Миктерозавр - Mycterosaurus

Не путать с Миктерозух.

Миктерозавр
Временной диапазон: Ранняя пермь, 290.1–272.5 Ма
Миктерозавр NT small.jpg
Восстановление жизни Миктерозавр longcipes
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Семья:†Varanopidae
Подсемейство:†Mycterosaurinae
Род:†Миктерозавр
Уиллистон, 1915
Типовой вид
†Mycterosaurus longiceps
Уиллистон, 1915 год.

Миктерозавр (Греческое слово mykter / mykteros означает нос / морду, sauros означает «ящерица»[1]) является вымершим род из синапсиды принадлежность к семье Varanopidae. Классифицируется в варанопид подсемейство Mycterosaurinae. Миктерозавр является наиболее примитивным представителем своего семейства, существующим от 290,1 до 272,5 млн лет назад.[2], известный в Техасе [3]и Оклахома[4].[2] В нем отсутствуют некоторые функции, которые есть у его продвинутых родственников.

Миктерозавр относительно небольшой плотоядное животное, примерно 60 см (23 дюйма) в длину с синонимами Eumatthevia bolli, и возможно Basicranodon fortsillensis.[2] Восстановлено, Миктерозавр по своим пропорциям кажется тонким и гротескным по сравнению с большинством пеликозавров и особенно в отличие от других эдафозавры, которые обычно коренастые.[5]

Количество действительных Миктерозавр виды менялись на протяжении многих лет, всего существует две классификации Mycterosaurus longiceps[3] и Mycterosaurus smithae. [6] Однако недавний анализ привел к переосмыслению Mycterosaurus smithae.[7]

Описание

Череп

Оба голотип и AMNH 7002 «Эвматтевия» были изучены и переработаны с дополнениями и модификациями черепного описания. В ноздри и орбита Миктерозавр необычно большие, с круговой орбитой, направленной наружу.[3] Чрезвычайно большой размер орбиты был связан с относительно небольшими размерами животного.[5]. Кроме того, поверхность надзатылочной кости, которая соединяется с дорсальной частью теменных костей выше, является хрящевой, что встречается при крокодилы, ящерицы, и динозавры.[3] Экзокципиталы окружают большое затылочное отверстие и слабо прикреплены аналогично Диметродон.[3] Теменное отверстие расположено почти на крайнем заднем конце теменных костей и очень близко к дермосупраокципиталам.[3] Сама теменная кость немного отделена с каждой стороны от чешуйчато-заднеглазничной дуги, в то время как чешуя покрывает четырехугольник в широком смысле.[3]

Зубы

Миктерозавр имеет 18-20 верхнечелюстных зубов[3] которые характерно отличаются от Варанопс, Офиакаодон, Диметродон, или же Эдафозавр.[5] Зубы у основания толстые, со слегка загнутыми и острыми концами.[5] Первые четыре-пять верхнечелюстных зубов (передние) являются самыми большими в примитивном положении клыков.[5][3] Эти зубы умеренно удлиненные, уплощенные, с тупой вершиной.[3] Предчелюстные и верхнечелюстные зубы являются типичными зубами кодонта.[8] Превомеры имели продольный ряд мелких зубов и были длинными и тонкими.[8] Нижние зубы кажутся довольно маленькими и изодонт, но в остальном неизвестно из-за условий окаменелости.[5] Помимо зубов верхней челюсти, Миктерозавр представлены небольшие, но многочисленные небные зубы. [5] Крыловидные кости, как на переднем, так и на среднем участке, показывают значительное количество мелких заостренных зубов.[8] Маргинальные зубы имеют зубцы на мезиальном и дистальном краях.[9]

Посткраниальный скелет

Позвонки похожи на позвонки Варанопс, с тонкой остью, не более чем в 2–3 раза превышающей высоту центра.[3] Хотя шейки матки неизвестны из-за плохой летописи окаменелостей, детали задней части в некоторой степени сохранились.[5] Нервный отросток низкий и широкий как в переднем, так и в заднем направлении.[5] Центральная часть с закругленными концами, без вентрального киля, имеет характерную эдафозавриоидную золотниковую форму.[5] Кроме того, дорсальные центры умеренно удлиненные (5 единиц в длину). В отличие от этого, поясничные центры намного короче.[5]

Лопатка короткая и не очень широкая, в отличие от исключительно широкой прокоракоидной пластинки, характерной для эдафозавры.[5] Гленоидная поверхность короткая, надгленоидное отверстие отсутствует.[5] У таза есть крайнее удлинение на переднем конце подвздошной лопатки, при этом переднее расширение больше, чем заднее.[5] Кости плечевой кости и задних ног[7] тонкие, без внепикондилярного отверстия.[5]

