Пиротерий - Pyrotherium

Пиротерий
Временной диапазон: Олигоцен (Deseadan )
~28.4–23 Ма
Музей естественной истории Бенески Pyrotherium.jpg
P. sorondoi череп в Музей естественной истории Бенески
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:†Пиротерия
Семья:†Pyrotheriidae
Род:†Пиротерий
Амегино, 1888
Типовой вид
†Pyrotherium romeroi
Амегино, 1888 г.
Другие виды
  • †П. макфаддени Шокей и Даза, 2004
Синонимы

Пиротерий ('огненный зверь') вымерший род из южноамериканец копытное животное, порядка Пиротерия, который жил в том, что сейчас Аргентина и Боливия, вовремя Поздний олигоцен.[1] Он был назван Пиротерий потому что первые образцы были извлечены из древнего месторождения вулканического пепла. Ископаемые останки этого рода были найдены в Формация Сармиенто Аргентины и Формация Салла Боливии.

На данный момент описаны два действительных вида: Pyrotherium romeroi, который жил в том, что есть сегодня Аргентина и П. макфаддени из Боливия, в конце Олигоцен. P. romeroi в частности, это самый последний известный пирот в летописи окаменелостей и наиболее известен своими ископаемыми останками, которые, хотя и неполные, лучше всего сохранились во всем отряде, что указывает на то, что они также являются самыми большими, с предполагаемой длиной тела от 2,9 до 3,6 метра. (От 9,5 до 11,8 футов).[2] Также предполагается наличие небольшого хобот,[3] но это не имеет отношения к нынешним слонам (хоботки ); Сходство настолько велико, что при изучении ископаемых останков в прошлом приписывалась связь со слонами, хотя истинное родство этого травоядного животного до сих пор остается спорным.[2]

Открытие и наименование

Оригинальные остатки Пиротерий, некоторые коренные зубы, премоляр и резец, изначально были идентифицированы в Провинция Неукен в слоях, восходящих к позднему Олигоцен эпоха, определенная аргентинским натуралистом Флорентино Амегино в качестве диван в Pyrotherium (слои Пиротерий, на французском языке) из-за присутствия окаменелостей этого животного, которые были идентифицированы здесь первыми;[4][5] эти пласты теперь известны как часть Deseadan возраст млекопитающих (САЛМА ) в районе устья Десеадо, хотя есть сомнения в том, что голотип Pyrotherium romeroi действительно происходит из Неукена, возможно, что останки действительно происходили из Чубут.[6] Амегино считал, что эти районы соответствуют более старым местностям, от Палеоцен[7] и даже из Меловой, потому что они были отправлены вместе с останками динозавров;[8] последующие исследования показали, что они на самом деле происходят из олигоцена, а на самом деле Пиротерий окаменелости стали гид ископаемое позднего олигоцена. Поскольку останки этого животного первоначально появились в пластах вулканического пепла формации Десеадо, они дали начало названию рода, что означает «огненный зверь».[9]

Название вида P. romeroi связано с капитаном аргентинской армии Антонио Ромеро, который отправил Амегино первые известные останки животного, хотя в некоторых текстах ошибочные написания П. Ромери или же P. romerii был использован.[7] Амегино назвал несколько видов из района Десеадо, такие как P. sorondoi основаны на частичных останках, в основном на зубах, но более поздние исследования показали, что они являются частью одного вида.[9][10] Первый относительно полный череп не появился до 20 века, он был обнаружен Фредериком Б. Лумисом во время экспедиции колледжа Амхерст в 1911-1912 годах и внесен в список экземпляров ACM 3207.[11]

Дополнительные останки рода появились в Quebrada Fiera, от Провинция Мендоса (Аргентина) и в Салле, в департамент Ла-Пас в Боливии; последние состоят из остатков частичной челюсти, фрагментов костей черепа, зубов и некоторых костей конечностей, таких как части плечевой кости и астрагала, которые были обнаружены между 1960-ми и 1980-ми годами и изначально считались частью этого вида. P. romeroi,[12] а позже они были классифицированы как разные, более мелкие виды, П. макфаддени, название вида которого дано в честь палеонтолога Брюса Дж. Макфаддена.[9] Остатки молярных и посткраниальных костей, обнаруженные в отложениях позднего олигоцена Таубате, Бразилия рассматривались как возможное открытие Пиротерий,[13] но возможно, что они соответствуют какому-то другому роду, с которым он тесно связан, но еще не описан.[14]

Описание

Череп

Отливка черепа Pyrotherium romeroi на Museo Paleontológico 'Egidio Feruglio', Trelew.
Реконструированный череп П. макфаддени.

