Засухоустойчивость - Википедия - Drought tolerance

Устойчивость к засухе это способность, с которой растение поддерживает производство биомассы во время засушливый или же засуха условия.[1][2][3] Некоторые растения естественным образом приспособлены к засушливым условиям., выживание с защитными механизмами, такими как устойчивость к высыханию, детоксикация, или ремонт ксилема эмболия.[3] Другие растения, в частности такие культуры, как кукуруза, пшеница, и рис, стали более устойчивыми к засухе благодаря новым сортам, созданным с помощью генная инженерия.[4]

Механизмы засухоустойчивости сложны и включают множество путей, которые позволяют растениям реагировать на определенные наборы условий в любой момент времени. Некоторые из этих взаимодействий включают устьичная проводимость, каротиноид деградация и антоциан накопление, вмешательство осмопротекторы (Такие как сахароза, глицин, и пролин ), ROS -поглощающие ферменты.[5] Молекулярный контроль устойчивости к засухе также очень сложен и зависит от других факторов, таких как окружающая среда и стадия развития завода.[2] Этот контроль состоит в основном из транскрипционные факторы, например, белок, связывающий элемент, реагирующий на дегидратацию (DREB), абсцизовая кислота (ABA) -чувствительный элемент-связывающий фактор (AREB) и NAM (без апикальной меристемы).[6]

Физиология засухоустойчивости

Термины «засуха» и «дефицит воды» ошибочно используются как синонимы.[7] Было предложено, чтобы термин «засуха» использовался больше для экологических и агрономических ситуаций, а «дефицит воды» был предпочтительным термином, используемым при обозначении ограничения орошения и экспериментальных обработок, имитирующих засуху.[8] Растения могут испытывать медленно развивающуюся нехватку воды (например, в течение нескольких дней, недель или месяцев) или могут сталкиваться с краткосрочным дефицитом воды (например, от нескольких часов до нескольких дней).[9] В этих ситуациях растения приспосабливаются, реагируя соответствующим образом, сводя к минимуму потерю воды и максимально увеличивая водопоглощение.[2] Растения более восприимчивы к стрессу засухи на репродуктивных стадиях роста, цветение и развитие семян. Таким образом, сочетание краткосрочных и долгосрочных реакций позволяет растениям производить несколько жизнеспособных семян.[3] Некоторые примеры краткосрочных и долгосрочных физиологических реакций включают:

Краткосрочные ответы

  • В листе: распознавание корневого сигнала, устьичный закрытие, уменьшилось углерод ассимиляция
  • В стебле: торможение роста, гидравлические изменения, транспорт сигналов, ассимиляция транспорта
  • В корне: сигнализация клеточной засухи, осмотическая регулировка[10]

Долгосрочные ответы

  • В надземной части растения: подавление роста побегов, уменьшение площади транспирации, аборт зерна, старение, метаболическая акклиматизация, осмотическая регулировка, накопление антоцианов, деградация каротиноидов, вмешательство осмопротекторов, ферментов, улавливающих АФК
  • В подземной части растения: поддержание тургора, устойчивый рост корней, увеличение корней / побегов, увеличение площади поглощения[10]

Регулирующая сеть засухоустойчивости

Абиотические стрессы (например, засуха) вызывают экспрессию следующих факторов транскрипции. Они связываются с цис-элементами, что приводит к изменению стрессовой реакции и толерантности.

В ответ на условия засухи происходит изменение экспрессии генов, индуцированное или активируемое факторами транскрипции (TF). Эти TF связываются со специфическими цис-элементами, чтобы индуцировать экспрессию целевых генов, индуцируемых стрессом, что позволяет транскрибировать продукты, которые помогают с ответом на стресс и толерантностью.[6] Некоторые из них включают белок, связывающий элемент, реагирующий на дегидратацию (DREB), фактор связывания элементов, реагирующих на дегидратацию (AREB), отсутствие апикальной меристемы (NAM), фактор активации транскрипции Arabidopsis (ATAF) и чашевидные семядоли (CUC). Большая часть молекулярной работы по изучению регуляции засухоустойчивости была проделана в Арабидопсис, помогая прояснить основные процессы, указанные ниже.[2]