Астрагал имеет L-образную форму, а центр округляется, если смотреть с вентральной стороны. Эти наблюдения согласуются с большинством пеликозавров. синапсиды.[10] Четвертый дистальный тарзал увеличен, его проксимальная суставная поверхность обращена к выпуклости.[10] Выпуклость сочленяется астрагалово-пяточным комплексом.[10] Эта морфология указывает на очень подвижный мезотарзальный сустав в обоих Варанопс и Миктерозавр, в отличие от более ранних убеждений, что в ранних синапсидах присутствовало небольшое движение.[10] Эти наблюдения служат свидетельством того, что Варенопс и Миктерозавр при ходьбе использовал полужесткую стойку.[10]

Открытие

Первый миктерозавр когда-либо обнаруженный череп принадлежал Mycterosaurus longiceps. Голотип (FMNH-UC 692) был обнаружен г-ном Германом Даутитом в 1915 году на месторождении[3] Нижняя пермь (леонардий) Клайд Формирование северо-центрального Техаса.[11] Сэмюэл Венделл Уиллистон проанализировал голотип, описав череп и другие фрагменты скелета в своей публикации Новый род и вид американских тероморф.[3]

В 1930 году Р. Брум идентифицировал неизученную окаменелость, собранную Джейкоб Болл на Американский музей который, по его мнению, был ошибочно отмечен коллекционерами как небольшой Лабринтодонт.[8] Ископаемое, AMNH 7002, состояло из фрагмента черепа и частично раздробленного скелета.[8] [5] Брум назвал окаменелость Эвматтевиа Болли в честь покойного американского палеонтолога профессора. W.D. Мэтью. Брум отметил, что череп окаменелости был похож на череп других примитивных тероморфов, таких как Глаукозавр и Миктерозавр, но он казался более стройным и имел более плоский череп по сравнению с Миктерозавр [8]. Несмотря на это отличие, реставрация независимого младшего автора ничем не отличалась от Миктерозавр за исключением того, что череп был ниже, разница объясняется раздавливанием [5]. Таким образом, Ромер пришел к выводу, что Eumatthevia bolli несомненно был синонимом Mycterosaurus longiceps[5][11].

В 1940 году Ромер и Прайс рассмотрели обе упомянутые выше летописи окаменелостей в своем обзоре пеликозавры[5]. Авторы отмечают, что оба образца пострадали от разрушения, что затрудняет точную оценку истинной природы черепа.[5]. Однако, по оценке Ромера и Прайса, истинные пропорции, вероятно, были промежуточным звеном между узкой формой, которую наблюдал Уиллистон.[3] и широкий низкий тип, восстановленный Метлой[8] [5]. Авторам не удалось наблюдать контактов между слезной и скуловой, вентральной частью орбиты, как описано Уиллистоном и Брумом.[5] Кроме того, авторы считают, что отличительные особенности роста, размера шишковидной железы и зубов различаются.Eumatthevia" и "Миктерозавр»Были неточными. Напротив, эти различия, вероятно, были вызваны дроблением и неточностями измерений Уиллистоном.[5] Тем не менее, во всех отчетах есть согласие относительно большого размера квадратично-скуловой кости и орбит.

В 1957 году Питер Пол Вон опубликовал статью, описывающую особенности пеликозавр названный Basicranodon fortsillensis который, по его мнению, имел очень похожие черты на (18). Однако Ромер ранее установил, что Миктерозавр следует классифицировать как эдафозавр. В 1966 году Географическая служба США опубликовала статью, в которой говорилось, что Basicranodon fortsillensis вполне может принадлежать Миктерозавр если когда-либо будут обнаружены более хорошо сохранившиеся образцы.[6]

В 1965 году новое ископаемое (MCZ 2985) было обнаружено в Колорадо и назван Льюисом и Воном новым видом, который они назвали Mycterosaurus smithae.[6] Функции MCZ 2985, такие как измерения орбиты, височной области, межглазничной ширины, теменной области и задневентрального угла щеки, которые соответствуют Mycterosaurus longiceps привели Льюиса и Вона к назначению нового Миктерозавр разновидность.[6] 

Однако повторное исследование, проведенное Brocklehurst et al (2016) с использованием микро- излучения синхротронного излучения.компьютерная томография выявили наблюдения, которые побудили авторов реклассифицировать Mycterosaurus smithae в род Vaughnictis.[7] Дополнительная подготовка и синхротронное сканирование показали отсутствие тонкой бедренной кости, зубчатых боковых зубных рядов, зубов на короноиде или латерального выступа на заглазничной части, что является наиболее однозначным варанопидом и Миктерозаврин синапоморфии. [7]

