Относительная нелинейность - Relative nonlinearity

Эта статья может быть слишком техническим для большинства читателей, чтобы понять. Пожалуйста помогите улучшить это к сделать понятным для неспециалистов, не снимая технических деталей. (Сентябрь 2015 г.) (Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения)

Относительная нелинейность это механизм сосуществования который поддерживает разнообразие видов за счет различий в реакции и влиянии на вариации ресурс плотность или какой-либо другой фактор, опосредующий конкуренцию. Относительная нелинейность зависит от двух процессов: 1) виды должны различаться по кривизне своей реакции на плотность ресурсов и 2) модели изменения ресурсов, порождаемые каждым видом, должны способствовать относительному росту других видов. В своей основной форме один вид лучше всего растет в условиях равновесной конкуренции, а другой - лучше в условиях изменчивой конкуренции. Как и все механизмы сосуществования, относительная нелинейность поддерживает разнообразие видов за счет концентрации внутривидовая конкуренция относительно межвидовая конкуренция. Поскольку плотность ресурсов может быть переменной, внутривидовая конкуренция - это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, порождаемых сородичами (т. Е. Особями одного вида). Межвидовая конкуренция - это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, порождаемых гетероспецифическими особями (то есть особями разных видов). Как и некоторые другие механизмы сосуществования (см. эффект хранения ) относительная нелинейность может допускать сосуществование как минимум двух видов на одном ресурсе.

Функциональные компоненты

Дифференциальные нелинейные реакции на ресурсы

Относительная нелинейность требует, чтобы виды различались по кривизне их реакции приспособленности. ${ textstyle phi _ {я}}$ к какому-то конкурентному фактору, F, как плотность ресурсов. Нелинейность реакции на конкуренцию - это вторая производная темпов роста на душу населения относительно фактора конкуренции ${ textstyle phi _ {я} ^ { prime prime} (F)}$, который равен нулю, если реакция роста линейна, положительна, если реакция ускоряется (выпуклый ), и отрицательное, если реакция замедляется (вогнутый ). Что касается конкуренции между двумя видами, то чем больше разница в кривизне их реакции на изменения фактора конкуренции, тем больше различий в их общей специализации на вариации фактора конкуренции. Например, по Неравенство Дженсена по сравнению с постоянной плотностью ресурсов изменение конкурентного фактора не влияет на виды с нулевой кривизной, положительное влияние на виды с положительной кривизной и отрицательное влияние на виды с отрицательной кривизной. Таким образом, ${ textstyle phi _ {я} ^ { prime prime} (F)}$ указывает на реакцию вида на изменение факторов конкуренции, измерение конкуренции, которое можно разделить.

Факторы конкуренции лучше всего рассматривать как параметры окружающей среды, которые совместно используются более чем одним видом и при использовании способствуют снижению продуктивности отдельных особей. Например, пространство является обычным конкурентным фактором для деревьев, потому что многим видам требуется пространство для роста новых деревьев, а сокращение пространства снижает возможности для других видов захватить это пространство и расти. Ресурсы и хищники обладают схожими свойствами и считаются факторами конкуренции. Для конкуренции между двумя видами за один общий ресурс достаточно легко представить себе фактор конкуренции как сокращение плотности видов из-за потребления. В отсутствие потребления ресурсов ресурсы будут иметь тенденцию к некоторому равновесному значению K. Таким образом, конкурентный фактор для нашего примера равен ${ textstyle F = K-R}$ для любого значения R.

Первоначальная демонстрация относительной нелинейности была в модели потребительских ресурсов с различиями в функциональные ответы двух видов. Один вид имеет Функциональный ответ I типа и имеет нулевую кривизну. Второй вид имеет Функциональный ответ типа II - который возникает, когда люди должны тратить время на обработку ресурсов, прежде чем перейти к следующему ресурсу, - и имеет отрицательную кривизну. Поскольку второй вид ограничен по времени при захвате ресурсов, он не может эксплуатировать ресурсы с высокой плотностью по сравнению с его конкурентом. Если виды с функциональной реакцией типа II лучше себя чувствуют в средних условиях, чем виды с функциональной реакцией типа I, то виды различаются по своим характеристикам. ответ на равновесная и переменная плотность ресурсов.

Дифференциальное влияние на вариацию ресурсов

Виды должны не только по-разному реагировать на вариации в конкуренции, но и по-разному влиять на вариации конкуренции.

Учитывая эти два процесса, различное воздействие на изменение ресурсов и реакцию на них, виды могут сосуществовать за счет относительной нелинейности.

