Псилофитон - Psilophyton

Для устаревшей группы см. Псилофитопсиды.

Псилофитон
Временной диапазон: Девонский
Псилофитон Forbesii Reconstruction.gif
Реконструкция Psilophyton forbesii; масштабная линейка = 5 см
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Класс:†Тримерофитопсида
Заказ:†Trimerophytales
Семья:†Trimerophytaceae
Род:†Псилофитон
Доусон (1859)[1] исправить. Hueber & H.P.Banks (1967)[2]
Разновидность
  • П. бурнотензия (Gilkinet) Kräusel & Weyland[3]
  • П. чариентос Гензель (1979)[4]
  • P. coniculum Трант и Дженсель (1985)[5]
  • P. crenulatum Доран (1980)[6]
  • P. dapsile Kasper et al. (1974)[7]
  • P. dawsonii H.P.Banks et al. (1975)[8]
  • P. forbesii Andrews et al. (1968)[9]
  • П. genseliae Жеринн (1997)[10]
  • P. krauselii Обрхель (1959)[11]
  • P. microspinosum Kasper et al. (1974)[7]
  • P. parvulum Жериен (1995)[12]
  • П. принцепс Доусон (1859)[1]
  • P. primitivum Хао и Генсель (1998)[13]
  • P. szaferi Здебская (1986)[14]
Ископаемое Psilophyton dawsonii

Псилофитон это род вымерших сосудистые растения. Описанный в 1859 году, это было одно из первых найденных ископаемых растений, которые были Девонский возраст (около 420 на 360 миллион лет назад). Образцы найдены в северной Мэн, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ; Гаспе Бэй, Квебек и Нью-Брансуик, Канада; то Чехия; и Юньнань, Китай. У растений отсутствовали листья или настоящие корни; спора -формирующие органы или спорангии неслись на концах разветвленных гроздей. Он значительно сложнее некоторых других растений сопоставимого возраста (например, Риния ) и считается частью группы, внутри которой современный папоротники и семенные растения эволюционировал.

Описание

Практически все виды Псилофитон были найдены в скалах Эмсский возраст (около 408–393 миллион лет назад). Одно исключение P. krauselii, из Чехии, которая моложе, из верхней части среднего девона (около 390–380 миллион лет назад).[12]

Psilophyton dawsonii самый известный вид. Сжатые и минерализованные образцы были обнаружены в нескольких местах, особенно в известковых гальках на полуострове Гаспе, Квебек, Канада. Растения состояли из голых стеблей (топоров) с тупыми кончиками. Ниже они неоднократно разветвлялись дихотомически; выше они несли спорангий - несущие «единицы» в два ряда по разные стороны от стеблей. Эти единицы разветвлялись, также дихотомически, прежде чем оканчивались спорангиями, так что были скопления до 128 парных, загнутых вниз спорангиев, овальной формы и около 5 мм длиной. Споры выходили через продольную щель. Первые две точки ветвления фертильных единиц, по-видимому, состояли из двух близко расположенных дихотомических ветвей, в которых средняя ветвь не развивалась. Споры трилетов имели диаметр от 40 до 75 мкм.[15][16]

Внутреннее строение стеблей P. dawsonii был значительно сложнее, чем у других растений того же возраста, например Риния. Центральная нить ксилема занимали до трети диаметра стебля. В нижней части основных стеблей он был округлым, увеличивался до разделения до дихотомического ветвления. Выше он стал эллиптическим в поперечном сечении, соответствующим двум рядам плодородных ветвящихся единиц. Внутри ветвей этих подразделений нить была более или менее прямоугольной. Проводящие элементы ксилемы, трахеиды, были так называемого «П-типа», в которых стены были усилены лестничными (скалярными) прутьями с круглыми отверстиями между ними.[15] Ткань вокруг центральной нити была многослойной с открытыми пространствами под ней. устьица.[16]

П. принцепс, первый обнаруженный вид, отличался от P. dawsonii наличие шипов на стеблях и более крупные спорангии. P. forbesii это самый крупный из известных видов Псилофитон. Реконструкция предполагает высоту около 60 см. Стебли без шипов, но с продольными штрихами.[16] В сравнении с P. dawsonii, и то и другое П. принцепс и P. forbesii имели большее различие между основными стеблями и боковыми ветвями, что можно считать «продвинутым» признаком.[15]

P. crenulatum был найден в Нью-Брансуике, Канада, также в породах эмсского возраста. Его ветви несли колючки длиной до 6 мм, которые на концах делятся на два-три выступа. Имеет сходство с образцами Аарабия, найден в Марокко.[16]

P. dapsile был найден в штате Мэн, США. По-видимому, он был значительно меньше предыдущего вида, примерно 30 см в высоту, с гладкими дихотомически ветвящимися стеблями и спорангиями длиной всего 2 мм.[16] Kasper et al. предположил, что более мелкие виды P. dapsile и P. krauselii, имевшие в основном дихотомические ветви, были наиболее «примитивными» представителями рода.[15]