Череп Pyrotherium romeroi был длинным и узким, состоял из массивных костей. Он достигает 72 сантиметров (2,36 фута) в длину от передних зубов до затылочного мыщелка и имеет удлиненную, относительно узкую морду, если смотреть сверху, с втянутыми ноздрями, большое носовое отверстие, расположенное между глазницами в середине передней части. кость, параллельная задней части черепа, с толстыми костными стенками для поддержки мышц; внутри есть полости, заполненные воздухом. Затылочная область, в частности мыщелки, была особенно высокой из-за сгибания задней части черепа относительно плоскости основания, которая образовывала тупой угол с небной костью; по этой и другим характеристикам, Пиротерий походили на хоботков. Есть небольшой гребень, который выходит из предчелюстной кости и достигает носовой кости, которая кажется сломанной и окруженной шероховатой текстурой, которая может быть результатом эрозии. Насколько он мог быть большим, неизвестно, поскольку это могло быть только выступом, подобным тому, что наблюдали в процессе повествования у немоготических животных и грызунов, или даже почти гребнем; этот гребень не известен у других млекопитающих, но, возможно, он служил опорой для мышц возможного хоботок или багажник. Полость мозга (нейрокраниум ) поврежден и окружен губчатая кость ткань; Лумис считал, что это указывает на то, что в жизни P. romeroi имел небольшой мозг, около 150 миллиметров (5,9 дюйма) в длину и 50 миллиметров (2,0 дюйма) в ширину.[11]Еще одна отличительная особенность - наличие двух пар крупных передних резцов в форме бивней, расположенных под углом 45 °. Они демонстрировали непрерывный рост и были снабжены эмалевой лентой только спереди. У него отсутствуют клыки, а также есть своеобразные премоляры и коренные зубы с двумя поперечными высокими гребнями (билофодонтами), которые по общему виду напоминают тапир моляры. Между резцами и задними зубами было пространство без зубов, диастема, достигая 46 миллиметров (1,8 дюйма) в длину. Зубы в целом, и особенно задние, также занимали большую часть черепа, особенно неба. Слуховая область расположена значительно выше неба при виде сбоку и изгибается вверх в задней части.[15] В П. макфаддени у предчелюстной кости есть дополнительная пара очень маленьких альвеол, что позволяет предположить, что у нее могла быть третья пара едва развитых резцов, а их коренные зубы отличаются четко выраженной долиной, разделяющей переднюю и заднюю лопаточки.[9]

Зубная формула в P. romeroi является 2.0.3.31.0.2.3 × 2 = 28 (2I / 0C / 3PM / 3M, 1i / 0c / 2pm / 3m)[15]

Нижняя челюсть была крепкой, хорошо развитой, длинной и узкой. симфиз распространяется до второго моляра, имеется заметное отверстие позади третьего моляра и большая мастерическая ямка. У него всего два резца, которые выступают вперед и ориентированы, как верхние резцы, под углом 45 °, соприкасаясь с их кончиками; Считалось, что это могут быть вторые резцы (i2), но их фактическая идентификация не определена. По крайней мере в П. макфаддени имеют слой эмали, покрывающий только вентральную часть резцов.[9] Как в верхняя челюсть, у него есть билофодонтные премоляры и моляры; структура коренных зубов напоминает то, что встречается у других крупных архаичных млекопитающих, таких как диноцераты, Баритерий и деинотерииды.[15]

Посткраниум

Иллюстрации позвонков и плечевой кости Pyrotherium romeroi.

