Tarsophlebiidae - Tarsophlebiidae

Tarsophlebiidae
Временной диапазон: 163–121 Ма Верхняя юра - Нижний мел
Tarsophlebia eximia Верхняя юра Solnhofen Plattenkalk Priv. колл. Spiegelberg.jpg
Tarsophlebia eximia, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Одоната
Подотряд:†Tarsophlebioptera
Семья:†Tarsophlebiidae
Handlirsch, 1906
Тип род
Tarsophlebia
Hagen, 1866
Роды
  • †Tarsophlebia (синоним: Тарзофлебиопсис)
  • †Turanophlebia

В Tarsophlebiidae является вымерший семья среднего размера ископаемое одонаты от Верхняя юра и Нижний мел период из Евразия. Они либо самые базальные представители класса девица-стрекоза («анизозигоптеры») в пределах стволовая группа из Анизоптеры, или сестринская группа всех недавних стрекоз. Для них характерны базально открытая дискоидальная ячейка в обеих парах крыльев, очень длинные ноги, самец лопаточной формы. Cerci, и гипертрофированный яйцеклад у самок.[1]

Описание

Взрослый

Тело

Tarsophlebia eximia, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, голова самца MCZ 6129
Tarsophlebia eximia, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, правая задняя лапа голотипа

Голова похожа на недавнюю Gomphidae с двумя большими и шаровидными сложные глаза которые отчетливо разделены, но ближе друг к другу, чем у стрекоз (Зигоптеры ). Также есть два головных шва.[2]
Птероторакс кажется даже более перекошенным, чем у стрекоз. Ноги очень длинные, с короткими сильными шипами и очень удлиненными лапками. Всего члеников предплюсны три (тарсомеры ), из которых самый базальный вдвое длиннее остальных. В паре коготков предплюсны отсутствует вентро-апикальный крючок современных стрекоз.

Крылья и жилкование крыла

Самый крупный вид Turanophlebia sinica достигали размаха крыльев около 10,3 см (4,1 дюйма), в то время как самые маленькие виды Tarsophlebia minor достигал лишь размаха крыльев около 5,5 см (2,2 дюйма).[1]

Tarsophlebia minor, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, заднее крыло голотипа, масштаб 10 мм

Жилкование крыла характеризуется следующими особенностями:
крылья прозрачные, тонкие, без стебля; дискоидная ячейка в основании обеих пар крыльев открыта, так что дуга неполная; дискоидная клетка переднего крыла очень острая; большая и острая субдисковидная ячейка заднего крыла; первичные антенные скобы Ax1 и Ax2 прочнее поперечных вторичных антенодальных вен; узелок в дистальном положении на 44-47% длины крыла; узелок с концевым перегибом ЦП и сильной узловой бороздой; птеростигма удлиненная (покрывающая несколько ячеек), с косой коровьей жилкой; одна лестиновая косая вена «О» присутствует между RP2 и IR2; во всех крыльях есть пары вторичных продольных вогнутых интеркалярных жилок, передних и задних выпуклых жилок CuA, MA и IR2, и близко им параллельных (задние интеркаляры всегда длиннее, чем связанные с ними передние интеркаляры); задние крылья без жилки CuAb; поперечно-жилковидный остаток жилки CuP изогнут и скорее похож на ветвь AA.[1][2]

Половой диморфизм

Tarsophlebia eximia, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, церки самца MCZ 6222

Самцы отличаются лопастевидными церками,[1] в то время как самки отличаются очень длинным и тонким, гипертрофированным яйцекладом, который выступает далеко за пределы брюшка.[2]

Tarsophlebia eximia, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, вторичный генитальный аппарат мужской особи JME SOS 1720