P. primitivum был найден в провинции Юньнань, Китай, в формации Посунчун, которая имеет Пражский (Зигенский) возраст (около 410 миллион лет назад). Все остальные виды были обнаружены в Северной Америке и Европе, которые входили в состав континента. Лавруссия в девоне. Название отражает убеждение, что этот вид «примитивен», со значительным дихотомическим ветвлением и рыхлым, менее разветвленным габитусом. Как и все виды Псилофитонпары спорангиев были созданы дихотомическим ветвлением фертильных единиц, хотя в P. primitivum их было относительно мало на единицу (4–8), и они были несколько слабо сгруппированы. Сходства с P. microspinum и P. parvulum были предложены.[13]

Таксономия

Безлистные, дихотомически ветвящиеся окаменелости, несущие шипы и обладающие сосудистая ткань из девона полуострова Гаспе, Канада, по мнению Доусона в 1859 году, напоминали современный усатый папоротник, Псилотум. Соответственно, он назвал свой новый род Псилофитон, то типовой вид будучи П. принцепс. К сожалению, позже выяснилось, что его описание и последующая реконструкция были основаны на фрагментах трех разных не связанных между собой растений, что вызывало путаницу на долгие годы.[7] Спорангии были из Псилофитон, но некоторые воздушные стебли были из того, что сейчас Sawdonia, а корневища были из Taeniocrada.[17]

В 1871 году Доусон описал экземпляры с сильными шипами как П. принцепс var. орнатум. Он считал, что обнаруженные с ними группы парных терминальных спорангиев были частью одного растения, хотя фактической связи не обнаружено. Намного позже, в 1967 году, было показано, что окаменелости назывались "Псилофитон принцепс"имел два очень разных образца развитие ксилемы: от центра кнаружи (центрарх) внутрь П. принцепс а снаружи внутрь (экзарх) в П. принцепс var. орнатум. Хьюбер и Бэнкс выбрали новые экземпляры в качестве типа для вида. П. принцепс,[2] и Хьюбер позже передал П. принцепс var. орнатум к новому роду как Sawdonia ornata. Только П. принцепс имелись парные терминальные спорангии; те из S. ornata неслись по бокам стеблей.[18] Более поздние добавления видов к роду были основаны на описании Хубера и Бэнкса.

Доусон назвал еще один экземпляр Psilophyton robustius. На том основании, что у него были боковые ответвления, которые делились как на три, так и на две, в 1956 году Хоппинг перенес его в новый род. Тримерофитон.[18]

Филогения

Сначала большинство ранних полиспорангиофитов (наземные растения, кроме печеночники, мхи и роголистник ) были размещены в одном класс, Psilophyta, установленный в 1917 г. Кидстоном и Лангом.[19] По мере открытия и описания дополнительных окаменелостей стало очевидно, что Psilophyta не были однородной группой растений. В 1968 году Бэнкс предложил разделить его на три группы, одна из которых была подразделением Trimerophytina, неофициально названным тримерофитами. Псилофитон был видным членом этой группы.[20] Различие между основными стеблями и сильно разветвленными боковыми стеблями очевидно у таких видов, как P. forbesii считается одним из ключевых шагов к эволюции листьев эвфиллофитов (современные представители которых папоротники и семенные растения ), основанный на теории, согласно которой такие листья возникли в результате «перепонки» сплющенных боковых систем ветвления.[21]

В 2004 году Crane et al. опубликовал упрощенный кладограмма для полиспорангиофиты, основанный на ряде цифр в Kenrick and Crane (1997). Часть их кладограммы воспроизведена ниже (некоторые ветви свернуты на «базальные группы» для уменьшения размера диаграммы). На нем изображены два наиболее известных вида Псилофитон как рано расходящиеся представители эуфиллофитов.[19]

эуфиллофиты
 

† Эофиллофитон

 
 
 

† базальные группы (Псилофитон crenulatum, Пс. Dawsonii)

 
 
 

монилиформы (папоротники; современные и вымершие члены)

 
 
 

† базальные группы (Pertica, Тетраксилоптерис )

 
 

сперматофиты (семенные растения; существующие и вымершие члены)