Классификация

Во время открытия голотипа Mycterosaurus longiceps в 1915 г. г-н Герман Даутит считал, что голотип принадлежит роду Варанопс[3] из-за схожести формы и общих признаков голотипа и рода Варанопс.[11] Однако дальнейший анализ голотипа Сэмюэл Венделл Уиллистон, побудило Уиллистона предложить классификацию этого типа как новый вид и род американских Theromorpha.[3] Это соответствовало анализу Р. Брума Эвматтевия Болли,который показал аналогичный вывод, что Юматтевия Болли [8] следует отнести к категории примитивных Theromorpha. Для пояснения следует отметить, что Ромер и Прайс пришли к выводу, что Mycterosaurus longiceps является синонимом Юматтевия Болли в своем анализе 1940 года.[5]

Ромер и Прайс в своих наблюдениях Юматтевия Болли и голотип, пришел к выводу, что Mycterosaurus longiceps принадлежал как примитивная форма эдафозавры.[5] Ромер и Прайс считали, что пока М. longiceps не имел некоторых особенностей, характерных для продвинутых эдафозавров, М. longiceps безусловно, обладал рядом ключевых характеристик, которые указывают на его классификацию как эдафозавра.[5] В частности, Ромер и Прайс создали Эдафозаврия подотряд семейства Nitosauridae, в пределах которого род Миктерозавр и Нитозавр проживать.[5]

В 1982 году Берман и Рейс отказались от семьи. Нитозаврид и предложил Mдлинноглавый иктерозавр как примитивный член семьи Varanopidae.[11] Берман и Рейс считали наиболее важным эдафозавр особенности, упомянутые Ромером и Прайсом, были ошибочно записаны с изолированного экземпляра, который был перепутан и неправильно идентифицирован.[11] Скорее, Берм и Рейс пришли к выводу, что неправильно идентифицированный образец был не пеликозавром, как полагали Ромер и Прайс, а скорее темноспондилезный амфибия.[11] В результате Берман и Рейс пересмотрели все известные М. longiceps образцы, которые привели их к выводу, что Миктерозавр лучше всего интерпретируется как член семьи Varanopidae.  

Филогенетический анализ варанопоидных взаимоотношений в 2006 г. поместил Mycterosaurus в Mycterosaurinae с родственным родом Mesenosaurus.[4] [12]  

Ниже приводится кладограмма изменено на основе анализа Бенсона (в печати) после исключения Базеранодон:[13]

 
 

Tseajaia Campi

 
 

Лимноцелис палудис

 
Амниота
 
 

Captorhinus виды

 
 

Protorothyris archeri

 
 
Synapsida
 
 

Казеазаурия

 
 
 

Ianthodon Schultzei

 
 
 

Edaphosauridae

 
 

Sphenacodontia

 
 
 
 
 
Ophiacodontidae
 

Archaeothyris florensis

 
 
 

Варанозавр акутирострис

 
 
 

Офиакодон виды

 
 

Stereophallodon ciscoensis

 
 
 
 
Varanopidae
 

Archaeovenator hamiltonensis

 
 
 

Pyozia mesenensis

 
 
Mycterosaurinae
 

Mycterosaurus longiceps

 
 
 

?Elliotsmithia longiceps (BP / 1/5678)

 
 

Heleosaurus scholtzi

 
 

Мезенозавр romeri

 
 
 
Varanopinae
 
 

Varanops brevirostris

 
 
 

Watongia Meieri

 
 

Варанодон агилис

 
 
 
 
 

Рутиромия элкобриенсис

 
 
 

Аэрозавр Wellesi

 
 

Аэрозавр зеленый

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Реконструкция М. longiceps

Очень мало постулатов или гипотез о палеобиологии Миктерозавр из-за небольшого количества плохо сохранившихся и неполных окаменелостей. Тем не мение, Миктерозавр известен как маленький, подвижный фауноядное животное которые, вероятно, питались насекомыми[14][15]. Обладая высокомобильным мезотарзальным суставом, Миктерозавр передвигался в полуцифровой стойке.[10]

Палеоэкология

Миктерозавр занимали аналогичные ниши во всех своих временных диапазонах с Мезенозавр и другие относительно мелкие плотоядные ящерицы. Как правило, оказывается, что варанопиды с небольшим телом, такие как Миктерозавр могли успешно занимать аналогичные ниши в трофических сетях в качестве относительно небольших фауноядных животных без каких-либо конкурентоспособных экологических эквивалентов до появления небольших диапсиды ближе к концу Пермский период.[15]