Вторичные гениталии самцов принадлежали к уникальному примитивному типу с небольшим семенным пузырьком на стерните 3, двумя парами небольших пластинчатых хамулей на стерните 2 и очень коротким срединным язычком на стерните 2. Очевидно, что ни одна из этих структур не гипертрофирована. как интромитентный орган сперматозоидов (функциональный половой член). В каждом из трех подотрядов современных зубатых особей разные части этого аппарата увеличиваются и развиваются как интромитентный орган и устройство для удаления чужеродных сперматозоидов (конкуренция сперматозоидов): у Zygoptera это язычок, средний отросток стернита 2; у Epiophlebiidae - это латеральная пара задних ветвей на 2-м сегменте; а у Anisoptera это непарный семенной пузырек на передней части стернита 3. Строение аппарата Tarsophlebiidae наводит на мысль о промежуточном состоянии между протодонатами и современными стернитами. Исключительно хорошо сохранившийся мужской экземпляр Намуротипус зиппели показал, что протодонат Meganisoptera полностью отсутствовал вторичный половой аппарат на 2-м и 3-м сегментах брюшка, а на 9-м сегменте все еще имелись первичные гениталии, которые сильно напоминают гениталии бескрылой чешуи, которые не совокупляются, а откладывают наружные сперматофоры. Только на основе такого брачное поведение возможна ли вообще эволюция вторичного совокупления стрекоз? Первым шагом, вероятно, было прикрепление сперматофора к базальным стернитам брюшка самца вместо отложения на субстрате. Теперь самке нужно было извлечь сперматофор из вентральной полости самца. Это создало адаптивное давление, чтобы создать структуры хранения для сперматофора и структуры прикрепления для женских гениталий. Tarsophlebiidae, вероятно, представляют это состояние эволюции. Развитие жидкой спермы и интромитентных органов для совокупления, по-видимому, происходило три раза параллельно в трех существующих подотрядах.[1][3]

Боковые ушные раковины по бокам базального брюшка у мужчин Tarsophlebia eximia был описан Nel et al. (1993).[2] Однако Bechly (1996) показал, что эти предполагаемые мужские ушные раковины были основаны на неправильной интерпретации задних Hamuli,[4] что было подтверждено Fleck et al. (2004).[1]

Fleck et al. (2004) продемонстрировали, что самцы Tarsophlebiidae действительно обладают уникальным типом анальных придатков. Описание калоптеригоидных придатков Tarsophlebia eximiaс двумя парами застежек,[2][4] был основан на неверных интерпретациях из-за артефактов сохранности. Церки очень длинные, с двустворчатым базальным черешком и дистальным пластинчатым расширением. Сломанные двухствольные черешки двух церок обычно ошибочно принимают за две пары кламмеров, в то время как дистальные пластинки игнорируются или рассматриваются как артефакты.[1] В самом деле, Tarsophlebia не имеет ни зигоптероидных, ни анизоптероидных придатков. Нет видимых парапроктов (как у Zygoptera) и нет эпипрокта (как у Epiophlebiidae и Anisoptera). Неясно, уменьшаются ли эти структуры вторично или отсутствуют в первую очередь.

Личинка

Ископаемых личинок этого вымершего семейства еще не обнаружено.

Классификация

В семья была основана Хандлиршем (1906 г.) на основе тип род Tarsophlebia Хаген, 1866 г.[5]

Tarsophlebiopsis mayi был признан действительным большинством авторов до последней редакции семейства Fleck et al. (2004),[6] кто продемонстрировал, что голотип этого таксона, скорее всего, является лишь аберрантным экземпляром Tarsophlebia eximia.[1][2]

Семейство включает 2 описанных рода с 9 действительными видами:[7]