Некоторые посткраниальные кости Pyrotherium romeroi были восстановлены, в основном, с конечностей. Позвоночный столб очень плохо изучен; найденные останки в основном включают шейные позвонки, в том числе атлас, то ось и третий и четвертый позвонки, все они очень короткие. Кроме того, известен поясничный позвонок, массивный и с уменьшенным позвоночником, чем-то похожий на позвоночник. Астрапотерий. Фрагмент лопатки указывает на то, что она была короткой и крепкой; суставная полость была вдвое длиннее, а акромион был очень высоким.[11]

Плечевая кость относительно короткая, от 497 до 500 миллиметров в длину, но чрезвычайно широкая, с большими прикреплениями для мышц; также известны локтевая и лучевая кость, обе они даже короче, около 225 миллиметров, и локтевая кость также имела большой локтевой отросток.[11] Аналогичным образом были идентифицированы две кости запястья, правая однородная и большая левая, причем обе части были короткими, но толстыми и трапециевидными по внешнему виду.[16] Также были обнаружены пирамидальные и полулунные формы. Также включены астрагал и пяточная кость, а также бедренная кость.[11]

В таз была снабжена массивной подвздошной костью с вертлужной впадиной, расположенной вниз, а не латерально. В бедренной кости отсутствовал третий вертел, прямая головка была намного выше, чем у большого вертела, и была уплощена переднезадней; у этого вида оно достигало 630 миллиметров в длину, что было больше, чем единственное другое бедро, известное между пиротерами, одно из Багуатерий, который достиг 558 миллиметров.[17] Форма дистального сустава позволяла большеберцовой кости широко отодвигаться назад, что компенсировало отсутствие гибкости в суставе стопы. Большеберцовая кость была намного короче бедренной кости, а малоберцовая кость располагалась очень близко к большеберцовой кости, за исключением центральной части. Астрагал был сильно уплощен, очень простой на вид, без шеи, со слегка намеченным блоком большеберцовой кости и фасеткой ладьевидной кости, расположенной непосредственно под блоком. Предплюсны Пиротерий было характерно: бугорок пяточной кости сдавлен дорсовентрально, как и блок астрагала; кроме того, это значительно уменьшает контакт пятки и куба.[11] Эти производные характеристики, которые включают тип гравипортальной и стопоходящей локомоции, не встречаются ни у каких других известных млекопитающих, за исключением африканских животных. Арсиноитерий.[9]

Филогения

Потому что Пиротерий имеет характерные задние зубы билофодонта (то есть с двумя гребнями), бивни, образованные его верхними и нижними резцами, огромное и крепкое тело вместе с возможным наличием ствола, в прошлом предполагалось, что это был близкий родственник хоботков или даже члена этой группы (Ameghino 1895, 1897; Lydekker 1896;[18] Лумис 1914).[11] Лумис 1921[19] Однако смесь характеристик животного такова, что это привело к сравнению и соотнесению его в разное время с другими группами, такими как сумчатые. дипротодонтиды (Lydekker 1893;[20] Лумис 1921), амблиподан пантодонты (Zittel 1893),[21] периссодактилии (Амегино, 1888 г.),[22] неонгуляционные животные (Osborn 1910; Loomis 1914;[11] Скотт 1913; Паттерсон 1977 г.),[10] то ксенунгуляты (Симпсон 1945; Чифелли 1983; Лукас 1986, 1993), а диноцератаны через их предполагаемую связь с ксенунгулятами (Lucas 1986, 1993);[23] в некоторых исследованиях полное изучение предплюсна из Пиротерий не поддерживает отношения с xenungulatans, вместо этого производные характеристики Пиротерий не наблюдались, кроме как у других исследованных млекопитающих, за исключением эмбрионод Арсиноитерий из палеогена Африки. Если это связано с общим предком или необычным способом передвижения, используемым этими животными (гравипортальный и стопоходящий ) остается загадкой.[9] Однако сам Годри (1909) установил, что Пиротерий был настолько отличен от любой другой группы крупных млекопитающих, что должен иметь свой собственный порядок, без четкого отношения к другим млекопитающим.[24] Самый последний опубликованный анализ, такой как работа Билле в 2010 году, предполагает, что пиротеры, такие как Пиротерий представляют собой группу специализированных немощных животных, относящихся к Нотостилопс,[15][25] хотя это все еще спорная идея.[2]