 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ а б Доусон, Дж. (1859 г.), «Об ископаемых растениях девонских пород Канады», Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества, 15 (1–2): 477–488, Дои:10.1144 / gsl.jgs.1859.015.01-02.57, S2CID  140536815, цитируется в Gerrienne 1995
  2. ^ а б Хюбер, Ф. И Бэнкс, H.P. (1967), "Псилофитон принцепс: поиск органической связи », Таксон, 16 (81–85): 81–85, Дои:10.2307/1216887, JSTOR  1216887, цитируется в Банки 1975
  3. ^ Швейцер, Ханс-Иоахим и Ребске, Кристина (1988), Die basalen Organe von Псилофитон бурнотензивный (Gilkinet) Kräusel & Weyland, Бонн: Paläobotanische Abteilung des Institutes für Paläontologie der Universität Bonn, OCLC  258188031
  4. ^ Гензель, Патриция Г. (1979), "Два Псилофитон виды из нижнего девона Восточной Канады с обсуждением морфологической изменчивости внутри рода ", Palaeontographica Abteilung B, 168 (4–6): 81–99, цитируется в Эдвардс, Д. (2003), «Ксилема в ранних трахеофитах», Растение, клетка и окружающая среда, 26 (1): 57–72, Дои:10.1046 / j.1365-3040.2003.00878.x
  5. ^ Трант, К.А. И Гензель, П. (1985), "Разветвление в Псилофитон : новый вид из нижнего девона Нью-Брансуика, Канада ", Американский журнал ботаники, 72 (8): 1256–1273, Дои:10.2307/2443406, JSTOR  2443406, цитируется в Gerrienne 1995
  6. ^ Доран, Дж. Б. (1980), "Новый вид Псилофитон из нижнего девона Северного Нью-Брансуика, Канада ", Канадский журнал ботаники, 58 (21): 2241–2262, Дои:10.1139 / b80-259, цитируется в Gerrienne 1995
  7. ^ а б c Kasper, A.E .; Эндрюс, H.N. & Forbes, W.H. (1974), «Новые плодородные виды Псилофитон из девона в штате Мэн », Am. J. Bot., 61 (4): 339–359, Дои:10.2307/2441802, JSTOR  2441802, цитируется в Банки 1980
  8. ^ Бэнкс, Х.П .; Leclercq, S. & Hueber, F.M. (1975), «Анатомия и морфология Psilophyton dawsonii, sp. п. из позднего нижнего девона Квебека (Гаспе) и Онтарио, Канада ", Palaeontogr. Am., 8: 75–127, цитируется в Банки 1980
  9. ^ Andrews, H.N .; Каспер, A.E. & Mencher, E. (1968) "Psilophyton forbesii, новое девонское растение из северного штата Мэн ", Бюллетень Ботанического клуба Торри, 95 (1): 1–11, Дои:10.2307/2483801, JSTOR  2483801, цитируется в Gerrienne 1995
  10. ^ Gerrienne, P. (1997), "Ископаемые растения из нижнего девона Марчина (северная окраина Dinant Synclinorium, Бельгия). Psilophyton genseliae sp. nov., с гипотезами о происхождении Trimerophytina », Обзор палеоботаники и палинологии, 98 (3–4): 303–324, Дои:10.1016 / S0034-6667 (97) 00010-9
  11. ^ Обхель, Дж. (1959), "Neue Pflanzenfunde in den Srbsko-Schichten (Mitteldevon)", Вестн. Устред. Ustavu Geol. (на немецком), 34: 384–388, цитируется в Gerrienne 1995
  12. ^ а б Жерриенн, П. (1995), "Les fossiles végétaux du Dévonien inférieur de Marchin (северный берег Синклинория де Динан, Бельгия). III. Psilophyton parvulum ноя sp. ", Geobios (На французском), 28 (2): 131–144, Дои:10.1016 / S0016-6995 (95) 80220-7
  13. ^ а б Хао, С.-Г. И Гензель, П. (1998), «Некоторые новые находки растений из формации Посонгчонг в Юньнани и рассмотрение фитогеографического сходства между Южным Китаем и Австралией в раннем девоне», Наука Китай Науки о Земле, 41 (1): 1–13, Bibcode:1998СЧД..41 .... 1Ч, Дои:10.1007 / bf02932414, S2CID  55451586
  14. ^ Здебская, Д. (1986) "Псилофитон шафери sp. ноя из нижнего девона гор Святого Креста, Польша », Acta Soc. Бот. Pol., 55 (3): 315–324, Дои:10.5586 / asbp.1986.030, цитируется в Gerrienne 1995
  15. ^ а б c d Бэнкс, Харлан П. (1980), «Роль Псилофитон в эволюции сосудистых растений », Обзор палеоботаники и палинологии, 29: 165–176, Дои:10.1016/0034-6667(80)90056-1
  16. ^ а б c d е Taylor, T.N .; Тейлор, Э. И Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8, стр. 259–261
  17. ^ Олмстед Р. (1998), «Обзор: как земля стала зеленой», Наука, 280 (5362): 393, Bibcode:1998Научный ... 280..393., Дои:10.1126 / science.280.5362.393, JSTOR  2895164, S2CID  161447085
  18. ^ а б Бэнкс, Г. (1975), "Реклассификация Psilophyta", Таксон, 24 (4): 401–413, Дои:10.2307/1219491, JSTOR  1219491
  19. ^ а б Crane, P.R .; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники, 91 (10): 1683–99, Дои:10.3732 / ajb.91.10.1683, PMID  21652317
  20. ^ Бэнкс, Г. (1968), «Ранняя история наземных растений», в Drake, E.T. (ред.), Эволюция и окружающая среда: симпозиум, посвященный 100-летию основания музея естественной истории Пибоди в Йельском университете, New Haven, Conn .: Yale University Press, стр. 73–107., цитируется в Банки 1975
  21. ^ Бирлинг, Д.Дж. И Флеминг, А.Дж. (2007), «Теломная теория эволюции листа мегафилла Циммермана: молекулярная и клеточная критика», Текущее мнение в области биологии растений, 10 (1): 4–12, Дои:10.1016 / j.pbi.2006.11.006, PMID  17141552