DREB TF

TF DREB1 / CBF

DREB1A, DREB 1B и DREB 1C представляют собой специфичные для растений ТФ, которые связываются с элементами, чувствительными к засухе (DRE) в промоторах, реагирующих на засуху, высокую соленость и низкую температуру в Арабидопсис.[6] Сверхэкспрессия этих генов повышает устойчивость к засухе, высокой засоленности и низкой температуре у трансгенных линий от Арабидопсис, рис и табак.[6]

DREB2 TF

Белки DREB участвуют во множестве функций, связанных с устойчивостью к засухе. Например, белки DREB, включая DREB2A, взаимодействуют с белками AREB / ABF при экспрессии генов, в частности, с геном DREB2A в условиях осмотического стресса.[6] DREB2 также индуцирует экспрессию генов, связанных с нагревом, таких как белок теплового шока. Избыточная экспрессия DREB2Aca повышает уровни устойчивости к засухе и тепловому стрессу у Арабидопсис.[6]

ТФ AREB / ABF

AREB / ABF реагируют на ABA bZIP ТФ -типа, которые связываются с АБК-чувствительными элементами (ABRE) в стресс-ответных промоутеры и активировать экспрессию гена.[3] AREB1, AREB2, ABF3 и ABF1 играют важную роль в передаче сигналов ABA на вегетативной стадии, поскольку ABA контролирует экспрессию генов, связанных с реакцией на засуху и устойчивостью. Нативная форма AREB1 не может воздействовать на гены стресса засухи, такие как RD29B в Арабидопсис, поэтому модификация необходима для активации транскрипции.[6] AREB / ABFs положительно регулируются SnRK2s, контролируя активность целевых белков посредством фосфорилирования. Это регулирование также влияет на устойчивость к засухе на вегетативной стадии, а также на созревание и прорастание семян.[6]

Другие ТФ

TF, такие как NAC (состоящие из NAM, ATAF и CUC), также связаны с реакцией на засуху в Арабидопсис и рис.[6] Избыточная экспрессия в вышеупомянутых растениях улучшает устойчивость к стрессу и засухе. Они также могут быть связаны с ростом корней и старение, две физиологические особенности, связанные с засухоустойчивостью.[6]

Адаптация к естественной засухоустойчивости

Мальва алый шар (Sphaeralcea coccinea ) - засухоустойчивое растение с естественной засухоустойчивостью. Некоторые из его естественных приспособлений включают серебристо-серые волосы, защищающие от высыхания; глубокая корневая система; и иметь семена, которые прорастают только при благоприятных условиях.

Растения в естественно засушливых условиях сохраняют большое количество биомассы из-за засухоустойчивости и могут быть разделены на 4 категории адаптации:[11]

  1. Засухоустойчивые растения: однолетники, которые прорастают и растут только в периоды влажности, достаточной для завершения своего жизненного цикла.
  2. Засухоустойчивые растения: несочный многолетние растения которые ограничивают их рост только периодами наличия влаги.
  3. Засухоустойчивые растения: также известный как ксерофиты эти вечнозеленые кустарники имеют обширную корневую систему, а также морфологические и физиологические приспособления, которые позволяют им поддерживать рост даже во время экстремальных засушливых условий.
  4. Засухоустойчивые растения: также известный как сочный у многолетних растений в листьях и стеблях хранится вода для щадящего использования.

Структурные адаптации

Многие приспособления для сухих условий являются конструктивными, в том числе следующие:[12]

  • Адаптации устьица для уменьшения потерь воды, например уменьшенного количества, затонувших ям, восковых поверхностей.
  • Уменьшено количество листьев и площадь их поверхности.
  • Хранение воды в сочный надземные части или заполненные водой клубни.
  • Метаболизм крассуловой кислоты (CAM-метаболизм) позволяет растениям получать углекислый газ ночью и накапливать яблочную кислоту в течение дня, позволяя фотосинтезу происходить с минимальной потерей воды.
  • Адаптации в корень система для увеличения впитывание воды.
  • Трихомы (мелкие волоски) на листья поглощать атмосферную воду.

