, когда их долгосрочная средняя скорость роста положительна.
${ displaystyle b_ {i}}$ является видоспецифическим фактором, который отражает, насколько быстро виды я реагирует на изменение конкуренции. Например, виды с более коротким временем генерации могут быстрее реагировать на изменение плотности ресурсов, чем виды с более длительным сроком жизни. В крайнем случае, если бы муравьи и слоны конкурировали за одни и те же ресурсы, размеры популяции слонов изменялись бы намного медленнее в зависимости от изменения плотности ресурсов, чем популяции муравьев.
${ displaystyle k_ {i} - { hat {k}}}$ разница между приспособленностью видов я по сравнению со средней приспособленностью сообщества, исключая виды я. В отсутствие каких-либо стабилизирующих механизмов виды я будет иметь положительную скорость роста только в том случае, если его приспособленность выше среднего конкурента, то есть когда это значение больше нуля.
${ displaystyle A}$ измеряет эффект всех стабилизирующих механизмов, действующих в этом сообществе.

Пример расчета: виды, конкурирующие за ресурсы

В 2008 году Чессон и Куанг показали, как рассчитывать различия в приспособленности и механизмы стабилизации, когда виды соревнуются за общие ресурсы и конкурентов. Каждый вид j фиксирует тип ресурса л со скоростью, зависящей от вида, c_jl. Каждая уловленная единица ресурса способствует приросту вида по стоимости v_л. Каждому потребителю требуются ресурсы для поддержания метаболизма в размере μ_я.^[4]

Вместе с тем рост потребителей замедляется атаками хищников. Каждый вид хищников м нападает на виды j по ставке а_jm.

Учитывая хищничество и захват ресурсов, плотность видов я, N_я, растет со скоростью

${ displaystyle { frac {1} {N_ {j}}} { frac {dN_ {j}} {dt}} = sum _ {l} c_ {jl} v_ {l} R_ {l} - сумма _ {m} a_ {jm} P_ {m} - mu _ {j}}$

куда л суммы по типам ресурсов и м суммы по всем видам хищников. Каждый тип ресурса демонстрирует логистический рост с внутренней скоростью увеличения, р^р_л, и грузоподъемность, K^р_л = 1 / α^р_л, так что скорость роста ресурса л является

${ displaystyle { frac {1} {R_ {l}}} { frac {dR_ {l}} {dt}} = r_ {l} ^ {R} left (1- alpha _ {l} ^ {R} R_ {l} right) - sum _ {j} c_ {jl} N_ {j}.}$

Точно так же каждый вид хищников м демонстрирует логистический рост в отсутствие интересующей жертвы с внутренней скоростью роста р^п_м и грузоподъемность K^п_м = 1 / α^п_м. Скорость роста видов хищников также увеличивается за счет поедания видов-жертв, при этом скорость атаки видов-хищников на добычу j является а_jm. Каждая единица добычи имеет значение для скорости роста хищника. ш. Учитывая эти два источника роста хищников, плотность хищников м, п_м, имеет темпы роста на душу населения

${ displaystyle { frac {1} {P_ {m}}} { frac {dP_ {m}} {dt}} = r_ {m} ^ {P} (1- alpha _ {m} ^ {P } P_ {m}) + sum _ {j} wN_ {j} a_ {jm}}$

где слагаемые суммирования - это вклады в рост от потребления по всем j очаговые виды. Система уравнений описывает модель трофических взаимодействий между тремя наборами видов: основными видами, их ресурсами и их хищниками.

Учитывая эту модель, средняя приспособленность вида j является

${ displaystyle k_ {j} = { frac {1} {s_ {j}}} left ( sum _ {l = 1} c_ {jl} v_ {l} K_ {l} ^ {R} - сумма _ {m} a_ {jm} K_ {m} ^ {P} - mu _ {i} right)}$

где чувствительность к конкуренции и хищничеству

${ displaystyle s_ {j} = { sqrt { left ( sum _ {l} { frac {c_ {jl} ^ {2} v_ {l} K_ {l} ^ {R}} {r_ {l) } ^ {R}}} + sum _ {m} { frac {a_ {jm} ^ {2} wK_ {m} ^ {P}} {r_ {m} ^ {P}}} right)} }.}$

Средняя приспособленность вида учитывает рост, основанный на захвате ресурсов и хищничестве, а также то, насколько сильно меняется плотность ресурсов и хищников в результате взаимодействия с основными видами.

Количество ниш, пересекающихся между двумя конкурентами я и j является

${ displaystyle rho = left ( sum _ {l} { frac {c_ {il} v_ {l} c_ {jl}} { alpha _ {l} ^ {R} r_ {l} ^ {R) }}} + sum _ {m} { frac {a_ {im} wa_ {jm}} { alpha _ {m} ^ {P} r_ {m} ^ {P}}} right) / s_ { i} s_ {j},}$

который представляет собой сумму, на которую потребление ресурсов и нападение хищника линейно связаны между двумя конкурирующими видами, я и j.

