Варианты линкерного гистона H1 - Linker histone H1 variants

Диаграмма, показывающая связывание линкерного гистона H1 с нуклеосомой

Линкерный гистон H1 представляет собой белковая семья формируя важнейший компонент эукариотический хроматин. Гистоны H1 связываются с линкером ДНК выход из нуклеосома ядро частица, а ядро гистоны (H2A, H2B, H3 и H4 ) образуют октамерное ядро ​​нуклеосомы, вокруг которого обернута ДНК.[1]

H1 образует сложное семейство родственных белков с особой специфичностью для тканей, стадий развития и организмов, в которых они экспрессируются.[2] Отдельные белки H1 часто называют изоформами или вариантами.

Открытие вариантов H1 в тимусе теленка предшествовало открытию вариантов ядра гистона.[3][4]

Эволюционное дерево эукариот, показывающее в скобках количество известных вариантов линкерного гистона H1 у данного вида (см. Исходные данные в [2])

Варианты гистонового линкера человека

В клетках человека и мыши было описано 11 вариантов H1, которые кодируются отдельными генами. Шесть вариантов в основном экспрессируются во время S-фазы и, следовательно, зависят от репликации. Они кодируются генами в гистоновом кластере 1, расположенном в клетках человека на хромосоме 6. Пять дополнительных вариантов экспрессируются в течение всего клеточного цикла, а их кодирующие гены разбросаны по геному.

Символ человеческого генаЕдиная номенклатура на основе филогении[5]
Варианты H1 в кластере гистоновых генов 1 (зависит от репликации)
HIST1H1AH1.1
HIST1H1BH1.5
HIST1H1CH1.2
HIST1H1DH1.3
HIST1H1EH1.4
HIST1H1T(TS) H1.6
Варианты H1, кодируемые орфанными генами (независимые от репликации)
H1F0H1.0
H1FNT(TS) H1.7
H1FOO(OO) H1.8
HILS1(TS) H1.9
H1FXH1.10

TS - специфичные для семенников, OO - специфичные для ооцитов варианты

Эволюция

Гистон H1 сильно отличается от ядерных гистонов. Вероятно, он произошел не из гистонов архей, а из бактериального белка.[6] В отличие от коровых гистонов, имеющих так называемую гистоновую складку, H1 обычно имеют короткий основной N-концевой домен, глобулярный домен и богатый лизином C-концевой домен (N- и C-концы также называются хвостами).[7] H1 также менее консервативны, чем коровые гистоны. Изоформы H1 млекопитающих являются паралогами, что означает, что их гены, кодирующие их, произошли от событий дупликации генов. Соответствующие варианты H1 у двух разных видов, таких как H1.4 человека и мыши, являются ортологами - они имели общий ген-предок и были разделены видообразованием. В пределах одного вида паралогичные варианты H1 демонстрируют высокую консервативность глобулярного основного домена, тогда как N- и C-концы более расходятся. В то же время ортологи H1 у млекопитающих являются высококонсервативными по всей последовательности белка, например, H1.4 человека и мыши имеют 93,6% идентичности последовательностей.[2]

Функция

Насколько отдельные варианты H1 могут быть избыточными и каковы их различные функции, пока не ясно. Тот факт, что многие индивидуальные нокауты варианта H1 у мышей жизнеспособны и обнаруживают компенсацию другими вариантами H1, по-видимому, поддерживает гипотезу избыточности.[8][9][10][11] Однако многие доказательства указывают на то, что у вариантов H1 существуют определенные функции. Например, отдельные мыши с нокаутом варианта H1 обнаруживают специфические фенотипы и различные эффекты на экспрессию генов и структуру хроматина.[9][10][12][13][14][15] Кроме того, разные изотипы обнаруживают разную локализацию и связываются с хроматином с разным сродством.[16][17][18][19][20][21]

Поэтому была предложена модель, согласно которой варианты H1 выполняют две различные роли, общую и особую:[2] Отдельные белки H1 избыточны по своей способности уплотнять хроматин глобально и стабилизировать общие структуры хроматина более высокого порядка. Таким образом, такая общая роль может быть компенсирована в мутантных клетках увеличением количества других вариантов H1. Однако на уровне локальной организации хроматина отдельные варианты могут регулировать субнабор специфических генов как отрицательным, так и положительным образом.[2]