  • Род †Tarsophlebia Хаген, 1866 г.[8] (тип род; синоним: Тарзофлебиопсис Тийяр, 1923 г.)[9]
    Диагноз: кубито-анальные области передних и задних крыльев с четырьмя рядами ячеек или меньше; 16 и менее постноузальных поперечных жилок; менее десяти вторичных антенодальных поперечных жилок на заднем крыле; и IR1 относительно короткие.
    • Tarsophlebia eximia (Хаген, 1862 г.)[10] - (типовой вид; типовое местонахождение: Eichstätt, Бавария, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, формация Solnhofener Plattenkalk; голотип: № AS VI 44a, b в музее BSPG в Мюнхене ; размер: переднее крыло 37,1, заднее 34,7 мм; синонимы: Tarsophlebia major Хандлирш, 1906 г., Tarsophlebia longissima Хандлирш, 1906 г., Tarsophlebiopsis mayi Тиллярд, 1923 г.[9])
Tarsophlebia minor, Верхняя юра, Solnhofen Plattenkalk, самка с яйцекладом, экз.
    • Tarsophlebia minor Fleck et al., 2004[1] - (типовое местонахождение: Eichstätt, Бавария, Германия; типовой горизонт: верхняя юра, Malm zeta 2b, нижний титон / 150 млн лет назад, зона Hybonotum, формация Solnhofener Plattenkalk; голотип: № 55 в MCZ; размер: заднее крыло 26 мм)
  • Род Turanophlebia Притыкина, 1968 г.[11]
    Диагноз: крылья с более густым жилкованием; наличие более 25 постузловых поперечных жилок (11-16 дюймов Tarsophlebia); шесть или более рядов клеток между CuA и задним краем заднего крыла (менее пяти рядов в Tarsophlebia); более 10 вторичных антенодальных поперечных жилок на заднем крыле (менее 10 дюймов Tarsophlebia); IR1 длиннее, чем в Tarsophlebia; наличие длинных вторичных продольных не зигзагообразных жилок в области между IR2 и RP2.
    • Turanophlebia anglicana Fleck et al., 2004[1] - (типовая местность: Clockhouse (Butterley) Brickworks, Англия; типовой горизонт: нижний мел, верхний готерив / 130 млн лет назад, глина Нижнего Уилда; голотип: № BMB 018531 в Booth Museum в Брайтоне / Великобритания; размер: заднее крыло 39,7 мм)
    • Turanophlebia martynovi Притыкина, 1968 г.[11] - (типовой вид; типовое местонахождение: Каратау-Михайловка, Чимкент, Южный Казахстан; типовой горизонт: верхняя юра, келловей-киммеридж или оксфорд-кимеридж / 163 млн лет назад, карабастауская свита; голотип: № ПИН 2554/210 в Палеонтологическом институте в Москве ; размер: заднее крыло 41,0 мм)
    • Turanophlebia mongolica Fleck et al., 2004[1] - (типовое местонахождение: Бон-Цагаан, Баянхонгорский аймак, Центральная Монголия; типовой горизонт: нижний мел, готерив-баррем / 129 млн лет назад, дзун-баинская свита; голотип: № ПИН 3559/69 в Палеонтологическом институте в Москве; размер: заднее крыло 41,0 мм)
    • Turanophlebia Neckini (Мартынов, 1927)[12] - (типовое местонахождение: Каратау-Карабастау, Чимкентская область, Южный Казахстан; типовой горизонт: верхняя юра, келловей-кимеридж или оксфорд-кимеридж / 163 млн лет назад, карабастауская свита; голотип: № ПИН 2452/3 в Палеонтологическом институте в Москве; размер: заднее крыло 39,0 мм; первоначально описан в роду Tarsophlebia)
    • Turanophlebia? сибирика Притыкина, 1977 г.[13] - (типовое местонахождение: Байса, р. Витим, Бурятская Республика, Сибирь / Забайкалье, Россия; типовой горизонт: нижний мел, неоком-берриас / 145-140 млн лет назад или баррем-апт / 125 млн лет назад, зазинская свита; голотип: № ПИН 1989 г. / 1258 в Палеонтологическом институте в Москве; примерный размер: заднее крыло 46,9, на основе сравнения расстояния между основанием крыла и концом МП, которое составляет 24,7 мм в диаметре. T. sibirica и 21,6 мм в T. martynovi имеющий общую длину заднего крыла 41,0 мм)
    • Turanophlebia sinica Хуанг и Нель, 2009 г.[14] - (типовое местонахождение: Западный Ляонин, КНР; типовой горизонт: нижний мел, баррем-апт / 125-121 млн лет назад, Формация Исянь; голотип: нет. NIGP 148201 в Нанкинском институте геологии и палеонтологии; размер: переднее крыло 49,5 и заднее 45,5 мм)
    • Turanophlebia vitimensis Fleck et al., 2004[1] - (типовое местонахождение: правый берег реки Витим ниже села Романовка, Еравненский район, Республика Бурятия, Сибирь / Трансаикалье, Россия; типовой горизонт: нижний мел, неокоман / берриас / 145-120мя или баррем-апт / 125 млн лет, зазинская свита; голотип: № ПИН 2361/1 в Палеонтологическом институте в Москве; примерный размер: заднее крыло 47,0 мм)

Все остальные описанные таксоны являются синонимами типового вида. Tarsophlebia eximia.[1][2]

