Немория аризонария - Википедия - Nemoria arizonaria

Немория аризонария
Научная классификация
Домен:
Эукария
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Geometridae
Род:
Немория
Разновидность:
N. arizonaria
Биномиальное имя
Немория аризонария

Немория аризонария это разновидность моль принадлежность к семье Geometridae. Впервые он был описан (и классифицирован как Aplodes arizonaria) к Август Рэдклифф Гроте в 1883 г.[1] Это коренное население Аризоны, Нью-Мексико и Горы Дэвис в Техасе.[2]

История

Семейство Geometridae насчитывает более 21 000 видов и встречается по всему миру.[3] В Geometrinae подсемейство насчитывает 2350 видов. Многие из этих видов можно идентифицировать по аналогичной изумрудно-зеленой окраске, наблюдаемой у N. arizonaria, что привело к созданию общего названия изумрудная моль. Сравнительный анализ биогеографической истории Немории позволяет предположить, что этот род возник в Южной Америке.[3] Такая близость к юго-западному региону Соединенных Штатов может объяснить нынешнее местонахождение этого района. Было высказано предположение, что Nemoria была представлена ​​много раз - этот род является крупнейшим из Geometrinae Нового Света, и его возраст оценивается примерно в 7,5 миллионов лет. Немория чаще всего известна фенотипическая пластичность стадий его личинок у многих видов. В настоящее время существует 15 признанных видов немории.[3]

Среда обитания и распространение

Немория аризонария обычно ограничивается местами обитания каньонов на высоте от 4000 до 8000 футов. В Соединенных Штатах N. arizonaria По всей видимости, происходит из Аризоны, Нью-Мексико, Мексики, Южной Калифорнии и гор Дэвис в Техасе, хотя летняя форма (эмулярия) была обнаружена только в Аризоне.[4] Мотылек обычно можно найти отдыхающим на окнах и экранах по всему Юго-западу Соединенных Штатов.[5]

Сезонные формы

Вид имеет две сезонные формы: летнюю сезонную и зимне-ранневесеннюю. Летнюю форму можно узнать по ее белому цвету. Коста. До недавнего времени считалось, что эта форма была отдельным видом от N.arizonaria и получил имя Немория эмулярия.[4] В 1988 году Ноэль Макфарланд обнаружил, что N. aemularia взрослых можно было вырастить из N. arizonaria яйца - доказывая, что N.arizonaria и N. aemularia были фактически тем же мотыльком, но из-за сезонный диморфизм может привести к существенно разным фенотипическим формам[4][6]

Сезонный диморфизм - один из видов полифенизм наблюдается у видов, остальные на стадии личинки.[4]

Этапы жизни

Личинки, рожденные весной, питаются дубовыми сережками (цветками) и по внешнему виду напоминают сережки, в то время как те, что питаются дубовыми ветками, имеют другой фенотип, в частности тот, который напоминает ветку.[7] Фактически, только диета регулирует выраженный фенотип.[5][7] Через несколько недель личинки переходят в стадию куколки и вскоре развиваются во взрослых особей. Взрослый особь умирает вскоре после спаривания и откладывания яиц.[7]

Кормление

Как уже говорилось выше, в зависимости от сезона личинки питаются серёжками или дубовыми листьями и ветками.[4][8] Взрослые же питаются нектаром. Исследования на Lepidoptera показали, что пищевое поведение фактически запускается коммуникацией сахарных рецепторов с хемосенсиллой, и что и крахмал, и сахароза конкурируют за участки вкусовых рецепторов вдоль сенсиллы. Когда крахмал и сахароза были искусственно добавлены для связывания с участками рецепторов сенсил, Lepodoptera полностью прекратили сосание пищи. Хотя они все еще были голодны, их искусственно занятые рецепторы сигнализировали об обратном.[9]

Взрослый

N. arizonaria изумрудного цвета, с широкой постмедиальной линией - одним из самых широких среди всех североамериканских видов неморий.[4][5] У этого вида также есть тонкая желтая оконечная линия на крыле с небольшим красным цветом между жилками.[4] Белая бахрома очерчивает его размах крыльев в один дюйм.[5] Отличительной чертой этих двух сезонных форм является наличие пурпурно-красных отметин на косте переднего крыла у летних форм. В этой форме брюшко имеет красновато-коричневые отметины на первых нескольких сегментах самцов, в то время как брюшко самок имеет бледно-красные отметины.[4] У самцов и некоторых самок также есть небольшие белые пятна на брюшке.[4]

