Plebeia remota - Plebeia remota

Plebeia remota
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Clade:Corbiculata
Племя:Мелипонини
Род:Plebeia
Разновидность:
P. remota
Биномиальное имя
Plebeia remota
(Хольмберг, 1903 г.)
Штат Бразилии remota.png
Ареал P. remota

Plebeia remota это вид пчел без жала, который входит в семейство Apidae и племя Мелипонини. Пчелы этого вида обычно встречаются в нескольких штатах на юге страны. Бразилия и их гнезда можно найти в дуплах деревьев.[1] В зависимости от региона, P. remota могут иметь разную морфологию и проявлять разное поведение.[2] Рацион пчелы состоит из нектар и пыльца[3] которые интенсивно собираются из нескольких источников.[4] Исследователи провели множество исследований, анализирующих изменения, происходящие в колонии во время репродуктивная диапауза[3][5] и что происходит во время процесса обеспечения и откладки яиц или POP.[5]

Таксономия и филогения

P. remota является членом ордена Перепончатокрылые, который представляет собой отряд насекомых, состоящий из пчел, ос и муравьев. Внутри перепончатокрылых он принадлежит к семейству Apidae. Эта пчела принадлежит к племени Мелипонини. Наибольшее количество видов Meliponini обитает в Неотропы где известно около 300 видов. Внутри рода Plebeia, описано около 30 видов. Как и другие виды Meliponini, P. remota пчела без жала.[1]

Описание и идентификация

P. remota это маленькая пчела, примерно 3–6 мм в длину. Показывает характеристики пчел этого рода. Plebeia которые включают беловатые или желтые полосы на лице и грудная клетка.[1] Как и другие виды Meliponini, он демонстрирует треугольную структуру тела, редкую шерсть и уменьшенное крыло. жилкование.[6]

Гнезда P. remota обычно состоит из небольшого, прополис вход размером не больше головы рабочей пчелы, куча из 8-10 горизонтальных гребней на расстоянии от входа, медовые горшки и горшки для пыльцы, которые расположены рядом с гребнями и входом соответственно, а также места для хранения смолы и отходов материалы. Отходы утилизируются в дневное время.[5]

Распространение и среда обитания

Ареал распространения P. remota мала по сравнению с другими видами пчел. Обычно они встречаются в южных Бразилия в штатах Минас-Жерайс, Сан-Паулу, Парана, Санта-Катарина, и Риу-Гранди-ду-Сул. Гнезда P. remota обычно находятся в дуплах деревьев; однако найти их в природе сложно, так как размер входа очень мал. Гнезда P. remota вмещает до 5000 пчел.[1]

В одном исследовании было показано, что две популяции P. remota, один из Cunha в Сан-Паулу штат (SP), а другой - из Прудентополиса в Парана состояние (PR), имело несколько различий как в морфологии, так и в поведении. Франциско и его коллеги считают, что эти различия вызваны тем фактом, что климат в SP и PR очень отличается. Эти различия могли быть причиной выбора различных фенотипических характеристик P. remota в каждом регионе. Они заметили, что в репродуктивном периоде колонии из Куньи образуют дополнительный слой серы, или воска, в своих гнездах в виде крыши в форме крыши, и что продолжительность их диапаузы короче. Также было замечено, что внешняя морфология королевы щиток, состав Железа Дюфура выделения маток и рабочих, летная активность собирателей и регулирование температуры в гнезде различаются между этими двумя популяциями. Что еще более интересно, во время этого исследования, которое длилось десятилетие, две популяции содержались в одном месте, что позволяло легко обмениваться генами. Однако не было поток генов между колониями и высокие показатели классификации показали, что между двумя группами не было гибридизации, и они сохранили свои первоначальные характеристики.[2]

Гнездо Плебей Ремота

Колонический цикл

Большую часть времени P. remota матки производят несколько молодых девственных маток, также известных как гинекологи, год. Таким образом, количество новых колоний относительно невелико. Гины, которые выживают после выхода из своих клеток, имеют возможность сформировать собственный рой, а затем покинуть гнездо. Другой не менее жизнеспособный вариант состоит в том, что гинекологи просто захватят гнездо, как только текущая королева умрет.[7] Гины, которые образуют свои собственные колонии, не уезжают далеко от места своего рождения; таким образом, обычно возникают скопления гнезд, в которых особи в этой области связаны друг с другом.[1]