Филогения

Монофилия Tarsophlebiidae убедительно подтверждается следующим набором производных признаков (аутапоморфии ):
задние крылья с гипертрофированной субдискоидальной клеткой, развивающейся как «псевдодискоидальная клетка»; слияние жилок MAb + MP + CuA на значительное расстояние до разделения MP и CuA в заднем крыле; жилка AA сильно изогнута в месте вставки CuP-пересечения; крайне острые дистальные углы дискоидальной и субдискоидальной ячеек переднего крыла. Признаки тела «отчетливо вытянутые ноги с очень длинными лапками» и «мужские церки с лопаточными дистальными расширениями» известны от одного вида этого рода. Tarsophlebia (Т. eximia) и Turanophlebia (Т. vitimensis) соответственно и, таким образом, принадлежали к общему наземному плану всех Tarsophlebiidae. Чрезвычайно удлиненный яйцеклад женского пола может быть еще одной синапоморфией для семьи, но это известно только из Т. eximia и от единственного экземпляра Т. минор в музее Зольнхофена.[1]

Bechly (1996) и Nel et al. (2004: Приложение 2) предложил длинный список предполагаемых синапоморфии которые демонстрируют более тесное родство Tarsophlebiidae с кроновой группой Odonata:
наличие реберного треугольника в виде широкой и сильной склеротизации базального реберного края; Дистальная дискоидальная вена MAb (= дистальная сторона дискоидальной ячейки) и субдискоидальная вена (начало CuA на MP) выровнены и дорсально усилены сильной склеротизацией, так что эта структура, кажется, пересекает вены MP и вогнутую складку вдоль эта вена (формирование «дискального корсета» sensu Carle 1982); эта дисковая скоба выровнена с аркулусом на плане (сохраняется только в некоторых таксонах с открытой дискоидальной ячейкой и в передних крыльях Epiophlebia); средняя вилка (первая вилка RP и основание IR2) смещена в основании, при этом RP3 / 4 обычно возникает из основания подузла (перевернутый у некоторых Coenagrionoidea), а RP2 возникает рядом с подузлом (на плане земли); более производный тип узлов, с перегибом в ScP; косая базальная скобка (все еще присутствует у Protanisoptera и Protozygoptera) трансформируется в поперечную «базальную скобку» Ax0, которая выглядит как первичная антенодальная поперечная жилка; наличие двух сильных первичных антенодальных поперечных жилок Ax1 и Ax2 (также присутствующих у некоторых Protozygoptera, например, экз. PIN 1/276 из верхней перми России); птеростигма отчетливо окаймлена косой постсубноузельной поперечной жилкой под базальным краем птеростигмы; наличие трахеированной лестиновой косой вены «О» между RP2 и IR2 (вторично отсутствует в некоторых таксонах); в срединном пространстве (= базальном пространстве) выпуклый остаток медиального стержня («рудиментарный CuA» sensu Fraser 1957) подавлен, поскольку он сливается с локтевым стержнем в общий медиокубитальный стержень (предполагаемое наличие этого пережиток в голотипе Тарзофлебиопсис является тератологией или артефактом сохранения), сходный с некоторыми Protanisoptera, Triadophlebiomorpha и Protozygoptera.

Bechly (1996) предположил, что несколько уникальных симплезиоморфных особенностей всех Tarsophlebiidae указывают на то, что это семейство представляет собой сестринскую группу всех современных Odonata.[4] Этими особенностями являются базально открытая дискоидальная ячейка в заднем крыле (вместо закрытой), что подразумевает неполную аркулус, (пока что оспаривается) наличие четырех тарсомеров равной длины (вместо трех) и очень примитивное состояние вторичных самцов. генитальный аппарат (например, ligula orimentary; vesicula spermalis, все еще очень короткий и плоский с очень широким пором) без какого-либо интромитентного органа. Поэтому Бечли рассмотрел сходство Tarsophlebiidae и Эпипрокта упомянутый Nel et al. (1993), а именно: менее разделенные и относительно большие глаза, наличие двух головных швов и маленькие шипы на ногах (также присутствующие у Meganisoptera[3]), как симплезиоморфии.