Значение для сельского хозяйства

Estafeta - это соя с повышенной засухоустойчивостью, разработанная Институтом растениеводства Украины.[13]

В связи с увеличением частоты и суровости засух в последние годы ущерб посевам стал более серьезным, что привело к снижению общего урожая.[4] Однако исследования молекулярных путей, включающих устойчивость к стрессу, показали, что сверхэкспрессия таких генов может повысить устойчивость к засухе, что привело к проектам, направленным на развитие трансгенных сортов сельскохозяйственных культур.[2]

Сотрудничество по повышению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур

Были внедрены международные исследовательские проекты по повышению устойчивости к засухе, такие как Консультативная группа по международным сельскохозяйственным исследованиям (КГМСИ ).[14] Один из таких проектов КГМСХИ включает внедрение генов, таких как DREB1, в рис в низинах, рис на возвышенностях и пшеницу для оценки устойчивости полей к засухе. Этот проект направлен на выбор не менее 10 линий для сельскохозяйственного использования.[6] Другой подобный проект в сотрудничестве с CGIAR, Эмбрапа, RIKEN, а Токийский университет внедрили в соевые бобы гены стрессоустойчивости AREB и DREB, обнаружив несколько трансгенных линий сои, устойчивых к засухе. Оба проекта позволили повысить урожайность зерна и будут использоваться для развития будущих сортов, которые можно будет использовать в коммерческих целях.[6]

Другие примеры сотрудничества по повышению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур включают: Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах (ИКАРДА) в Алеппо, Сирия; Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур полузасушливых тропиков (ICRISAT) в Андхра-Прадеш, Индия; Международный научно-исследовательский институт риса (IRRI) в Los Baños, Филиппины.[1]; и Консорциум по улучшению пшеницы в условиях жары и засухи (HeDWIC),[15] сеть, которая способствует глобальной координации исследований пшеницы для адаптации к будущему с более суровыми экстремальными погодными условиями.

Примеры современных коммерческих засухоустойчивых растений

Канадская биотехнологическая компания Performance Plants разрабатывает технологию под названием Yield Protection Technology (YPT).[16] YPT защищает растения от потери урожая семян при субоптимальном уровне воды за счет подавления α- или β-субъединиц белка. фарнезилтрансфераза, который участвует в сигнальном пути ABA, повышая устойчивость к засухе.[16] В полевых испытаниях, канола с YPT дали на 26% больше семян при умеренном стрессе засухи, чем контрольный рапс.[16] YPT был продемонстрирован в кукурузе и петуния, и в настоящее время разрабатывается для сои, риса, сорго, хлопок и дерновая трава.[2]

Препятствия для сельскохозяйственной коммерциализации засухоустойчивых растений

Разработка генетически модифицированных культур включает в себя множество патентов на гены и промоторы, такие как гены-маркеры в вектор, а также техники трансформации. Следовательно, свобода действий (FTO) обследования должны проводиться в сотрудничестве для выращивания устойчивых к засухе сельскохозяйственных культур.[6] Большие деньги нужны также для развития генетически модифицированных групп. Чтобы вывести новую генетически модифицированную культуру на коммерческий рынок, по оценкам, она будет стоить 136 миллионов долларов США в течение 13 лет.[6] Это создает проблему для развития, поскольку лишь небольшое количество компаний может позволить себе выращивать засухоустойчивые культуры, а исследовательским учреждениям трудно поддерживать финансирование в течение этого периода времени.[6] Следовательно, для поддержки проектов такого размера необходима многонациональная структура с более тесным сотрудничеством между несколькими учениками.