Кладограмма на основе филогенетический анализ Cerdeño и другие., 2017, подчеркнув местонахождение обоих видов Пиротерий:[16]

Notoungulata
 
 

Нотостилопс

 
 
Пиротерия
 

Коломбитерий

 
 

Proticia

 
 
 

Carolozitellia

 
 
 

Багуатерий

 
 

Грифодон

 
 

Пропиротерий

 
 
 
 

Pyrotherium romeroi

 
 

Pyrotherium mcfaddeni

 
 
 
 
 

Палеобиология

Нижняя челюсть Pyrotherium romeroi.

В Пиротерийбилофодонтные коренные зубы были исследованы для определения их зубная эмаль введите, используя электронный микроскоп изучить их призмы. Исследования показали, что его эмаль следует странному узору замочной скважины, также известному как узор Бойда, в котором призмы плотно сгруппированы без межпризматической матрицы. Этот тип призмы в эмали характерен для пиротеров и не известен у других отрядов коренных южноамериканских копытных (ксенунгулятов, астрапотерей, литооптернов и неместных животных). В P. romeroi, эмаль также имеет особый вид, называемый просто "Пиротерий"эмаль", в которой эмалевые полосы расположены вертикально с призмами, не связанными друг с другом (то есть, образуя узоры в "X").[26]

Этот анализ также позволил сделать вывод о характере жевания Пиротерий. В этом будет преобладать так называемая фаза 1, в которой нижняя челюсть наклонена и направлена ​​мезиально, в то время как режущие гребни коренных зубов сжимают нижнюю челюсть. пищевой болюс. Затем была разработана фаза 2, в которой челюсть двигалась латерально; этот шаг, кажется, был менее значительным. Этот тип жевания и коренных зубов напоминает то, что наблюдается у некоторых других млекопитающих, таких как Макропус кенгуру, периссодактиль Лофиодон, сумчатое животное Дипротодон и хоботок Деинотерий, но у этих животных их эмаль (и коренные зубы) быстро изнашиваются в зрелом возрасте, оставляя плоскую поверхность для шлифования, тогда как у Пиротерий лофы более устойчивы и отчетливо видны даже у пожилых людей, у которых изношенные коренные зубы все еще имеют острые выступы. Подобное состояние наблюдается только у эмбрионоды Такие как Арсиноитерий, который также имеет вертикально расположенную эмаль и в Наматерий, что очень похоже на Пиротерий в этом отношении благодаря наличию эмали и сильно наклоненных граней эмали.[26]

Реконструкция жизни P. romeroi

Из-за прочной структуры животного это, скорее всего, было гравипортальное четвероногое животное, то есть животное весом более тонны, физическая структура которого подготовлена ​​для поддержки этой огромной массы, но не для скорости.[27] При массе 900 кг в П. макфаддени до более 3,5 тонн в P. romeroi по оценкам моляров и 600–700 кг в П. макфадени от 1,8 до 2,7 тонн для P. romeroi с основанием в уравнениях, полученных из соотношений головы и тела,[2] Пиротерий был одним из крупнейших местных млекопитающих в Южной Америке. Его кости чрезвычайно плотные, даже более плотные, чем у других крупных меридионгулятов, таких как немогие. токсодонты и астрапотеры, что подразумевает крайнюю специализацию в отношении гравипортальности; рентгеновский снимок микротомография анализ плотности костей плечевой и бедренной костей показывает, что это медуллярный площадь была особенно компактной, почти сопоставимой с пахиостоз водных или полуводных млекопитающих, с толстыми трабекулами и очень маленькими внутритрабекулярными полостями, хотя внешне они напоминают кости хоботков или носорогов, что помогает им лучше поглощать энергию удара на кости.[28] Также предполагается, что его поза была бы почти стопоходящей, поскольку пальцы рук поддерживали бы его вес, но вместо стоп они были бы стопоходящими, как следует из костей лодыжки.[16]

Палеоэкология

Реставрация головы методом Роберт Брюс Хорсфолл.

