Перитрофическая матрица - Википедия - Peritrophic matrix

В перитрофическая матрица (от приставки пери-, то есть вокруг, и -трофический, относящиеся к питанию (пище)) или перитрофическая мембрана представляет собой полупроницаемую неклеточную структуру, которая окружает пищу болюс в организме средняя кишка. Хотя они часто встречаются в насекомые, перитрофические матрицы обнаружены в семи различных тип. Перитрофическая матрица выполняет несколько функций, включая улучшение пищеварение, защита от механических и химических повреждений и служит барьером для заражения патогены.[1]

Химический состав и структура

Перитрофическая матрица состоит из регулярно расположенных хитин микрофибриллы (3–13% от массы матрицы) и видоспецифичные белки (20–55%) встроены в протеогликан матрица.[2][3] Перитрофический матрикс также включает очень маленькие поры, которые позволяют проходить небольшим молекулы в матрицу и из нее. Таким образом, из-за ограничений по размеру (поры достигают максимального размера 10 нм) больше нежелательные материалы, попавшие во время подачи, улавливаются и выделенный вместе с матрицей.[1]

Формирование

Тип I

Формирование перитрофического матрикса I типа считается наследственный метод, и встречается в большинстве организмы которые производят перитрофический матрикс. При образовании типа I перитрофический матрикс секретируется всей средней кишкой и образуется просто путем отслоения от поверхности средней кишки. эпителий.[1] Образование типа I обычно происходит в ответ на кормление, но также может производиться непрерывно. При образовании в ответ на кормление единый матрикс секретируется эпителием средней кишки. Эта матрица окружает пищевой комок и позже выводится вместе с нежелательными веществами, присутствующими в пищевом комке после переваривания. При постоянном образовании, как в семействе насекомых Acrididae (саранча), множественные перитрофические матрицы секретируются и окружают пищевой комок, создавая перитрофическую оболочку. Когда пищевой комок отсутствует, секретируемые перитрофические матрицы быстро выводятся с экскрементами.[4]

Тип II

Формирование перитрофического матрикса II типа считается полученный техники, и встречается только в некоторых семьях двукрылые, дермаптера, эмбиоптер и чешуекрылые отряды насекомых.[1] При образовании типа II перитрофический матрикс продуцируется специализированной группой клеток, присутствующих на преджелудок передней средней кишки.[4] Формирование типа II - это непрерывный процесс, который осуществляется независимо от наличия или отсутствия пищевого комка. Таким образом, перитрофический матрикс секретируется в виде непрерывной концентрической «рукавной» структуры. Хотя перитрофический матрикс секретируется постоянно, присутствие пищевого комка значительно увеличивает скорость производства. Кроме того, наличие пищевого болюса стимулирует выработку множества матриц, окружающих болюс. После секреции первичной перитрофической матрицы последующие матрицы секретируются под первой матрицей для создания многослойной перитрофической оболочки.[1]

Функция

Улучшить пищеварение

У многих организмов основная функция перитрофического матрикса заключается в улучшении пищеварение. После кормления пищевой комок окружается перитрофическим матриксом, эффективно изолируя его от средняя кишка эпителий. Эта изоляция создает два различных отдела в средней кишке: эндоперитрофическое пространство и эктоперитрофическое пространство. Такое разделение средней кишки дает три основных преимущества: предотвращение неспецифического связывания непереваренного материала со стенкой эпителия, сохранение и концентрация ферменты и субстраты и быстрое удаление неперевариваемых молекул.[5]

Предотвращение неспецифического связывания особенно важно, так как оно увеличивает эффективность поглощение процесс путем фильтрации непереваренного материала, который иначе заблокировал бы доступ к средней кишке эпителий. Из-за небольшого размера пор матрицы только небольшие молекулы, которые были расщеплены ферментами или уже могут быть эффективно абсорбированы, вступают в контакт с эпителием средней кишки. Остальные материалы, непереваренная пища и нежелательные молекулы, остаются в матрице до тех пор, пока они не будут расщеплены ферменты или выводится.[5]

Концентрация ферментов и пищевого субстрата в эндоперитрофическом пространстве значительно сокращает время, необходимое для пищеварения в средней кишке. Кроме того, поскольку ферменты достаточно малы, чтобы легко перемещаться в перитрофический матрикс и из него, они редко теряются, когда матрикс вместе с его содержимым, все еще находящимся в эндоперитрофическом пространстве, выводится. Противоток жидкости в экоперитрофическом пространстве также помогает рециркулировать ферменты, тем самым увеличивая их эффективность.[5]

Наличие перитрофического матрикса значительно упрощает процесс выведения. Вместо того, чтобы постоянно просеивать смесь усвояемых и нежелательных молекул, усвояемые молекулы быстро расщепляются ферментами, удаляются из матрицы и абсорбируются. После завершения процесса пищеварения нежелательные молекулы удерживаются в эндоперитрофическом пространстве и выводятся вместе с матриксом.[5]

Механическая защита

Хотя перитрофический матрикс представляет собой очень тонкий слой соединений (матрицы типа I достигают максимальной толщины 20 мкм, матрицы типа II достигают максимальной толщины 2 мкм), он может выдерживать механические воздействия. давление деформации до 500 мм вод. ст.[1] Эта способность к расширению предотвращает разрыв пищевого комка тонкого эпителиального слоя и способствует прохождению пищи через кишечник.