Значение в садоводстве

Трансформация растений использовалась для создания нескольких засухоустойчивых сортов сельскохозяйственных культур, но только ограниченных сортов. декоративные растения.[17] Это значительное отставание в развитии связано с тем, что больше трансгенных декоративных растений разрабатывается по другим причинам, кроме устойчивости к засухе.[17] Тем не менее, Ornamental Biosciences исследует устойчивость декоративных растений к абиотическому стрессу. Трансгенные петунии, Пуансеттия, New Guinea Impatiens и Герань оцениваются на устойчивость к морозам, засухе и болезням.[18] Это позволит создать более широкий спектр сред, в которых эти растения могут расти.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Ашраф, М. (январь 2010 г.). «Повышение засухоустойчивости растений: последние достижения». Достижения биотехнологии. 28 (1): 169–183. Дои:10.1016 / j.biotechadv.2009.11.005. ISSN  1873-1899. PMID  19914371.
  2. ^ а б c d е ж "Биотехнология для выращивания засухоустойчивых культур - Pocket K | ISAAA.org". www.isaaa.org. Получено 2018-11-29.
  3. ^ а б c d Тардье, Франсуа; Симонно, Тьерри; Мюллер, Бертран (2018-04-29). «Физиологические основы засухоустойчивости сельскохозяйственных культур: вероятностный подход, зависящий от сценария». Ежегодный обзор биологии растений. 69 (1): 733–759. Дои:10.1146 / annurev-arplant-042817-040218. ISSN  1543-5008. PMID  29553801.
  4. ^ а б Ху, Хунхун; Сюн, Личжун (29 апреля 2014 г.). «Генная инженерия и селекция засухоустойчивых культур». Ежегодный обзор биологии растений. 65 (1): 715–741. Дои:10.1146 / annurev-arplant-050213-040000. ISSN  1543-5008. PMID  24313844.
  5. ^ Варшней, Раджив К.; Тубероза, Роберто; Тардье, Франсуа (2018-06-08). «Прогресс в понимании засухоустойчивости: от аллелей к системам земледелия». Журнал экспериментальной ботаники. 69 (13): 3175–3179. Дои:10.1093 / jxb / ery187. ISSN  0022-0957. ЧВК  5991209. PMID  29878257.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о НАКАСИМА, Кадзуо; СУЭНАГА, Казухиро (2017). «На пути к генетическому улучшению засухоустойчивости сельскохозяйственных культур». Ежеквартальный отчет по сельскохозяйственным исследованиям Японии. 51 (1): 1–10. Дои:10.6090 / банка 51.1. ISSN  0021-3551.
  7. ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман; Амир, Мисбах; Бано, Хуссан; Chater, Caspar C.C .; Джелласон, Нугун П. (июль 2020 г.). «Ясность по часто задаваемым вопросам об измерениях засухи в физиологии растений». Научный африканский. 8: e00405. Дои:10.1016 / j.sciaf.2020.e00405.
  8. ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман; Амир, Мисбах; Бано, Хуссан; Chater, Caspar C.C .; Джелласон, Нугун П. (июль 2020 г.). «Ясность по часто задаваемым вопросам об измерениях засухи в физиологии растений». Научный африканский. 8: e00405. Дои:10.1016 / j.sciaf.2020.e00405.
  9. ^ Ogbaga, Chukwuma C .; Атар, Хабиб-ур-Рехман; Амир, Мисбах; Бано, Хуссан; Chater, Caspar C.C .; Джелласон, Нугун П. (июль 2020 г.). «Ясность по часто задаваемым вопросам об измерениях засухи в физиологии растений». Научный африканский. 8: e00405. Дои:10.1016 / j.sciaf.2020.e00405.
  10. ^ а б Chaves, Manuela M .; Maroco, João P .; Перейра, Жоао С. (2003). «Понимание реакции растений на засуху - от генов до всего растения». Функциональная биология растений. 30 (3): 239–264. Дои:10.1071 / FP02076. PMID  32689007.
  11. ^ «Адаптация растений к засушливым условиям». landau.faculty.unlv.edu. Получено 2018-12-04.
  12. ^ «АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЯ К ГОРЯЧИМ И СУХИМ УСЛОВИЯМ (Xeric Adaptations)» (PDF).
  13. ^ «ЭСТАФЕТА». www.yuriev.com.ua. Получено 2018-12-04.
  14. ^ «КГМСИ: наука для величайших задач человечества». КГМСИ. Получено 2018-12-04.
  15. ^ "HeDWIC". HeDWIC. Получено 2019-03-25.
  16. ^ а б c "Yield Protection Technology® (YPT®) | Производственные растения". www.performanceplants.com. Получено 2018-12-04.
  17. ^ а б Чендлер, Стивен Ф .; Санчес, Кори (октябрь 2012 г.). «Генетическая модификация; создание трансгенных сортов декоративных растений». Журнал биотехнологии растений. 10 (8): 891–903. Дои:10.1111 / j.1467-7652.2012.00693.x. ISSN  1467-7652. PMID  22537268.
  18. ^ "Selecta Klemm и Mendel Biotechnology создают декоративную бионауку". www.cabi.org. Получено 2018-12-04.