Однако на основе кладистического исследования 14 символов Fleck et al. (2004) снова предположили, что Tarsophlebiidae может быть скорее сестринской группой клады Epiprocta, в которую входят Epiophlebiidae и Anisoptera. Тем не менее, этот результат имеет очень низкую статистическую поддержку и может также быть артефактом компьютерного алгоритма экономии, поскольку ни один из 14 символов не представляет однозначной синапоморфии для Tarsophlebiidae и Epiprocta.[1]

Huang & Nel (2009) представили убедительные доказательства новой ископаемой окаменелости Tarsophlebiidae из Китая, что число тарсомеров всего три, как у современных стрекоз, но что первый тарсомер примерно в два раза длиннее других.[14] Bechly (1996) уже обсуждал эту возможность и предположил, что такой длинный базальный тарсомер, по сравнению с коротким базальным тарсомером у протодонатов и всех современных стрекоз, все еще может быть плезиоморфным состоянием, которое могло возникнуть в результате слияния двух базальных тарсомеров.[4] Хуанг и Нель (2004) утверждают, что нет никаких доказательств такого слияния в окаменелостях и что удлинение первого сегмента также может быть производной особенностью (аутапоморфия) Tarsophlebiidae.

Две альтернативные филогенетические позиции Tarsophlebiidae

Гипотеза Fleck et al. (2004):

Одоната
 

Зигоптеры

 
 
 

†Tarsophlebioptera (только †Tarsophebiidae)

 
 
 

†Sieblosiidae

 
Эпипрокта
 

Анизозигоптеры (ограничивается Epiophlebiidae)

 
 
 

Анизоптеры

 
 
 
 
 
 

Гипотеза Бечли (1996, 2007):

Одонатоптеры
 

†Tarsophlebioptera (только †Tarsophebiidae)

 
Одоната
 

Зигоптеры (вкл. †Sieblosiidae)

 
Эпипрокта
 

Анизозигоптеры (ограничивается Epiophlebiidae)

 
 
 

Анизоптеры

 
 
 
 
 

Биология

Почти ничего не известно об экологии и поведении Tarsophlebiidae, но, вероятно, они были очень похожи на современных стрекоз. Имея очень длинный яйцеклад, самки, вероятно, опускали яйца в грязь в воде или рядом с водой, как в современных условиях. Cordulegastridae. Примечательно, что две другие группы мезозойских стрекоз (а именно Steleopteridae и Aeschnidiidae ) имел такой же удлиненный яйцеклад.

Географическое и геологическое распространение

Летопись окаменелостей этого семейства колеблется от Верхняя юра Казахстана и Германии в Нижний мел Англии, Забайкалья, Монголии и Китая. Нет сведений о Tarsophlebiidae из каких-либо ископаемых территорий за пределами Евразийского региона.[7]

История

Первые окаменелости тарсофлебиид были образцами Tarsophlebia eximia из Верхней Юры Зольнхофен Платтенкальк в Германии описан как "Гетерофлебия eximia" и Euphaea longiventris по Хагену (1862).[1] Более крупные версии этого семейства были предоставлены Nel et al. (1993) и Fleck et al. (2004).[1][2]

Известные образцы

Помимо важных типовых образцов, есть также несколько исключительно хорошо сохранившихся окаменелостей, которые вносят вклад в наши знания о морфологии Tarsophlebiidae.[7] К ним относятся следующие образцы:[1]

  • женский экз. SOS 3609 (Tarsophlebia eximia) в музее Юры в Эйхштетте демонстрируется гипертрофированный яйцеклад.
  • женский экземпляр без коллекционного номера (Tarsophlebia minor) в Музее Бюргермейстера Мюллера в Зольнхофене (BMMS), демонстрирует гипертрофированного яйцеклада (см. фото)
  • экз. SOS 1720 (Tarsophlebia eximia) в музее Юра Эйхштетт - единственный известный образец, который показывает под спиртом важнейшие структуры вторичного генитального аппарата Tarsophlebiidae.
  • экз. AS-VI-44b (голотип Tarsophlebia eximia) на BSPGM показывает очевидную сегментацию предплюсны на четыре сегмента на правой задней конечности.
  • экз. JME 1960 / 66K в музее Юры в Эйхштетте демонстрирует очевидную сегментацию предплюсны на четыре сегмента левой передней ноги.
  • экз. 6126 (Tarsophlebia eximia) в колл. Карпентер из MCZ демонстрирует прекрасно сохранившуюся голову на виде сверху.
  • экз. 6222 (Tarsophlebia eximia) в колл. Плотник из MCZ показывает хорошо сохранившиеся церки.
  • экз. ПИН 2361/1 (голотип Turanophlebia vitimensis) показывает очень хорошо сохранившиеся церки
  • самец NIGP 148201 (голотип Turanophlebia sinica) имеет хорошо сохранившуюся голову и ноги, лучше всего сохранившиеся среди всех известных окаменелостей Tarsophlebiidae, которые демонстрируют решающую сегментацию предплюсны. В первоначальном описании (Huang & Nel, 2009: Fig. 10) видимый шов между наличником и верхней губой ошибочно обозначен как «нижняя челюсть».[14]
  • мужской экземпляр Tarsophlebia eximia в частной коллекции Spiegelberg (Гейдельберг, Германия) демонстрирует прекрасно сохранившиеся черчи (см. фото)