Химическая защита

Подобно неперевариваемым молекулам, присутствующим в пищевом комке, многие токсины слишком велики, чтобы проходить через мелкие поры перитрофического матрикса. Например, некоторые насекомые, устойчивые к инсектицид ДДТ выводят большое количество токсина в перитрофический матрикс. Кроме того, некоторые более мелкие токсины связываются со специфическими поверхностными белками, присутствующими в перитрофическом матриксе. Это связывание особенно важно для насекомых, питающихся кровью. Группы гема, входящие в состав гемоглобин белок, переносящий кислород, присутствующий в крови позвоночных, действует как сильный окислители у насекомых. Хотя это окислитель безопасен для позвоночных, очень вреден для насекомых. Однако, гем группы, попавшие в состав кровяной муки, связываются с белками перитрофического матрикса, позволяя насекомым безопасно питаться кровью.[6]

Инфекционный барьер

Организмы, принимающие пищу, часто инфицированы патогенами, такими как кровососущие насекомые, также зависят от перитрофического матрикса, чтобы отфильтровать болезнетворные агенты, которые часто слишком велики, чтобы пройти через поры матрицы. Это преимущество, в частности, считается важной движущей силой в эволюции перитрофических матриц, поскольку многие насекомые, питающиеся продуктами с низким уровнем патогенов, не способны производить перитрофический матрикс. Эту тенденцию подчеркивает комары, так как самки москитов, питающиеся кровью, производят перитрофический матрикс, а самцы, питающиеся нектаром, - нет.[7] Существенную тенденцию можно также наблюдать в отношении типа перитрофического матрикса, продуцируемого кровососущими насекомыми, способными передавать болезни. Большинство кровососущих насекомых являются хорошими болезнями векторов создать матрицу типа I. Для сравнения, кровососущие насекомые, производящие матрикс типа II, обеспечивающий более непроницаемый барьер для патогенов, редко являются переносчиками болезней.

Патогенетическое вмешательство перитрофического матрикса

Многие патогены слишком велики, чтобы пройти через маленькие поры перитрофического матрикса, и, таким образом, у них развились специализированные механизмы уклонения от фильтрации матрицей. Поскольку перитрофические матрицы I типа секретируются в ответ на присутствие пищевого комка в средней кишке, некоторые патогены просто вторгаются в эпителиальные клетки до того, как матрикс выводится из организма. Многие гельминты микрофилярия и арбовирусы (вирусы, переносимые членистоногими) передаются комарам в своей заразной форме и способны немедленно проникать в ткани комара.[7] Однако другие патогены, такие как простейшие малярии, должны сначала развиться в инфекционную стадию в средней кишке, прежде чем вторгнуться в другие ткани. Эти патогены выделяют хитиназа и протеиназа ферменты, которые растворяют микрофибриллы хитина и белки, присутствующие в перитрофическом матриксе. Эти ферменты открывают большие отверстия в мембране, позволяя патогену инфицировать эпителий и другие ткани насекомого.[6]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж Лехан, М. Дж. (1997). «Структура и функции перитрофической матрицы». Ежегодный обзор энтомологии. 42: 525–50. Дои:10.1146 / annurev.ento.42.1.525. PMID  15012322.
  2. ^ Топрак, У .; Эрландсон, М. и Хегедус, Д. (2010). «Белки перитрофического матрикса». Тенденции в энтомологии. 6: 23–51.
  3. ^ Hegedus, D .; Erlandson, M .; Гиллотт, К. и Топрак, У. (2009). «Новые взгляды на синтез, архитектуру и функции перитрофической матрицы». Ежегодный обзор энтомологии. 54: 285–302. Дои:10.1146 / annurev.ento.54.110807.090559. PMID  19067633.
  4. ^ а б Теллам, Росс; Джин Вейффельс и Питер Уилладсен (1999). «Протеины перитрофического матрикса». Биохимия и молекулярная биология насекомых. 29 (2): 87–101. Дои:10.1016 / S0965-1748 (98) 00123-4. PMID  10196732.
  5. ^ а б c d Болоньези, Рената; Вальтер Терра и Клелия Феррейра (2008). «Роль перитрофической мембраны в повышении эффективности пищеварения». Журнал физиологии насекомых. 54 (10–11): 1413–1422. Дои:10.1016 / j.jinsphys.2008.08.002. PMID  18761346.
  6. ^ а б Dinglasan, R.R .; М. Девенпорт; Л. Флоренс; Дж. Р. Джонсон и К. А. МакХью (2009). "Протеом перитрофической матрицы взрослой кишки Anopheles gambiae". Биохимия и молекулярная биология насекомых. 39 (2): 125–34. Дои:10.1016 / j.ibmb.2008.10.010. ЧВК  2684889. PMID  19038338.
  7. ^ а б Като, Нобутака; Кристофер Мюллер; Джереми Фукс; Кейт МакЭлрой и Вилена Уэссели (2008). «Оценка функции перитрофической матрицы I типа как физического барьера для инвазии эпителия средней кишки патогенами, переносимыми комарами, у Aedes aegypti». Трансмиссивные и зоонозные болезни. 8 (5): 701–12. Дои:10.1089 / vbz.2007.0270. ЧВК  2577307. PMID  18627241.