Птилидиум - Ptilidium

Птилидиум
Ptilidium pulcherrimum.jpeg
Ptilidium pulcherrimum
Научная классификация
Королевство:
Plantae
Разделение:
Мархантиофита
Учебный класс:
Юнгерманиопсида
Заказ:
Jungermanniales
Семья:
Ptilidiaceae

Род:
Птилидиум

Nees, 1833[2]
Разновидность

Птилидиум калифорнийский
Птилидиум ресничный
Ptilidium pulcherrimum

Птилидиум это род печеночник, и это единственный род в семья Ptilidiaceae. Он включает всего три вида:[3] Птилидиум калифорнийский, Птилидиум ресничный, и Ptilidium pulcherrimum. Род распространен по всей Арктике и Субарктике, с разобщенными популяциями в Новой Зеландии и на Огненной Земле. Молекулярный анализ показывает, что у этого рода мало близких родственников, и он на раннем этапе своей эволюции отделился от других листовых печеночников.

Описание

Название рода происходит от греческого слова птилидион «маленькое перышко»: множество глубоко разделенных листьев с бахромчатыми краями, которые придают растению «перистый» вид. в отличие от других печеночники листовые нижние листья ненамного меньше боковых.[4] "Мутный" вид на краях листьев вместе с характерным желтовато-коричневым или красновато-коричневым цветом делают этот род легко узнаваемым.[5]

Нравиться Птилидиум, Блефаростома и Трихоколея имеют глубоко разделенные листья с краевыми ресничками, однако Птилидиум отличается от этих двух других родов тем, что его листовые клетки имеют выпуклые тригоны (утолщения в углах между клеточные стенки ).[6]

Растения растут плотными матами, стебли растут либо ниц, либо восходят. Отдельные стебли один или два раза перистый, редко с ветвями и лишь несколько коротких ризоиды. Листья инкубированный и глубоко разделены на три-пять частей, а края отделов листа окаймлены ресничками. Нижние листья похожи на боковые, но немного мельче. Все виды двояковыпуклый, производя антеридия и архегония на отдельных растениях. Архегонии конечные на главном стебле. Зрелые спорофиты развиваются изнутри большого околоцветника с тремя дистальными складками.[7]

Три вида в этом роде можно различить по плотности ресничек вдоль края листа, глубине лопастей в листе, ширине основания листа и субстрату, на котором он растет. P. californicum Имеет несколько ресничек по краям листьев и лопастные нижние листья, составляющие примерно семь восьмых их длины. У двух других видов много краевых ресничек и нижних лопастей не более чем на половину их длины. P. ресничный Обычно растет на почве и имеет у основания лепестки шириной 15–20 клеток. P. pulcherrimum обычно растет на дереве или камнях, и имеет у основания лепестки шириной 6–10 клеток.[6]

Распределение

Род Птилидиум имеет бореальный распространение, и в изобилии встречается в хвойные леса из Европа, Азия, и Северная Америка,[8] а также в Новая Зеландия[9] и Огненная Земля.[10] В северном полушарии растения часто растут прикрепленными к коре деревьев, но могут встречаться и в скалах в горных районах Новой Зеландии. На более умеренных концах своего диапазона растения ограничиваются более высокими высотами.[3]

Шустер (1984) предположил, что дизъюнктивное распределение Птилидиум ресничный между северным и южным полушариями можно объяснить миграцией Индийская тарелка из Гондвана.[11] В этой гипотезе P. ресничный - вид, родом из Гондваны, а стерильные популяции, существующие в современной Новой Зеландии и на Огненной Земле, являются реликвии этого более раннего распределения. Два других вида Птилидиум таким образом считаются более поздними потомками. Гипотеза Шустера частично основана на убеждении, что Птилидиум относится к родам Мастигофора и Дендромастигофора, оба из которых в основном ограничены южным полушарием. Однако это соотношение не подтверждается современным молекулярным анализом, который Мастигофора в совершенно другой части филогении печеночника.[12] Вместо, Птилидиум в настоящее время считается частью изолированной клады, связанной только с двумя восточноазиатскими эндемиками, и поэтому более вероятно, что бесплодные популяции Птилидиум в южном полушарии отражают распространение фрагментов растений на большие расстояния. Птилидиум ресничный устойчив к высыханию и повсеместен в Арктике, но редко производит споры, и поэтому считается, что он распространяется с помощью таких фрагментов.[11]

Филогения

 
 
 
 
 

Leafy II (2600 видов)

 
 
 

Птилидиум

 
 
 

Неотрихоколея

 
 

Трихоколеопсис

 
 
 
 
 

Листовой I (1800 видов)

 
 