В Пиротерий окаменелости, извлеченные из Саллы, Десеадо и Кебрада Фиера, соответствуют относительно засушливой среде с ксерофитный вегетация и периоды засухи;[29] это противоречило бы гипотезе о том, что они были полуводными животными, подобными бегемоты, в то время как останки астрапотеров (еще одна группа крупных местных копытных с клыками) на самом деле обнаружены в районах, связанных с водоемами, что означает, что они жили во влажной среде и могли проводить некоторое время в воде.[28] Пиротерий использовал бы свои резцы и ствол для сбора пищи, такой как листья и ветви деревьев, подобно черным носорогам и африканским лесным слонам.[29]

Пиротерий Сожительствует с несколькими другими млекопитающими, некоторые из которых являются крупными, типичными для десеадской фауны таких мест, как Ла-Флеча в Аргентине. Наличие хищных Спарассодонты Такие как Фарсофор, Нотогале и огромный Проборхьяна Примечательно, что и другие копытные животные, которые в основном не были физическими животными, такие как Трахитер, Леонтиния, Ринчипп, Propachyrucos, Аргирохиракс, Архейогиракс, и Прогегетотерий.[30]

Рекомендации

  1. ^ Пиротерий в Окаменелости.org
  2. ^ а б c d Крофт, Д. А., Гельфо, Дж. Н., и Лопес, Г. М. (2020). Великолепные инновации: вымершие коренные южноамериканские копытные. Ежегодный обзор наук о Земле и планетах, 48.
  3. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 249. ISBN  1-84028-152-9.
  4. ^ Амегино, Ф. 1894. Премьер-вклад à la conaissance de la faune mammalogique des couches à Пиротерий. Boletín del Instituto Geográfico Argentino 15: 603–660.
  5. ^ Амегино К. 1914. Le Pyrotheríum, I'étage Pyrothéréen et les couches á Нотостилопс. Нет ответа мистеру Лумису. Physis, 1: 446-460.
  6. ^ Крамарц, А.Г., Форасьепи, А.М., и Бонд, М. (2011). Vertebrados cenozoicos. В Relatorio del XVIII Congreso Geológico Argentino. Geología y Recursos Naturales de la Provincia del Neuquén (стр. 557-572). Буэнос-Айрес: Asociación Geológica Argentina.
  7. ^ а б Ameghino, F. 1889. Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina, obra escrita bajo los auspicios de la Academia Nacional de Ciencias de la República Argentina para presentarla a la Exposición Universal de París de 1889. Actas Academia de Ciencias de Córdoba 6:1–1027.
  8. ^ Ф. Амегино. 1897. Mammiféres crétacés de l’Argentine (Deuxième вклад à la connaissance de la fauna mammalogique de couches à Пиротерий) [Меловые млекопитающие Аргентины (второй вклад в изучение фауны млекопитающих слоев пиротерия)]. Boletín Instituto Geográfico Argentino 18 (4–9): 406-521
  9. ^ а б c d е ж грамм Шокей, Б.Дж. и Анайя, Ф. (2004). "Pyrotherium macfaddeni, sp. ноя (Поздний олигоцен, Боливия) и педальная морфология пиротеров ». Журнал палеонтологии позвоночных. 24 (2): 481–488. Дои:10.1671/2521. S2CID  83680724.
  10. ^ а б Паттерсон Б. 1977. Примитивный пиротер (Mammalia, Notoungulata) из раннего третичного периода северо-западной Венесуэлы. Fieldiana, геология 33: 397–422.
  11. ^ а б c d е ж грамм час Лумис, Ф. 1914 г. Формация Десеадо в Патагонии. Колледж Амхерста, Амхерст, 232659 стр.
  12. ^ MacFadden BJ, Frailey CD (1984) Пиротерий, большое загадочное копытное животное (Mammalia, incertae sedis) из Deseadan (олигоцен) Саллы, Боливия. Палеонтол 27:867–874
  13. ^ Couto-Ribeiro, G. и Alvarenga, H. 2009. Primeiro registro de dentes de Пиротерий para a Formação Tremembé, Bacia de Taubaté, SP. Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Paleontologia. Núcleo São Paulo. Тезисы: 21.
