Устьичная проводимость - Stomatal conductance

По определению, устьичная проводимость, обычно измеренный в ммоль м² с⁻¹, это мера скорость прохождения из углекислый газ (CO₂) входящий, или водяной пар выход через устьица из лист. Устьица - это маленькие поры наверху и / или внизу листа, которые отвечают за поглощение CO.₂ и вытеснение водяного пара.

Скорость устьичной проводимости, или обратная ей, устьичного сопротивления, напрямую связана с сопротивлением пограничного слоя листа и абсолютной градиент концентрации водяного пара от листа к атмосфера. Он находится под прямым биологическим контролем листа через его замыкающие клетки, которые окружают устьичную пору ^[1] (Taiz / Zeiger 1991). В тургорное давление и осмотический потенциал из замыкающие клетки напрямую связано с устьичной проводимостью.^[2]

Устьичная проводимость зависит от плотности устьиц, устьичной апертуры и размера устьиц.^[3] Устьичная проводимость является неотъемлемой частью расчетов на уровне листа испарение (E). Множественные исследования показали прямую корреляцию между использованием гербициды и изменения в физиологических и биохимических процессах роста растений, особенно нецелевых, приводящие к снижению устьичной проводимости и тургорное давление в листьях.^[4][5][6]

Светозависимое устьичное открытие

Открытие устьиц в зависимости от света происходит у многих видов и в самых разных условиях. Свет является основным стимулом, участвующим в устьичной проводимости, и имеет два ключевых элемента, которые участвуют в этом процессе: устьичная реакция на синий свет и фотосинтез в хлоропласт охранной камеры. Устьица открываются при увеличении света и закрываются при его уменьшении.

Это связано с тем, что синий свет активирует рецептор на мембране замыкающей клетки, который вызывает перекачку протоны ячеек, что создает электрохимический градиент. Это вызывает свободное плавание калий и другие ионы войти в сторожевые камеры через канал. Увеличение количества растворенных веществ в замыкающих клетках приводит к снижению осмотический потенциал ячеек, заставляя воду затопить, замыкающая ячейка увеличивается и, следовательно, открывается.

Второй ключевой элемент, связанный с открытием устьиц в зависимости от света, - это фотосинтез в хлоропласт охранной камеры. Это событие также увеличивает количество растворенные вещества внутри охранной камеры. Углекислый газ попадает в хлоропласты, что увеличивает количество фотосинтеза. Это увеличивает количество растворенных веществ, производимых хлоропластом, которые затем попадают в цитозоль охранной камеры. Опять же, это вызывает снижение осмотического потенциала, вода заливает клетки, клетки набухают водой, и устьица открываются.^[7].

В недавних исследованиях изучалась устьичная проводимость быстрорастущих древесных пород для определения водопотребления различными видами. В ходе их исследования был сделан вывод, что предрассветные водный потенциал листа оставался неизменным в течение месяцев, в то время как полуденный водный потенциал листа менялся в зависимости от времени года. Например, навес устьичная проводимость имела более высокий водный потенциал в июле, чем в октябре. Исследования, проведенные для этого эксперимента, показали, что устьичная проводимость позволяет постоянно использовать воду на единицу площади листа.^[8].

В других исследованиях изучалась взаимосвязь между стресс от засухи и устьичная проводимость. В ходе этих экспериментов исследователи обнаружили, что растение, устойчивое к засухе, регулирует испарение скорость через устьичную проводимость. Это сводит к минимуму потерю воды и позволяет растению выжить в условиях низкой воды.^[9].

Методы измерения

Стоматальную проводимость можно измерить несколькими способами: Установившиеся порометры: A порометр установившегося состояния измеряет устьичную проводимость с помощью сенсорной головки с фиксированным диффузионным путем к листу. Он измеряет концентрацию пара в двух разных точках диффузионного тракта. Он вычисляет поток пара на основе измерений концентрации пара и известной проводимости диффузионного тракта, используя следующее уравнение:

${ displaystyle { frac {C_ {vL} -C_ {v1}} {R_ {vs} + R_ {1}}} = { frac {C_ {v1} -C_ {v2}} {R_ {2}} }}$

Где ${ displaystyle C_ {vL}}$ - концентрация пара на листе, ${ displaystyle C_ {v1}}$ и ${ displaystyle C_ {v2}}$ - концентрации в двух местах расположения датчиков, ${ displaystyle R_ {vs}}$ устьичное сопротивление, и ${ displaystyle R_ {1}}$ и ${ displaystyle R_ {2}}$ - сопротивления на двух датчиках. Если температуры двух датчиков одинаковы, концентрацию можно заменить относительной влажностью, давая

${ displaystyle R_ {vs} = { frac {1-h_ {1}} {h_ {2} -h_ {1}}} R_ {2} -R_ {1}}$

Устьичная проводимость - величина, обратная сопротивлению, поэтому

${ displaystyle g_ {vs} = { frac {1} {R_ {vs}}}}$ .

А динамический порометр измеряет, сколько времени требуется, чтобы влажность поднялась от одного указанного значения до другого в закрытой камере, прикрепленной к створке. Сопротивление ${ displaystyle R}$ затем определяется из следующего уравнения:

${ Displaystyle Delta T = { frac { left (R + A right) l Delta h} {1-h}}}$

где ∆${ displaystyle t}$ - время, необходимое для изменения влажности чашки на ∆${ displaystyle h}$, ${ displaystyle h}$ влажность чашки, ${ displaystyle l}$ "длина" чашки, а ${ displaystyle A}$ - константа смещения.

Порометры с нулевым балансом поддерживать постоянную влажность в закрытой камере, регулируя поток сухого воздуха через камеру, и найти устьичное сопротивление из следующего уравнения:

${ displaystyle R_ {vs} = { frac {A} {f}} left ({ frac {1} {h}} - 1 right) -R_ {va}}$

куда ${ displaystyle R_ {vs}}$ устьичное сопротивление, ${ displaystyle R_ {va}}$ - сопротивление пограничного слоя, ${ displaystyle A}$ площадь листа, ${ displaystyle f}$ - расход сухого воздуха, а ${ displaystyle h}$ влажность камеры.

Значения сопротивления, найденные по этим уравнениям, обычно преобразуются в значения проводимости.

Модели

Существует ряд моделей устьичной проводимости.

Модель Болла-Берри-Леунинга

В Болл-Берри-Леунинг Модель была сформулирована Боллом, Вудро и Берри в 1987 году и усовершенствована Леунингом в начале 90-х годов.^[10] Модель формулирует устьичную проводимость, ${ displaystyle g}$ в качестве

${ displaystyle g = g_ {0} + { frac {a_ {1} A_ {n}} {(c_ {s} - Gamma) (1 + { frac {D_ {s}} {D_ {0}) }})}}}$

куда ${ displaystyle g}$ устьичная проводимость для CO
2 диффузия ${ displaystyle g_ {0}}$ это ценность ${ displaystyle g}$ в точке компенсации света, ${ displaystyle A_ {n}}$ является CO
2 скорость усвоения листа, ${ displaystyle D_ {s}}$ - дефицит давления пара, ${ displaystyle c_ {s}}$ поверхность листа CO₂ концентрация, ${ displaystyle Gamma}$ СО₂ точка компенсации. ${ displaystyle a_ {1}}$ и ${ displaystyle D_ {0}}$ являются эмпирическими коэффициентами.

Смотрите также

• Проводимость навеса
• Экогидрология
• Транспирация

Рекомендации