Данная модель условий сосуществования может быть напрямую связана с общим критерием сосуществования: внутривидовая конкуренция, α_jj, должно быть больше, чем межвидовая конкуренция, α_ij. Прямые выражения для коэффициентов внутривидовой и межвидовой конкуренции из взаимодействия между общими хищниками и ресурсами следующие:

${ Displaystyle альфа _ {jj} = s_ {j} / k_ {j}}$

и

${ displaystyle alpha _ {ij} = rho s_ {j} / k_ {i}.}$

Таким образом, когда внутривидовая конкуренция больше, чем межвидовая конкуренция,

${ displaystyle alpha _ {jj}> alpha _ {ij} = { frac {s_ {j}} {k_ {j}}}> rho { frac {s_ {j}} {k_ {i} }}}$

что для двух видов приводит к критерию сосуществования

${ displaystyle rho <{ frac {k_ {1}} {k_ {2}}} <{ frac {1} { rho}}.}$

Обратите внимание, что при отсутствии каких-либо нишевых различий (т.е. ρ = 1) виды не могут сосуществовать.

Стабилизирующие механизмы

В 1994 году Чессон предложил разделить все стабилизирующие механизмы на четыре категории.^[5]^[6] Эти механизмы не исключают друг друга, и все четыре могут работать в любой среде одновременно.

Независимые от вариаций механизмы (также называемый независимые от колебаний механизмы) - это любой стабилизирующий механизм, действующий в определенном месте и во времени.^[5]^[6] Разделение ресурсов, разделение хищников, и частотно-зависимое хищничество три классических примера механизмов, не зависящих от вариаций. Когда вид находится в очень низкой плотности, особи получают преимущество, потому что их меньше сдерживает конкуренция в ландшафте. Например, при частотно-зависимом хищничестве вид с меньшей вероятностью будет поглощен хищниками, когда они очень редки.
В эффект хранения происходит, когда на виды по-разному влияют изменения окружающей среды в пространстве или времени.^[5]^[6] Например, рыбы коралловых рифов имеют разную скорость воспроизводства в разные годы, растения по-разному растут в разных типах почвы, а однолетние растения пустыни прорастают с разной скоростью в разные годы. Когда вид находится в низкой плотности, особи получают преимущество, потому что они испытывают меньшую конкуренцию в то время и в местах, где они лучше всего растут. Например, если однолетние растения прорастают в разные годы, тогда, когда это хороший год для прорастания, виды будут преимущественно конкурировать с представителями одного и того же вида. Таким образом, если вид станет редким, особи будут испытывать небольшую конкуренцию при прорастании, тогда как они будут испытывать высокую конкуренцию, если они будут многочисленны. Чтобы эффект накопления функционировал, виды должны уметь «хранить» выгоды продуктивного периода времени или площади и использовать их для выживания в менее продуктивные времена или районы.^[7] Это может произойти, например, если виды имеют долгоживущую взрослую стадию, семенной фонд или стадию диапаузы, или если они распространены по окружающей среде.
А ковариация фитнес-плотности возникает, когда виды неравномерно распространены по ландшафту.^[5] Чаще всего это происходит, когда виды встречаются в разных районах. Например, комары часто откладывают яйца в разных местах, а растения, которые разделить среду обитания часто встречаются преимущественно там, где они лучше всего растут. Виды могут получить два возможных преимущества, если станут очень редкими. Во-первых, поскольку они физически отделены от других видов, они в основном конкурируют с представителями того же вида (и, следовательно, испытывают меньшую конкуренцию, когда становятся очень редкими). Во-вторых, виды часто имеют больше возможностей для концентрации в благоприятной среде обитания, поскольку их плотность уменьшается. Например, если особи территориальны, то представители многочисленного вида могут не иметь доступа к идеальной среде обитания; однако, когда этот вид становится очень редким, может быть достаточно идеальной среды обитания для всех немногих оставшихся особей.
Относительная нелинейность происходит, когда виды получают выгоду по-разному от вариаций факторов конкуренции.^[5]^[6] Например, два вида могут сосуществовать, если один может расти лучше, когда ресурсы редки, а другой растет лучше, когда ресурсов много. Виды смогут сосуществовать, если вид, который получает выгоду от вариации ресурсов, стремится уменьшить вариативность ресурсов. Например, вид, который может быстро потреблять избыточные ресурсы, имеет тенденцию быстро снижать уровень избыточных ресурсов в пользу других видов, тогда как вид, который лучше растет, когда ресурсы редки, с большей вероятностью вызывает колебания плотности ресурсов в пользу других видов.^[8]

Эмпирическое доказательство

Исследование 2012 года^[9] рассмотрели различные подходы, которые проверяли теорию сосуществования, и определили три основных способа разделения вклада стабилизации ниши и относительных различий в приспособленности внутри сообщества. Это:

Экспериментальные манипуляции, который включал определение эффекта относительной приспособленности или стабилизирующих механизмов путем манипулирования ресурсами или конкурентными преимуществами.
Отношения между чертой, филогенезом и окружающей средой, в котором филогения членов группы сообществ может быть проверена на наличие признаков кластеризации, что предполагает, что определенные черты важны (и, возможно, необходимы) для процветания в этой среде, или чрезмерная дисперсия, что свидетельствует о высокой способности видов исключать близких родственников. Такие тесты широко использовались, хотя их также критиковали как упрощенные и ошибочные.^[10]
Демографические анализы, который можно использовать для распознавания процессов, зависящих от частоты или плотности, просто путем измерения количества и темпов роста видов в естественных сообществах на душу населения с течением времени. Если такие процессы работают, темпы роста на душу населения будут варьироваться в зависимости от количества особей в видах, составляющих сообщество.