  14. ^ Рибейро, Г. Д. К. Остеология де Таубатериум paulacoutoi Сория и Альваренга, 1989 (Notoungulata, Leontiniidae) и ум ново Pyrotheria: dois mamíferos fósseis da Formação Tremembé, Бразилия (SALMA Deseadense-Oligoceno Superior). (Докторская диссертация, Universidade de São Paulo).
  15. ^ а б c d Билле, Г. 2010. Новые наблюдения на черепе Пиротерий (Pyrotheria, Mammalia) и новые филогенетические гипотезы о южноамериканских копытных. Журнал эволюции млекопитающих 17: 21–59.
  16. ^ а б c Cerdeño, E., & Vera, B. (2017). Новые анатомические данные о Пиротерий (Pyrotheriidae) из позднего олигоцена Мендосы, Аргентина. Амегиниана, 54(3), 290-306.
  17. ^ Салас, Р., Санчес, Дж. И Чакалтана, К. 2006. Новый пиротер (Mammalia) до Дезеадана из Северного Перу и грани износа коренных зубов Pyrotheria. Журнал палеонтологии позвоночных 26: 760–769.
  18. ^ Лидеккер, Р. 1896. Географическая история млекопитающих. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, 400 стр.
  19. ^ Лумис, Ф. Б. 1921. Происхождение фауны Южной Америки. Бюллетень Геологического общества Америки. 32:187–196.
  20. ^ Lydekker, R. 1894. Contribuciones al conocimiento de los vertebrados fósiles de Argentina. 1. Observaciones adicionales sobre los ungulados argentinos. Anales del Museo de La Plata 2: 1–91
  21. ^ Циттель, К. А. 1893. Handbuch der Palaeontologie. IV. Группа: Vertebrata (Mammalia). Druck und verlan von R. Oldenbourg, Munchen und Leipzig.
  22. ^ Ameghino, F. 1888. Rápidas диагностика algunos mamíferos fósiles nuevos de la República Argentina. P.E. Кони, Эд., Буэнос-Айрес, 17 стр.
  23. ^ Спенсер, Л. (1986). Систематика пиротерия и карибский путь расселения наземных млекопитающих в палеоцене. Revista Geológica de América Central.
  24. ^ Gaudry, A. 1909. Fossiles de Patagonie: le Пиротерий. Анналы палеонтологии 4:1–28.
  25. ^ Билле, Г. 2011. Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе черепных и зубных признаков. Журнал систематической палеонтологии 9: 481–497.
  26. ^ а б Кенигсвальд, W 647. фон, Мартин, Т. и Биллет, Г. 2015. Микроструктура эмали и жевание в Pyrotherium romeroi (Пиротерия, Млекопитающие). Paläontologische Zeitschrift 89: 611–634.
  27. ^ Джонсон, С. С. (1984). Astrapotheres из миоцена Колумбии, Южная Америка. Калифорнийский университет в Беркли.
  28. ^ а б Houssaye, A., Fernández, V., and Billet, G. 2016. Гиперспециализация некоторых эндемичных копытных в Южной Америке, выявленная по микроструктуре длинных костей. Журнал эволюции млекопитающих 23: 221–235.
  29. ^ а б Крофт, Д. А. (2016). Рогатые броненосцы и рафтинговые обезьяны: удивительные ископаемые млекопитающие Южной Америки. Издательство Индианского университета.
  30. ^ Марани, Х.А. (2005). Los Rhynchippinae de Edad Mamífero Deseadense de la Localidad Cabeza Blanca. Докторская диссертация, Национальный университет Патагонии Сан-Хуан-Боско, Чубут, Аргентина.

Библиография

  • Ф. Амегино. 1894 г. Sur les oiseaux fossiles de Patagonie; et la faune mammalogique des couches à Пиротерий. Boletín del Instituto Geographico Argentino 15:501-660
  • Ф. Амегино. 1901. Preliminaires sur des ongulés nouveaux des terrains crétacés de Patagonie [Предварительные заметки о новых копытных из меловых территорий Патагонии]. Boletín de la Academia Nacional de Ciencias de Córdoba 16:349-429