Личинки

Сроки рождения влияют на фенотип этих гусениц: N. arizonaria рожденные весной питаются дубовыми сережками и, таким образом, развивают кутикулу, напоминающую сережку. Те, кто родился летом, должны есть дубовые листья, поскольку в это время года сережек уже мало. Эти личинки вместо этого развиваются, имитируя дубовые ветки, приобретая гладкий серо-зеленый вид.[8] Поскольку сережки содержат больше питательных веществ, чем листья и веточки, личинки, которые питаются сережками, крупнее до окукливания.[5][8] Те, что питаются сережками, кажутся золотистыми с множеством мелких выступов, нечетким покрытием и коричневыми точками на спине, имитирующими тычинки сережек.[8][10] Поскольку эти личинки питаются пыльцой, их головы и нижние челюсти меньше, чем у личинок, питающихся листьями и ветками, возможно потому, что большие челюсти не нужны для поедания сережек3. Последующие эксперименты по выращиванию показали, что только диета личинок влияет на пусковой механизм развития.[7][8]

Хотя генотипически эти яйца схожи, при вылуплении эти яйца начинают питаться дубовыми листьями, а не несезонными сережками, и развивают челюсти, чтобы приспособиться к кормлению.[7][8] Было обнаружено, что изменения поведения нижних челюстей личинок происходят как у Х. буттивитта и H. subrotata в зависимости от использования, однако исследования еще не доказали, что это происходит в N. arizonaria.[11]

Генетическая буферизация

Генетическая буферизация кажется, объясняет сложности между генотипической и фенотипической экспрессией, скрывая генетические и средовые вариации наблюдаемого фенотипа, что позволяет выявить бесчисленное количество фенотипов для одного генотипа. Резерфорд объясняет, как разные фенотипы личинок N. arizonaria возможно, были разработаны путем определения стадий и пороговых значений генетической изменчивости в популяциях. В нормальных ситуациях генетическая буферизация не нарушена, и все люди с генотипом отражают идентичные фенотипы. Однако, когда буферизация нарушается, экспрессия ранее молчаливых генов проявляется и может пересекаться, что приводит к фенотипическим отклонениям от исходной формы. Затем эти фенотипические различия подлежат отбору. Генетическая буферизация позволяет поддерживать определенный фенотип, а также допускает возможность изменения.[12]

Фенотипическая пластичность

В том же духе, фенотипическая пластичность допускает фенотипические вариации в популяциях в зависимости от плотности, факторов окружающей среды и вовлеченных видов. Фенотипическая изменчивость может включать как визуальные, так и поведенческие аспекты. Хотя некоторые реакции обратимы, в том числе определенное поведение, в N. arizonaria, как только фенотип выражен, он неизменен.[7][13] Поскольку текучесть, проистекающая из фенотипической пластичности, позволяет виду избежать нападения хищников, фенотипическая пластичность повлияла на естественный отбор в пользу таких мер.[13] Хотя личинки очень пластичны, эта пластичность не наблюдается у взрослых особей.[3]

Поскольку считается, что фенотипическая пластичность эволюционировала независимо несколько раз, виды Nemoria, проявляющие фенотипическую пластичность, были помещены в несколько разных клады чтобы отразить эту эволюцию. Точно так же были перегруппированы виды Nemoria, которые продемонстрировали пластичность на взрослых стадиях.[3]

Как генетическая буферизация, так и фенотипическая пластичность смогли объяснить различные фенотипы, наблюдаемые у N. arizonaria. Было проведено много исследований для понимания триггеров, участвующих в фенотипическом выражении. После изучения того, может ли цвет света, помимо диеты, влиять на фенотипическое выражение N. arizonariaГрин пришел к выводу, что одна только диета влияет на индукцию морфы, хотя было доказано, что свет влияет на фенотип многих других полиморфных личинок.[7] Поскольку рацион личинок позволяет им имитировать сезонные изменения синхронно с живущим на них деревом, Грин приходит к выводу, что это фенотипическое отклонение было выбрано из-за того, что гусеницы, которые действительно претерпевают эти изменения, лучше скрыты от хищных птиц.[5][7] Доктор Грин также обнаружил, что танин обнаруженные в листьях дуба, помогают облегчить это изменение фенотипа в экспериментах, где N. arizonaria кормили искусственными диетами, состоящими из танинов.[5][8][10] У многих видов Lepidoptera регулирование температуры оказывает значительное влияние на образующихся личинок.[14] Например, когда Данай плексипп, при выращивании в холодных условиях наблюдалось больше черных пигментов, чем при выращивании при высоких температурах. Поскольку окраска влияет на поглощение лучистой энергии, изменение цвета, вызванное температурой, может служить формой эктотермической адаптации.[14] Несмотря на колебания температуры, наблюдаемые в "" N. arizonaria, такой температурной зависимости личинок не наблюдалось.[8][14]