Палеогеография

Окаменелости Mycterosaurus longiceps найдены в отложениях нижнего Пермский период (Леонардиан ) Формация Клайд в северо-центральном Техасе.[3] [11] Формация Клайд принадлежит к группе Уичито, которая почти полностью представляет собой чередование серого известняка и сланца с незначительным количеством песчаника и алевролита.[16] Формация Клайд менее известна и изучена по сравнению с другими формациями в пределах группы Clear Fork, такими как формация Арройо. Однако формация Клайда, где Mycterosaurus longiceps был обнаружен, по-видимому, представляет собой подобный комплекс фауны. Это включает в себя Captorhinus, Labidosaurus, Pantylus, Сеймурия, Varanops, Casea, а также несколько крупных видов Диметродон и Эдафозавр. [17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Jaeger, Эдмунд C (1960). Источник - Книга биологических названий и терминов. 6.
  2. ^ а б c «Ископаемые: Mycterosaurus longiceps». fossilworks.org. Получено 2020-03-04.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q Уиллистон, Сэмюэл Венделл (сентябрь 1915 г.). «Новый род и вид американских тероморф: Mycterosaurus longiceps». Журнал геологии. 23 (6): 554–559. Дои:10.1086/622271 - через JSTOR.
  4. ^ а б Maddin, Hillary C .; Эванс, Дэвид С .; Рейс, Роберт Р. (11 декабря 2006 г.). «Раннепермский варанодонтин варанопид (Synapsida: Eupelycosauria) из местонахождения Ричардс Спур, Оклахома». Журнал палеонтологии позвоночных. 26 (4): 957–966. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [957: aepvvs] 2.0.co; 2. ISSN  0272-4634.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа Ромер, Альфред Шервуд; Прайс, Ллевеллин Айвор (6 декабря 1940 г.). «Обзор пеликозавров». Специальные статьи Геологического общества Америки: 405–412 - через Google Книги.
  6. ^ а б c d Льюис, Джордж Эдвард; Вон, Питер Пол (1965). «Ранние пермские позвоночные из формации Катлер в области Плейсервиль, штат Колорадо». Профессиональная газета геологической службы: C34 – C39 - через Google Книги.
  7. ^ а б c d Броклхерст, Нил; Reisz, Роберт R; Фернандес, Винсент; Фребиш, Йорг (22 июня 2016 г.). «Повторное описание smithae« Mycterosaurus », раннепермского эотиридида и его влияние на филогению синапсидов класса пеликозавров». PLOS. 11. PMID  27333277 - через ЧВК.
  8. ^ а б c d е ж грамм час Веник, Р. (20 декабря 1930 г.). «О новом примитивном тероморфе (Эвматтевия Болли)». Американский музей Novitates.
  9. ^ Reisz, Robert R .; Модесто, Шон П. (сентябрь 2007 г.). «Heleosaurus scholtz из пермского периода в Южной Африке: синапсид-варанопид, а не диапсид-рептилия». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (3): 734–739. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [734: HSFTPO] 2.0.CO; 2. ISSN  0272-4634.
  10. ^ а б c d е ж Кисель, Ричард; Шинья, Акико (12 сентября 2003 г.). «Астрагал-Calcaneum комплекс Mycterosaurus и Varanops (Synapsida: Varanopidae): морфология, передвижение и филогения». Общество палеонтологии позвоночных: 96A – 97A - через JSTOR.
  11. ^ а б c d е ж грамм Берман, Дэвид С; Рейс, Роберт Р. (3 декабря 1982 г.). «Повторное исследование Mycterosaurus Longiceps (Reptilia, Pelycosauria) из нижней перми Техаса». Летопись музея Карнеги. 51: 423–453.
  12. ^ Кампионе, Николас Э .; Рейс, Роберт Р. (18 мая 2010 г.). "Varanops brevirostris (Eupelycosauria: Varanopidae) из нижней перми штата Техас, с обсуждением морфологии и взаимосвязей варанопидов". Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (3): 724–746. Дои:10.1080/02724631003762914. ISSN  0272-4634.
  13. ^ Бенсон, Р.Дж. (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разные топологии». Журнал систематической палеонтологии. 10 (4): 601–624. Дои:10.1080/14772019.2011.631042.
  14. ^ Вон, Питер Пол (1957). «Пеликозавр с субсфеноидальными зубами из нижней перми Оклахомы». Журнал Вашингтонской академии наук. 48: 44–47 - через JSTOR.
  15. ^ а б Махо, Сиги; Джи, Брайан М .; Рейс, Роберт Р. (23.10.2019). «Новый синапсид варанопидов из ранней перми Оклахомы и эволюционный застой в этой кладе». Королевское общество открытой науки. 6 (10): 191297. Дои:10.1098 / rsos.191297. ISSN  2054-5703. ЧВК  6837192. PMID  31824730.
  16. ^ Стаффорд, П. Т. (1960). Стратиграфия группы Уичито в части долины реки Бразос, северный Техас. США G.P.O. п. 274. OCLC  663714194.
  17. ^ Ромер, Альфред Шервуд (1936). "Исследования американских пермо-каменноугольных тетрапод". Проблемы палеонтологии: 85–93.