Поведение

Гигиеническое поведение

По сравнению с другими видами пчел без жала, такими как Melipona quadrifasciata и Tetragonisca angustula, P. remota демонстрирует невероятно эффективное гигиеническое поведение в ответ на мертвые выводки. В течение 24 часов P. remota удаляют в среднем 69,6% мертвого расплода, а к 48 часам удаляется 96,4% мертвого расплода. Это более эффективно, чем М. quadrifasciata и T. angustula, который за 72 часа удалил только 1% и 30% мертвого расплода соответственно. В P. remota Эффективное гигиеническое поведение пчел показывает, что они способны противостоять болезням.[8]

Разделение труда

В P. remota, разделение труда основано на возрасте работника. Есть 7 различных задач, которые были выполнены в гнезде P. remota и каждое из них происходит в разное время в жизни рабочего. Первая задача, которую выполняют рабочие, обычно включает либо использование серной серы для создания перемычек между гребнями и стенами, либо строительство и обслуживание емкостей для хранения и соединительной серной пластины. Это происходит через несколько дней после появления. Вторая задача, которую выполняют рабочие, - это работа со старыми сотами, помощь молодым пчелам в появлении, кормление их, а затем грызение остатков клетки. Это происходит в возрасте от 6 до 30 дней. Третья задача - строительство ячеек, которая предназначена только для пчел в возрасте от 12 до 24 дней. Это тоже задача, в которой участвует наименьшее количество пчел. Четвертая задача, которую выполняют рабочие, называется обезвоживанием, которое просто описывает сбор нектара из горшков. Это делают рабочие старше 18 дней или мужчины. Пятая задача - получение нектара от собирателей, которое выполняют рабочие старше 24 дней. Шестая задача - это добыча пищи, и она обычно выполняется на заключительном этапе жизни рабочих, который начинается на 30-й день. Седьмая задача связана с работой вокруг королевской палаты для гинекологов, которая включает реконструкцию и обслуживание и выполняется рабочими между возраст от 23 до 85 дней. Задание 1 выполнено 94% рабочих, задание 2 выполнено 21% рабочих, задание 3 выполнено 12% пчел, задание 4 выполнено 69%, задание 5 выполнено 60%, задание 6 выполнено 46%, а задание 7 выполнено 27% рабочих.[5]

Брачное поведение

В отличие от пчел в Апини племя, где выставляется королева многомужество, королевы в P. remota находятся чудовищный.[9] Самцы будут толпиться у входа в колонию, так как это увеличит шансы самца на спаривание с девственной маткой. Самец будет пытаться спариться с королевой, когда она пытается покинуть гнездо. Самец, который повязался с королевой, оставит ответная заглушка чтобы предотвратить дальнейшие шансы спаривания.[10]

Изменения при репродуктивной диапаузе

В P. remota, в Бразилии пчелы претерпевают репродуктивную диапаузу осенью и зимой, когда производство расплода практически отсутствует.[5][9] Во время репродуктивной диапаузы в колонии происходит много изменений. Одно изменение состоит в том, что строительство клеток и выделение пищи для клеток прекращается. Меняются и способы кормления пчел. Во время диапаузы добыча пищи обычно происходит в середине дня, тогда как во время репродуктивной фазы добыча пищи была относительно постоянной в течение всего дня. Также есть изменения, которые происходят у рабочих во время репродуктивной диапаузы. Мало того, что рабочие, родившиеся непосредственно до или сразу после диапаузы, живут дольше, но и возраст, в котором они начинают собирать пищу, изменяется с 43 до 90 дней во время репродуктивной фазы до 42-107 дней во время диапаузы.[3]