Обзор 2010 года^[11] утверждал, что анализ вторжения следует использовать в качестве критического теста на сосуществование. При анализе инвазии один вид (названный «захватчиком») удаляется из сообщества, а затем повторно интродуцируется с очень низкой плотностью. Если захватчик показывает положительный прирост населения, то его нельзя исключать из сообщества. Если каждый вид имеет положительную скорость роста как вселенец, то эти виды могут стабильно сосуществовать. Анализ вторжения может быть выполнен с использованием экспериментальных манипуляций или параметризации математической модели. Авторы утверждали, что в отсутствие полномасштабного анализа инвазии исследования могут показать некоторые доказательства сосуществования, показывая, что компромисс приводит к отрицательной зависимости от плотности на уровне популяции. Авторы рассмотрели 323 статьи (с 1972 года по май 2009 года) и заявили, что только 10 из них соответствовали вышеуказанным критериям (7 выполняли анализ инвазии, а 3 показывали некоторую зависимость от отрицательной плотности).

Однако важно сделать оговорку, что анализа инвазии не всегда может быть достаточно для определения стабильного сосуществования. Например, приоритетные эффекты или же Эффекты Allee может помешать видам успешно вторгнуться в сообщество из низкой плотности, даже если они могут стабильно сохраняться при более высокой плотности. И наоборот, взаимодействия высокого порядка в сообществах со многими видами могут привести к сложной динамике после изначально успешного вторжения, потенциально препятствуя устойчивому сохранению вторжения в долгосрочной перспективе.^[12] Например, вселенец, который может сохраняться только тогда, когда конкретный резидентный вид присутствует в высокой плотности, может изменить структуру сообщества после инвазии, так что плотность этого резидентного вида снижается или он вымирает локально, тем самым препятствуя успешному заселению вселенца в течение длительного времени. срок.

Нейтральная теория и теория сосуществования

2008 год Нейтральная теория к Стивен Хаббелл^[13] пытается смоделировать биоразнообразие посредством баланса миграции-видообразования-вымирания, а не путем отбора.^[14] Предполагается, что все члены внутри гильдия по своей сути одинаковы, и что изменения плотности населения являются результатом случайных рождений и смертей. Отдельные виды потеряны стохастически через случайная прогулка процесс, но богатство видов поддерживается за счет видообразование или внешняя миграция. Нейтральную теорию можно рассматривать как частный случай теории сосуществования: она представляет собой среду, в которой отсутствуют стабилизирующие механизмы (т. Е. ${ displaystyle A = 0}$ ), и нет различий в средней приспособленности (т. е. ${ displaystyle k_ {i} - { hat {k}} = 0}$ для всех видов).^[15]

Горячо обсуждается, насколько реальные сообщества близки к нейтралитету. В нескольких исследованиях предпринимались попытки измерить различия в приспособленности и механизмы стабилизации в растительных сообществах, например, в 2009 г.^[16] или в 2015 году ^[17] Эти сообщества, по-видимому, далеки от нейтральности, и в некоторых случаях стабилизирующий эффект значительно перевешивает различия в приспособленности.

Теория культурного сосуществования

Теория культурного сосуществования (CCT), также называемая Социально-экологический Теория сосуществования расширяет теорию сосуществования, чтобы объяснить, как группы людей с общими интересами к природным ресурсам (например, рыболовство) могут прийти к устойчивому сосуществованию.^[18] Теория культурного сосуществования опирается на работы таких антропологов, как Фредерик Барт и Джон Беннетт оба изучали взаимодействие между культурными группами на общих ландшафтах. В дополнение к основным экологическим концепциям, описанным выше, которые CCT резюмирует как ограниченное сходство, ограниченная конкуренция и устойчивость, CCT утверждает, что следующие особенности важны для культурного сосуществования:

Адаптивность описывает способность людей реагировать на изменения или удивлять. Это важно для CCT, потому что оно помогает уловить важность человеческой воли.
Плюрализм описывает, где люди ценят культурное разнообразие и признают основные права людей, которые им не нравятся, жить в одних и тех же местах и иметь доступ к общим ресурсам.
Беспристрастность Используемый в ОДТ описывает, существуют ли социальные институты, обеспечивающие защиту основных прав человека, включая способность удовлетворять основные потребности, и защищены ли люди от маргинализации в обществе.

Теория культурного сосуществования вписывается в более широкую сферу наука об устойчивости, ресурсы общего пула теория и теория конфликта.