Номенклатура

Множественные номенклатуры (около 12) вариантов линкерных гистонов были предложены и использовались в публикациях ранее, что значительно усложняет сравнение между исследованиями. В 1994 году Parseghian et al. попытались создать систему, в которой обозначения вариантов применялись единообразно к ортологам у всех видов млекопитающих,[22] однако эта номенклатура не использовалась другими лабораториями. В 2012 году разнообразная группа ученых из разных организаций по всему миру, работающих над различными аспектами биологии гистонов, предложила единую номенклатуру на основе филогении для вариантов гистонов, включая гистоны H1, с целью получения информативных и легко доступных для поиска названий вариантов гистонов.[5]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Джордан, Альберт (2016-03-01). «Гистон H1 в экспрессии и развитии генов». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов. 1859 (3): 429–430. Дои:10.1016 / j.bbagrm.2016.01.001. HDL:10261/133904. ISSN  0006-3002. PMID  26772994.
  2. ^ а б c d е Иззо, Анналиса; Камиениарц, Кинга; Шнайдер, Роберт (2008-04-01). «Семейство гистонов H1: конкретные члены, определенные функции?». Биологическая химия. 389 (4): 333–343. Дои:10.1515 / BC.2008.037. ISSN  1431-6730. PMID  18208346. S2CID  1516241.
  3. ^ Кинкейд, JM; Коул, Р. Д. (25 декабря 1966 г.). «Разрешение четырех богатых лизином гистонов, полученных из тимуса теленка». J Biol Chem. 241 (24): 5790–7. PMID  5954358.
  4. ^ Кинкейд, JM; Коул, Р. Д. (25 декабря 1966 г.). «Структурное сравнение различных богатых лизином гистонов тимуса теленка». J Biol Chem. 241 (24): 5798–805. PMID  5954359.
  5. ^ а б Talbert, Paul B .; Ахмад, Ками; Альмоузни, Женевьева; Аусио, Хуан; Бергер, Фредерик; Bhalla, Prem L .; Боннер, Уильям М .; Канде, В. Зачеус; Чедвик, Брайан П. (01.01.2012). «Единая номенклатура на основе филогении для вариантов гистонов». Эпигенетика и хроматин. 5: 7. Дои:10.1186/1756-8935-5-7. ISSN  1756-8935. ЧВК  3380720. PMID  22650316.
  6. ^ Kasinsky, H.E .; Lewis, J.D .; Dacks, J. B .; Аусио, Дж. (01.01.2001). «Происхождение гистонов линкера H1». Журнал FASEB. 15 (1): 34–42. Дои:10.1096 / fj.00-0237rev. ISSN  0892-6638. PMID  11149891. S2CID  10089116.
  7. ^ Крэйн-Робинсон, К. (2016-03-01). «Истории линкера: история и текущие перспективы». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов. 1859 (3): 431–435. Дои:10.1016 / j.bbagrm.2015.10.008. ISSN  0006-3002. PMID  26459501.
  8. ^ Fan, Y .; Сироткин, А .; Russell, R.G .; Ayala, J .; Скульчи, А. И. (2001-12-01). «Отдельные соматические подтипы H1 незаменимы для развития мышей даже у мышей, лишенных подтипа замены H1 (0)». Молекулярная и клеточная биология. 21 (23): 7933–7943. Дои:10.1128 / MCB.21.23.7933-7943.2001. ISSN  0270-7306. ЧВК  99962. PMID  11689686.
  9. ^ а б Fan, Yuhong; Никитина, Татьяна; Morin-Kensicki, Elizabeth M .; Чжао, Цзе; Магнусон, Терри Р .; Вудкок, Кристофер Л .; Скульчи, Артур И. (01.07.2003). «Линкерные гистоны H1 необходимы для развития мышей и влияют на расстояние между нуклеосомами in vivo». Молекулярная и клеточная биология. 23 (13): 4559–4572. Дои:10.1128 / mcb.23.13.4559-4572.2003. ISSN  0270-7306. ЧВК  164858. PMID  12808097.
  10. ^ а б Алами, Рауф; Fan, Yuhong; Пак, Стефани; Сонбухнер, Тимоти М .; Бесс, Арно; Линь, Цинцун; В общем, Джон М .; Скулчи, Артур I .; Бухассира, Эрик Э. (13 мая 2003 г.). «Подтипы линкер-гистон млекопитающих по-разному влияют на экспрессию генов in vivo». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 100 (10): 5920–5925. Bibcode:2003ПНАС..100.5920А. Дои:10.1073 / pnas.0736105100. ISSN  0027-8424. ЧВК  156302. PMID  12719535.
  11. ^ Сироткин А.М.; Эдельманн, Вт; Cheng, G; Кляйн-Сзанто, А; Kucherlapati, R; Скульчи, AI (3 июля 1995 г.). «Мыши нормально развиваются без линкерного гистона H1 (0)». Proc Natl Acad Sci U S A. 92 (14): 6434–8. Bibcode:1995PNAS ... 92.6434S. Дои:10.1073 / пнас.92.14.6434. ЧВК  41532. PMID  7604008.