Процесс кормления и откладки яиц

У безжалых пчел наблюдается массовое кормление расплодных ячеек. При массовом кормлении, как только яйцо откладывается в ячейку, оно закрывается и не открывается до тех пор, пока из нее не выйдет молодая пчела. Обеспечение, которое запускается сигналами, посланными королевой, откладка яиц царицы и рабочих, закрывающих клетки, занимает всего несколько минут. Этот процесс называется процессом обеспечения и откладки яиц или POP. POP включает в себя не только синхронизированные действия рабочих, но и сложное общение с королевой. Различные виды пчел без жала различаются количеством клеток, содержащихся в СОЗ. В Плебейя, Для POP характерно синхронное строительство ячеек и очень быстрое снабжение всех их продуктами и откладывание яиц с последующим строительством новых ячеек вскоре после этого. Одна вещь, чтобы отметить в P. remota заключается в том, что матка не осматривает клетки перед тем, как откладывать в них яйца. Это говорит о том, что матка получает сигналы от рабочих, что можно откладывать в них яйца. Следует также отметить, что первого выброса может быть недостаточно, чтобы вызвать непрерывный выброс яиц, поскольку P. remota также известно, что может прервать серию разряда. Рабочий также может откладывать яйца в это время, чаще всего это трофические яйца, которые либо отдаются королеве в качестве подношения, либо съедаются другим рабочим. Мы также видим, что во время POP worker при построении клеток будет действовать безразлично к матке,[11] но когда Ви начинает откладывать яйца, он будет активно сопротивляться матке и защищать только что построенную клетку, что является очень необычным поведением.[5] Это говорит о том, что царицы не только не влияют на построение клеток, но также показывает, что рабочие полностью зависят от того, когда они начнут строительство клеток.[11]

Родственный выбор

Генетическое родство

В P. remotaродство колонии типично для пчел, спаривающихся только один раз. Королевы на 50% связаны с рабочими, рабочие на 75% связаны друг с другом, а самцы, заложенные королевой, на 100% связаны с королевой и 25% связаны с рабочими; эти соотношения типичны для гаплодиплоидия.[12] Таким образом, существует конфликт царицы и работницы из-за соотношения полов. Вместо этого рабочие будут пытаться откладывать свои собственные яйца, потому что самцы, рожденные из их яиц, будут более родственны им, чем неоплодотворенное яйцо, отложенное маткой. В конце концов, королева обычно побеждает в конфликте, потому что большинство самцов колонии - ее сыновья.[9] Это происходит главным образом потому, что, когда царица приближается к рабочему, рабочий либо отходит, предлагает еду, либо кладет трофическое яйцо что либо королева, либо другой рабочий съест.[5]

История жизни

Рабочие

В одном исследовании, в котором было изучено 37 расплодных сот из пяти колоний P. remota, было показано, что 73,40% лиц были рабочими. Рабочие производятся круглый год и выполняют многие функции, необходимые для выращивания и содержания гнезда.[9] Начиная с нескольких дней после рождения и до самой смерти, они постоянно поддерживают улей, от постройки гнезда в раннем возрасте до кормления ближе к концу своей жизни.[5]

Королевы

Исследование показало, что в типичном гнезде вырастает от 1 до 5 гинек в течение периода наблюдения, который варьируется от 6 до 18 месяцев. Однако было также отмечено, что иногда P. remota может произвести большое количество гинекологов, до 46. Следует также отметить, что гинекологические процедуры могут производиться в тех же камерах, которые дают начало рабочему классу. Единственное различие между ферзем и рабочими состоит в том, что королевы обычно больше, однако это не всегда так, поскольку было документально подтверждено, что королевы могут быть того же размера, что и рабочие. То же исследование также показало, что нет никакой корреляции между размером матки и тем, приняты они или имеют успешную вязку.[7] Королевы всегда выглядят привлекательно, что означает, что они вызывают изменения во внутреннем поведении рабочих. Обычно после того, как гинекологи производятся, большинство из них убивают рабочие. Выживших можно сохранить в серных камерах, защищенных восковым барьером, называемым королевской выпуклостью.[13] Именно те выжившие будут продолжать создавать новые колонии.[7]