Математический вывод

Здесь мы покажем, как может возникать относительная нелинейность между двумя видами. Мы начнем с определения средней скорости роста одного вида. Предположим, что скорость роста каждого вида зависит от некоторого фактора, зависящего от плотности, F, так что

${ displaystyle { frac {dN_ {j}} {dt}} = phi _ {j} (F) N_ {j}}$,

куда N_j это вид j 'плотность населения, и ${ Displaystyle phi _ {j} (F)}$ - некоторая функция зависящего от плотности фактора F. Например, под Monod хемостат модель, F будет плотность ресурсов, а ${ Displaystyle phi _ {j} (F)}$ было бы ${ displaystyle a_ {j} F-d}$, куда а_j скорость этого вида j может поглотить ресурс, и d его смертность. В классической статье Армстронга и МакГихи ^[1][цитировать Армстронга], ${ Displaystyle phi _ {j} (F)}$ был Функциональный ответ I типа для одного вида и Функциональный ответ типа II для другого. Мы можем приблизительно оценить темпы роста на душу населения, ${ displaystyle r_ {j} = { frac {1} {N_ {j}}} { frac {dN_ {j}} {dt}}}$, используя Серия Тейлор приближение как

${ displaystyle r_ {j} приблизительно phi _ {j} ({ overline {F}}) + (F - { overline {F}}) phi _ {j} ({ overline {F}} ) '+ { frac {1} {2}} (F - { overline {F}}) ^ {2} phi _ {j} ({ overline {F}})' '}$,

куда ${ displaystyle { overline {F}}}$ среднее значение F. Если мы возьмем среднюю скорость роста с течением времени (либо более предельный цикл, или в течение бесконечного времени), тогда он становится

${ displaystyle { overline {r_ {j}}} приблизительно phi _ {j} ({ overline {F}}) + { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2 } phi _ {j} ({ overline {F}}) ''}$,

куда ${ displaystyle sigma _ {F} ^ {2}}$ это отклонение из F. Это происходит потому, что в среднем ${ displaystyle (F - { overline {F}})}$ равно 0, а среднее значение ${ displaystyle (F - { overline {F}}) ^ {2}}$ это дисперсия F. Таким образом, мы видим, что средней скорости роста вида помогает вариация, если Φ выпуклый, и он повреждается вариацией, если Φ вогнутая.

Мы можем измерить влияние относительной нелинейности на сосуществование, используя анализ вторжения. Для этого мы устанавливаем плотность одного вида равной 0 (мы называем его захватчиком с нижним индексом я) и разрешить другой вид (резидент, с нижним индексом р) находится в долгосрочном устойчивом состоянии (например, предельный цикл ). Если у захватчика положительная скорость роста, то его нельзя исключить из системы. Если оба вида имеют положительную скорость роста в качестве захватчика, они могут сосуществовать.^[2]

Хотя плотность жителя может колебаться, его средняя плотность в долгосрочной перспективе не изменится (по предположению). Следовательно, ${ displaystyle { overline {r_ {r}}} = 0}$. По этой причине мы можем записать плотность захватчика как

${ displaystyle { overline {r_ {i}}} = { overline {r_ {i}}} - { overline {r_ {r}}}}$

.^[3] Подставляя приведенную выше формулу для среднего роста, мы видим, что

${ displaystyle { overline {r_ {i}}} приблизительно left ( phi _ {i} ({ overline {F}}) + { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2} phi _ {i} ({ overline {F}}) '' right) - left ( phi _ {r} ({ overline {F}}) + { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2} phi _ {r} ({ overline {F}}) '' right)}$.

Мы можем изменить это на

${ Displaystyle { overline {r_ {i}}} приблизительно left ( phi _ {i} ({ overline {F}}) - phi _ {r} ({ overline {F}}) вправо) + Delta N_ {i}}$,

куда ${ displaystyle Delta N_ {i}}$ количественно оценивает влияние относительной нелинейности,

${ displaystyle Delta N_ {i} = { frac {1} {2}} sigma _ {F} ^ {2} left ( phi _ {i} ({ overline {F}}) '' - phi _ {r} ({ overline {F}}) '' right)}$.

Таким образом, у нас есть разделение скорости роста захватчика на две составляющие. Левый член представляет вариационно-независимые механизмы, и будет положительным, если захватчик будет меньше сдерживаться нехваткой ресурсов. Относительная нелинейность, ${ displaystyle Delta N_ {i}}$ будет положительным, и таким образом поможет видам я вторгнуться, если ${ Displaystyle phi _ {я} ({ overline {F}}) ''> phi _ {r} ({ overline {F}}) ''}$ (т. е. если захватчик меньше страдает от вариаций, чем резидент). Однако относительная нелинейность будет мешать видам я'способность вторгнуться, если ${ Displaystyle phi _ {я} ({ overline {F}}) '' < phi _ {r} ({ overline {F}}) ''}$.

В большинстве случаев относительная нелинейность поможет одному виду вторгнуться и причинить вред другому. Это окажет чистое положительное влияние на сосуществование, если его сумма по всем видам будет положительной (т. Е. ${ displaystyle Delta N_ {j} + Delta N_ {k}> 0}$ для видов j и k).^[4] В ${ displaystyle phi _ {j} ({ overline {F}})}$ термины обычно не сильно меняются при смене захватчика, но вариации в F буду. По сумме ${ displaystyle Delta N_ {i}}$ положительные, вариации в F должен быть больше, когда виды с более положительными (или менее отрицательными) ${ displaystyle phi _ {j} ({ overline {F}}) ''}$ это захватчик.

Рекомендации