Несмотря на то что фенотипическая пластичность становится все более популярной областью обучения, Немория аризонария это первый известный случай, когда диета вида, а не свет или температура, влияет на его фенотипический облик.[8][10][5] Для полной интерпретации воздействия окружающей среды на фенотип и развитие вида при изучении процессов развития необходимо более глубокое понимание экологии. За счет синергизма экологии и эволюционных процессов, как видно N. arizonaria исследований, можно достичь лучшего понимания того, как организмы эволюционируют и развиваются.[15] Научная классификация [16]

Рекомендации

  1. ^ Гроте, А. Р. (июль 1883 г.). «Новые виды и сведения о строении бабочек и родов». Канадский энтомолог. XV (7): 121–133. Дои:10.4039 / Ent15121-7.
  2. ^ Фергюсон, Дуглас К. (25 мая 1985 г.). Бабочки Америки к северу от Мексики. Пучок 18.1. Геометроиды, Geometridae (часть), Geometrinae. Фонд энтомологических исследований клина. п. 27. ISBN  978-0-933003-00-2.
  3. ^ а б c d е Canfield, Greene, Chen, Pierce, M.J., E., C.S., N.E .; Грин, E; Моро, CS; Chen, N; Пирс, NE (2008). «Изучение фенотипической пластичности и биогеографии у изумрудных мотыльков: филогения рода Nemoria (Lepidoptera: Geometridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция. 49 (2): 477–87. Дои:10.1016 / j.ympev.2008.07.003. PMID  18672077.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  4. ^ а б c d е ж грамм час я Грубер, Джон (2011). "Немория аризонария". Центральная школа друзей исследования чешуекрылых. Получено 2011-03-05.
  5. ^ а б c d е ж грамм час «Диета определяет цвет и форму гусеницы». Нью-Йорк Таймс. Ассошиэйтед Пресс. 7 февраля 1989 г.
  6. ^ Макфарланд, Ноэль (1988). Портреты южно-австралийских геометрических бабочек. Аллен Пресс. ISBN  978-0-935868-32-6.
  7. ^ а б c d е ж грамм час Грин, Эрик (1996). «Птица Влияние качества света и диеты личинок на индукцию морфинга у полиморфной гусеницы». Биологический журнал Линнеевского общества. 58 (864): 277–285. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1996.tb01435.x.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я Грин, Эрик (1989). «Диета-индуцированный полиморфизм развития у гусеницы». Наука. 243 (4891): 643–646. CiteSeerX  10.1.1.462.1931. Дои:10.1126 / science.243.4891.643. PMID  17834231. S2CID  23249256.
  9. ^ Иноуэ, Асаока, Сета, Имаеда, Одзаки, Т.А., К., К., Д., М .; Асаока, Киёси; Сета, Казуаки; Имаэда, Дайсуке; Одзаки, Мамико (2009). «Сахарный рецепторный ответ сенсиллы вкуса пищевого канала у кормящей нектаром ласточкин хвост бабочки, Papilo xuthus». Naturwissenschaften. 96 (3): 355–363. Дои:10.1007 / s00114-008-0483-8. PMID  19083195.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  10. ^ а б c Бикнелл, Э. (2009). "Вы - то, что вы едите в буквальном смысле". Qondio Global. Получено 2011-03-05.
  11. ^ Доктер, Эрик (1993). «Изменения в развитии и износ нижних челюстей личинок у Heterocampa Guttivitta и H.Subrotata (Notodontidae)». Журнал общества лепидоптерологов. 47: 32–48.
  12. ^ Резерфорд, Л.П. (2000). «От генотипа к фенотипу: механизмы буферизации и хранение генетической информации». BioEssays. 22 (12): 1095–1105. Дои:10.1002 / 1521-1878 (200012) 22:12 <1095 :: AID-BIES7> 3.0.CO; 2-A. PMID  11084625.
  13. ^ а б Фордайс, Дж. (2006). «Обзор: эволюционные последствия экологических взаимодействий, опосредованных фенотипической пластичностью». Журнал экспериментальной биологии. 209 (Pt 12): 2377–83. Дои:10.1242 / jeb.02271. PMID  16731814.
  14. ^ а б c SolenskyLarkin, M.J., E .; Ларкин, Элизабет (2003). «Температурные изменения окраски личинок Danaus plexippus (Lepidoptera: Nymphalidae)». Анна. Энтомол. Soc. Являюсь. 96 (3): 211–216. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2003) 096 [0211: TVILCI] 2.0.CO; 2.
  15. ^ Pfenning, Ledon-Retting, D.W .; Ледон-Реттиг, К. (2009). «Развитие: гибкий организм». Наука. 325 (5938): 268–269. Дои:10.1126 / science.1175598. S2CID  84893741.
  16. ^ "Немория аризонария". Энциклопедия жизни. 2011 г.. Получено 2011-04-20.