Миниатюрные королевы

Нередко можно обнаружить, что размер матки может варьироваться у пчел без жала. Миниатюрные королевы наблюдались у шести видов пчел без жала, включая P. remota, Cephalotrigona femorata, Plebeia juliani, Schwarziana quadripunctata, Plebeia Emerina и Nannotrigona testaceicornis. У большинства этих видов производство миниатюрных маток происходит очень редко. Однако как большие, так и миниатюрные королевы наблюдались в некоторых гнездах P. remota. Исследования М.Ф. Рибейро и его коллеги исследовали, имеют ли миниатюрные матки какое-либо адаптивное значение, сравнивая процент девственных и спаривающихся маток, которые были миниатюрными по сравнению с нормальными, и их способность откладывать яйца.[14]

В этом исследовании они обнаружили, что их выборочные девственные матки были в основном миниатюрными, а матки для спаривания в основном были нормальными. Однако, за исключением колоний с аномальным продуцированием гинек, было равное соотношение миниатюрных маток и девственных маток. У маток скорость откладки яиц определяется количеством особей. овариолы. Сравнивая маток нормального размера с миниатюрными, Рибейро обнаружил постоянное количество четырех овариол. Кроме того, когда королевы разного размера находились в одинаковых условиях для откладки яиц, они обе были одинаково активны в откладывании яиц. Все эти результаты показывают, что миниатюрные королевы могут спариваться и возглавить колонии так же хорошо и с такой же вероятностью, как и королевы нормального размера.[14]

Самцы

В одном исследовании было показано, что у 37 выводков из пяти колоний P. remota, 26,52% особей или 2966 пчел были самцами. Из 2966 мужчин только двое были произведены в королевских камерах. Не все образцы в эксперименте имели в сотах самцов. 18,92% выборок не имели мужчин. Из выборок, содержащих самцов, в 16,22% гребней самцы составляют более половины популяции особей. Это исследование также показало, что гребни расплода, собранные в июне и октябре 2003 г., показали самую низкую частоту встречаемости самцов. В этом исследовании было показано, что количество самцов в сотах сильно различается.[9]

В P. remota, а также в других Мелипона видов, есть определенные периоды времени, когда появляется больше самцов. Эти периоды называются периодами размножения самцов. Эти периоды обычно короткие и не синхронны с другими колониями, поскольку каждая колония имеет свой собственный график размножения. Также в P. remota большинство самцов, рожденных в колонии, производила только королева, хотя рабочие так же способны производить самцов. Также было замечено, что в сотах с большим количеством самцов процент рабочих был ниже, что указывает на то, что, когда рождается много самцов, инвестиции в рабочих снижаются.[9]