 
 
 
 

Плеврозия

 
 
 

Metzgeriaceae

 
 

Aneuraceae

 
 
 
 
 

На диаграмме слева представлена ​​часть результатов 2006 г. кладистический анализ печеночников на основе трех генов хлоропластов, одного ядерного гена и одного митохондриального гена.[12][13] Род Трихоколеопсис не был включен в первоначальный широкий анализ, но является родственным таксоном Неотрихоколея согласно более узконаправленному исследованию с использованием шести генов хлоропластов, двух ядерных генов и митохондриального гена.[14]

Род Птилидиум сестра Трихоколеопсис-Неотрихоколея клады. Эта комбинированная клада, в свою очередь, прикрепляется к основанию большой клады (2600 видов), обозначенной как «Leafy II». Эта клада вместе с "Leafy I" (еще 1800 видов) и Плеврозия составляют Jungermanniales, как традиционно определяется. Птилидиум, Неотрихоколея, и Трихоколеопсис таким образом, они сидят у основания Jungermanniales, в точке, где две основные группы листовых печеночников расходятся друг от друга.

Галерея

  • Увеличенный вид ствола P. ресничный, показывая боковые листья с глубокими лопастями и краевыми ресничками.
  • Большее увеличение поверхности листа, показывающее тригоны- утолщения стенок ячеек в углах между соседними ячейками.

Рекомендации

  1. ^ Клингграфф, Хьюго фон (1858). Die höheren Cryptogamen Preussens. Кенигсберг: Вильгельм Кох. п. 37.
  2. ^ Нис фон Эзенбек, К. Г. (1833). Naturgeschichte der europäischen Lebermoose. 1. п. 95.
  3. ^ а б Шустер, Рудольф М. (1966). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки. я. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 757–780. ISBN  0-231-03567-5.
  4. ^ Смелый, Гарольд С .; К. Дж. Алексопулос; Т. Делеворяс. Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Харпер-Коллинз. п. 235. ISBN  0-06-040839-1.
  5. ^ Порли, Рон; Ник Ходгетс (2005). Мхи и печеночники. Лондон: Коллинз. п. 162. ISBN  0-00-220212-3.
  6. ^ а б Frye, T. C .; Лоис Кларк (1943). «Hepaticae Северной Америки. Часть II». Публикации Вашингтонского университета по биологии. 6 (2): 174, 195–201.
  7. ^ Кларк, Лоис; Т. К. Фрай (1928). «Печеночники Северо-Запада». Публикации Биологическая станция Пьюджет-Саунд. 6: 132–133.
  8. ^ Tan, Benito C .; Тамаш Почс (2000). «Бриогеография и охрана мохообразных». В А. Джонатане Шоу; Бернар Гоффине (ред.). Биология мохообразных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 406. ISBN  0-521-66097-1.
  9. ^ Allison, K. W .; Джон Чайлд (1975). Печеночники Новой Зеландии. Данидин: Университет Отаго Пресс. С. 44–45.
  10. ^ Шофилд, В. Б. (1985). Введение в бриологию. Нью-Йорк: Макмиллан. п. 357. ISBN  0-02-949660-8.
  11. ^ а б Шустер, Рудольф М. (1984). «Фитогеография мохообразных». Новое руководство по бриологии. Нитинан, Миядзаки, Япония: Ботаническая лаборатория Хаттори. С. 514–516, 601.
  12. ^ а б Форрест, Лаура Л .; Кристин Э. Дэвис; Дэвид Г. Лонг; Барбара Дж. Крэндалл-Стотлер; Александра Кларк; Мишель Л. Холлингсворт (2006). «Раскрытие истории эволюции печеночников (Marchantiophyta): многочисленные таксоны, геномы и анализы». Бриолог. 109 (3): 303–334. Дои:10.1639 / 0007-2745 (2006) 109 [303: UTEHOT] 2.0.CO; 2.
  13. ^ Дэвис, Э. Кристин (2004). "Молекулярная филогения листовых печеночников (Jungermanniidae: Marchantiophyta)". Монографии по систематической ботанике. Молекулярная систематика мохообразных. Пресса Ботанического сада Миссури. 98: 61–86.
  14. ^ Ян, Лю; Ю Цзя; Вэй Ван; Чэнь Чжи-Дуань; Дэвис, Кристин Э .; Цю Инь-Лун (2008). «Филогенетические взаимоотношения двух эндемичных родов Восточной Азии: Трихоколеопсис и Неотрихоколея (Hepaticae) ". Летопись ботанического сада Миссури. 95 (3): 459–470. Дои:10.3417/2006071. ISSN  0026-6493.

внешняя ссылка