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Fleck G, Bechly G, Martínez-Delclòs X, Jarzembowski E, Nel A (2004). «Пересмотр семейства верхнеюрских-нижнемеловых стрекоз Tarsophlebiidae, с обсуждением филогенетических позиций Tarsophlebiidae и Sieblosiidae (Insecta, Odonatoptera, Panodonata)» (PDF). Геодиверситас. 26 (1): 33–60.
  2. ^ а б c d е ж грамм час Нел А., Мартинес-Делклос X, Пайчелер Дж. К., Хенротей М. (1993). Окаменелости "Les" Anisozygoptera ". Phylogénie et классификация (Odonata)". Мартина. numéro hors série 3: 1–311.
  3. ^ а б Bechly G, Brauckmann C, Zessin W, Gröning E (2001). «Новые результаты по морфологии древнейших стрекоз (Insecta: Odonatoptera) из намурского яруса Хаген-Форхалле (Германия)» (PDF). J. Zool. Syst. Evol. Res. 39 (4): 209–226. Дои:10.1046 / j.1439-0469.2001.00165.x.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  4. ^ а б c d Bechly G (1996). "Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta; Pterygota; Odonata), unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der * Odonata". Петалура. Специальный том 2: 1–402.
  5. ^ Хандлирш А (1906–1908). Die fossilen Insekten und die Phylogenie der rezenten Formen. Ein Handbuch für Paläontologen und Zoologen (на немецком). Лейпциг: Энгельман В.В. С. 1–1430.
  6. ^ Фрейзер ФК (1955). "Заметка о Tarsophlebiopsis mayi Tillyard (Odonata: Tarsophlebiidae)" (PDF). Психея. 62 (3): 134–135. Дои:10.1155/1955/78972.
  7. ^ а б c [1] Запись в базе данных палеобиологии Tarsophlebiidae
  8. ^ Хаген HA (1866). "Die Neuroptera des lithographischen Schiefers в Баварии. Часть I: Tarsophlebia, Isophlebia, Stenophlebia, Anax". Palaeontographica. 15: 57–96.
  9. ^ а б Тиллярд Р.Дж. (1923). «Tarsophlebiopsis mayi n. Gen. Et n. Sp., Стрекоза, найденная в камере тела кораллового аммонита». Геологический журнал. 60 (4): 146–152. Дои:10,1017 / с001675680008523x.
  10. ^ Хаген HA (1862). «Убер Die Neuropteren aus dem lithographischen Schiefer в Баварии». Palaeontographica. 10: 96–145.
  11. ^ а б Притыкина Л.Н. (1968). «Стрекозы Каратау (Одоната)» [Стрекозы Каратау (Одоната)]. В Rohdendorf BB (ред.). Юрской Насекомые Каратау [Юрские насекомые Каратау] (на русском). Москва: АН СССР, Секция общей биологии, Изд-во "Наука". С. 26–54.
  12. ^ Мартынов А.В. (1927). «Юрские ископаемые насекомые из Туркестана. 7. Некоторые Odonata, Neuroptera, Thysanoptera». Известия Академии Наук СССР. 21 (9–11): 757–768.
  13. ^ Притыкина Л.Н. (1977). «Новые стрекозы из нижнемеловых отложений Забайкалья и Монголии». Труды Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция.. 4: 81–96.
  14. ^ а б c Хуанг Д.Й., Нель А. (2009). «Первые китайские Tarsophlebiidae из формации Yixian нижнего мела с морфологическими и филогенетическими последствиями (Odonatoptera: Panodonata)» (PDF). Меловые исследования. 30 (2): 429–433. Дои:10.1016 / j.cretres.2008.08.005.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)

дальнейшее чтение

внешняя ссылка