Рацион питания

Диета P. remota обычно состоит из пыльцы и нектара. В зависимости от времени года и различных климатических факторов количество собираемой пыльцы и нектара может меняться.[3] Подобно другим видам пчел без жала, P. remota только интенсивно использует немногочисленные цветочные ресурсы для сбора пыльцы и добавления необходимого им нектара.[4] Они получают пыльцу из семи источников, а нектар - из восьми. Эти источники происходят из деревьев, которые находятся недалеко от колонии, примерно в 100 метрах. В проведенном исследовании P. remota наблюдался в основном кормлением из Архонтофеникс, Cecropia и несколько Эвкалипт разновидность. Другие виды, которые добывали корм, но в меньшей степени, были Пиптадения, Tipuana speciosa, Impatiens бальзамический, Cabralea s.l., Mimosa daleoides, и Спаржа s.l. Внутри семейства Apidae, P. remota занимает промежуточное положение в шкале полилекция это охватывает десять видов.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Франсиско, Флавио; Ариас, Мария (март 2010). "Выводы эволюционных и экологических событий, которые повлияли на структуру населения Plebeia remota, пчела без жала из Бразилии " (PDF). Apidologie. 41 (2): 216–224. Дои:10.1051 / apido / 2009079.
  2. ^ а б Francisco, F. O .; Nunes-Silva, P .; Francoy, T. M .; Wittmann, D .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Arias, M.C .; Морган, Э. Д. (11 апреля 2008 г.). «Морфометрические, биохимические и молекулярные инструменты для оценки биоразнообразия. Пример в Plebeia remota (Holmberg, 1903) (Apidae, Meliponini) ». Насекомые Sociaux. 55 (3): 231–237. Дои:10.1007 / s00040-008-0992-7.
  3. ^ а б c d Нунес-Силва, Патриция; Хиларио, Серхио Диас; Сантос Филью, Персио де Соуза; Императрис-Фонсека, Вера Люсия (2010). "Собирательная деятельность в Plebeia remota, вид пчел без жала, зависит от репродуктивного состояния семьи ". Психея: журнал энтомологии. 2010: 1–16. Дои:10.1155/2010/241204.
  4. ^ а б Imperatriz-Fonseca, V.L .; Kleinert-Giovannini, A .; Рамальо, М. (май 1989 г.). «Сбор пыльцы эусоциальными пчелами в неприродном сообществе Бразилии». Журнал тропической экологии. 5 (2): 239–242. Дои:10.1017 / S0266467400003539.
  5. ^ а б c d е ж грамм час Benthem, F. D. J .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Велтуис, Х. Х. У. (март 1995 г.). «Биология пчелы без жала. Plebeia remota (Холмберг): наблюдения и эволюционные последствия ». Насекомые Sociaux. 42 (1): 71–87. Дои:10.1007 / BF01245700.
  6. ^ Миченер, Чарльз (2007). Пчелы мира (2-е изд.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. стр.803 –829. ISBN  978-0-8018-8573-0.
  7. ^ а б c Рибейро, Марсия; Императрис-Фонсека, Вера; Филью, Персио (август 2003 г.). «Исключительно высокая продуктивность матки бразильской пчелы без жала. Plebeia remota". Исследования неотропической фауны и окружающей среды. 38 (2): 111–114. Дои:10.1076 / snfe.38.2.111.15925.
  8. ^ Nunes-Silva, P .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Гонсалвеш, Л. (2009). «Гигиеническое поведение пчелы без жала. Plebeia remota (Holmberg, 1903) (Apidae, Meliponini) ». Генетика и молекулярные исследования. 8 (2): 649–54. Дои:10.4238 / vol8-2kerr026.
  9. ^ а б c d е ж Alves, D.A .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Сантос-Филью, П.С. (2009). "Производство рабочих, маток и самцов в Plebeia remota колонии (Hymenoptera, Apidae, Meliponini), пчела без жала с репродуктивной диапаузой » (PDF). Генетика и молекулярные исследования. 8 (2): 672–683. Дои:10.4238 / vol8-2kerr030. PMID  19554766.
  10. ^ Штрассманн, Дж. (Март 2001 г.). «Редкость множественных спариваний самками у социальных перепончатокрылых». Насекомые Sociaux. 48 (1): 1–13. Дои:10.1007 / PL00001737.
  11. ^ а б де Ф. Рибейро, М. (март 2002 г.). "Королева Plebeia remota (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) побуждают ее рабочих после зимы начать строительство выводковых клеток? ». Насекомые Sociaux. 49 (1): 38–40. Дои:10.1007 / s00040-002-8276-0.
  12. ^ Peters, J.M .; Queller, D.C .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Roubik, D.W .; Штрассманн, Дж. Э. (22 февраля 1999 г.). «Число спарившихся, родственный отбор и социальные конфликты у пчел без жала и медоносных пчел». Труды Королевского общества B: биологические науки. 266 (1417): 379–384. Дои:10.1098 / rspb.1999.0648. ЧВК  1689682.
  13. ^ Imperatriz-Fonseca, V.L .; Zucchi, R. (1995). "Девственные матки в семьях безжальных пчел (Apidae, Meliponinae): обзор". Apidologie. 26 (3): 231–244. Дои:10.1051 / apido: 19950305.
  14. ^ а б Рибейро, Марсия де Фатима; Сантос-Филью, Персио де Соуза; Императрис-Фонсека, Вера Лусия (29 ноября 2006 г.). «Изменение размера и яйценоскость у маток (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)». Apidologie. 37 (6): 653–664. Дои:10.1051 / apido: 2006046.
  15. ^ Ramalho, M .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Kleinekt-Giovannini, A .; Кортопассл-Лаурино, М. (1985). "Эксплуатация растительных ресурсов Plebeia remota Холмберг (Apidae, Meliponinae) ". Apidologie. 16 (3): 307–330. Дои:10.1051 / apido: 19850306.