  12. ^ Fan, Yuhong; Никитина, Татьяна; Чжао, Цзе; Fleury, Tomara J .; Бхаттачарья, Риддхи; Bouhassira, Eric E .; Штейн, Арнольд; Вудкок, Кристофер Л .; Скульчи, Артур И. (29 декабря 2005 г.). «Истощение гистона H1 у млекопитающих изменяет глобальную структуру хроматина, но вызывает специфические изменения в регуляции генов». Клетка. 123 (7): 1199–1212. Дои:10.1016 / j.cell.2005.10.028. ISSN  0092-8674. PMID  16377562. S2CID  8378657.
  13. ^ Габрилович, Дмитрий И .; Ченг, Пинъянь; Fan, Yuhong; Ю, Бин; Никитина, Екатерина; Сироткин, Аллен; Шурин, Михаил; Ояма, Цунехиро; Адачи, Ясуши (01.08.2002). «Гистон H1 (0) и дифференцировка дендритных клеток. Молекулярная мишень для факторов, производных от опухоли». Журнал биологии лейкоцитов. 72 (2): 285–296. ISSN  0741-5400. PMID  12149419.
  14. ^ Мартьянов, Игорь; Бранкорсини, Стефано; Катена, Рафаэлла; Гансмюллер, Энн; Котая, Нура; Парвинен, Марти; Сассоне-Корси, Паоло; Дэвидсон, Ирвин (22 февраля 2005 г.). «Полярная ядерная локализация H1T2, варианта гистона H1, необходимого для удлинения сперматид и конденсации ДНК во время спермиогенеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 102 (8): 2808–2813. Bibcode:2005ПНАС..102.2808М. Дои:10.1073 / pnas.0406060102. ISSN  0027-8424. ЧВК  549447. PMID  15710904.
  15. ^ Танака, Хиромицу; Игучи, Наоко; Исотани, Аяко; Китамура, Коити; Тояма, Ёсиро; Мацуока, Ясухиро; Ониши, Масаёши; Масаи, Кумико; Маэкава, Мамико (1 августа 2005 г.). «HANP1 / H1T2, новый гистоновый H1-подобный белок, участвующий в формировании ядра и фертильности сперматозоидов». Молекулярная и клеточная биология. 25 (16): 7107–7119. Дои:10.1128 / MCB.25.16.7107-7119.2005. ISSN  0270-7306. ЧВК  1190238. PMID  16055721.
  16. ^ Парсегян, М. Х .; Newcomb, R.L .; Винокур, С. Т .; Хамкало, Б. А. (01.01.2000). «Распределение соматических подтипов H1 неслучайно по активному и неактивному хроматину: распределение в фибробластах плода человека». Хромосомные исследования. 8 (5): 405–424. Дои:10.1023 / А: 1009262819961. ISSN  0967-3849. PMID  10997781. S2CID  28425496.
  17. ^ Th'ng, Джон П. Х .; Сун, Рохён; Е, Мин; Хендзель, Майкл Дж. (29 июля 2005 г.). «Гистоны семейства H1 в ядре. Контроль связывания и локализации с помощью C-концевого домена». Журнал биологической химии. 280 (30): 27809–27814. Дои:10.1074 / jbc.M501627200. ISSN  0021-9258. PMID  15911621.
  18. ^ Оррего, Мэри; Понте, Имма; Роке, Алисия; Бушати, Наташа; Мора, Ксавьер; Суау, Педро (01.01.2007). «Дифференциальное сродство соматических подтипов гистона H1 млекопитающих к ДНК и хроматину». BMC Биология. 5: 22. Дои:10.1186/1741-7007-5-22. ISSN  1741-7007. ЧВК  1890542. PMID  17498293.
  19. ^ Иззо, Анналиса; Камиениарз-Гдула, Кинга; Рамирес, Фидель; Нурин, Нигхат; Добрый, Джоп; Манке, Томас; ван Стинзель, Бас; Шнайдер, Роберт (27.06.2013). «Геномный ландшафт соматических линкерных подтипов гистонов от H1.1 до H1.5 в клетках человека». Отчеты по ячейкам. 3 (6): 2142–2154. Дои:10.1016 / j.celrep.2013.05.003. ISSN  2211-1247. PMID  23746450.
  20. ^ Миллан-Ариньо, Луис; Ислам, Абул Б. М. М. К .; Искьердо-Боулдстридж, Андреа; Мэр Регина; Терме, Жан-Мишель; Луке, Неус; Санчо, Моника; Лопес-Бигас, Нурия; Джордан, Альберт (2014-04-01). «Картирование шести вариантов соматического линкерного гистона H1 в клетках рака груди человека раскрывает специфические особенности H1.2». Исследования нуклеиновых кислот. 42 (7): 4474–4493. Дои:10.1093 / nar / gku079. ISSN  1362-4962. ЧВК  3985652. PMID  24476918.
  21. ^ Миллан-Ариньо, Луис; Искьердо-Боулдстридж, Андреа; Джордан, Альберт (2016-03-01). «Специфика и геномное распределение подтипов гистона H1 соматических млекопитающих». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов. 1859 (3): 510–519. Дои:10.1016 / j.bbagrm.2015.10.013. ISSN  0006-3002. PMID  26477490.
  22. ^ Парсегян, MH; Henschen, AH; Krieglstein, KG; Хамкало, Б.А. (апрель 1994 г.). «Предложение о согласованной номенклатуре гистона H1 млекопитающих, коррелированной с аминокислотными последовательностями». Белковая наука. 3 (4): 575–87. Дои:10.1002 / pro.5560030406. ЧВК  2142865. PMID  8003976.