Trigona spinipes - Википедия - Trigona spinipes

Trigona spinipes
Ирапуа - REFON.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Тригона
Разновидность:
Т. spinipes
Биномиальное имя
Trigona spinipes
Trigona spinipes range.jpg
Встречается в некоторых частях Бразилии, Аргентины и Парагвая.
Синонимы

Trigona ruficrus Латрей, 1804 г.

Trigona spinipes это разновидность безжалостная пчела. Это происходит в Бразилия, где это называется арапуа, арипуа, Ирапуа, джапура или же Abelha-Cachorro («собака-пчела»). Название вида в переводе означает «колючие лапы». латинский. Trigona spinipes строит свое гнездо на деревьях (или на зданиях и других человеческих постройках) из грязи, смолы, воска и разного мусора, включая навоз. Таким образом, его мед непригоден для употребления, хотя сам по себе считается хорошего качества и используется в народной медицине. Колонии могут иметь от 5000 до более 100000 рабочих.

Т. spinipes нападают стаями, когда чувствуют, что гнезду угрожают. Они не могут ужалить, да и укус их не очень эффективен. Их главное оружие против хищных животных, включая людей, - запутаться в волосах жертвы и громко жужжать. Они также агрессивно проникают в отверстия человеческого тела, такие как носовые и слуховые отверстия, в режиме атаки.

Т. spinipes использует следы запаха, иногда простирающиеся на несколько сотен метров, чтобы вывести сородичей из улья к источнику пищи. Более того, он может «подслушивать» химические сигналы, используемые другими видами пчел (такими как пчелы-плотники, Африканизированные пчелы и других безжалостных пчел) с той же целью, убивая их или прогоняя прочь, чтобы занять их источник пищи.[1]

Пчела считается сельскохозяйственным вредителем некоторых культур, таких как маракуйя, потому что он повреждает листья и цветы при сборе материалов для гнезд и прокладывает туннели через неоткрытые цветы для сбора нектара (тем самым расстраивая их обычных опылителей).[2] С другой стороны, они сами по себе являются значительными опылителями, например за лук.[3]

Таксономия и филогения

Trigona spinipes был описан Йохан Кристиан Фабрициус в 1793 г., но был известен под именем Латрейля 1804 г. Trigona ruficrus на протяжении многих лет; однако при повторном исследовании музейного образца Хесус С. Моур определил, что Trigona spinipes это старое название вида.[4] Trigona spinipes в порядке Перепончатокрылые, в том числе пчелы, осы, муравьи и пилильщики. В частности, он принадлежит к пчелиному семейству Apidae, которое включает хорошо известные роды пчел, такие как пчелы (Apis) и шмелей (Бомбус ). Он происходит из племени Meliponini, которое включает в себя все роды безжальных пчел. Род Тригона содержит одни из самых густонаселенных видов среди безжалостных пчел.[5]

Описание и идентификация

Trigona spinipes строит большие внешние гнезда на деревьях. По сравнению с другими Тригона такие виды, как T. hyalinata, Т. spinipes Гнезда строят довольно высоко над землей.[6] Обычно они строятся на развилках между ветвями деревьев на высоте 4–7 метров от земли и могут достигать 50–60 см в длину и 50–60 см в ширину.[4] Материал гнезда состоит из грязи, воска, фрагментов растений и смол.[7][8] Соты в гнезде содержат выводок яиц, личинок и куколок, а также запасы меда и пыльцы.[8] Ранние исследования Т. spinipes гнезда отметили наличие плотной внутренней структуры, именуемой «щиток », Который часто использовался для паралича рыб из-за высокого содержания в нем ацетилхолина. Эта плотная структура состоит из отходов гнезд, таких как экскременты взрослых пчел, и предполагается, что ее основная роль - внутренняя опора, на которой строятся соты.[4] Что касается диеты, Trigona spinipes было известно, что он собирает пыльцу с различных растений, особенно Эвкалипт виды, Алоэ sp., и Архонтофоникс sp.[9]

Trigona spinipes на листе .jpg

Распространение и среда обитания

Trigona spinipes довольно часто встречается на больших территориях Бразилии, а также в Парагвае, Аргентине и других частях Южной Америки. Он населяет множество сред обитания, включая серрадо (неотропическую саванну) и тропические леса.[4][7] Исследования, касающиеся Trigona spinipes в основном проводились в восточных и юго-восточных штатах Бразилии, таких как Сан-Паулу, Алагоас и Минас-Жерайс.

Колонический цикл

Гнездо Trigona spinipes, пару месяцев. Шлакоблоки имеют ширину около 40 см и высоту 19 см. Зеленоватая часть - самое последнее добавление. Светлые пятна на гнезде - отдельные пчелы.

За Trigona spinipes, акт инициирования колонии не связан со сменой сезонов - которые минимальны в тропических регионах, где он проживает, - скорее, по мере необходимости появляются новые колонии. Как и другие пчелы Meliponini, новые Trigona spinipes колонии начинаются роями. Королевы-девственницы выходят из гнезд, где они родились, и летят со стаей работниц к новому месту гнездования. Привлеченные запахом, исходящим от колонии девственной королевы, самцы собираются за пределами нового места гнездования, ожидая появления королевы. Затем королева улетает на спаривание и возвращается в гнездо.[10][11]

В течение 6 месяцев гнездо может достигнуть полного физического размера.[4] По количеству пчел,Trigona spinipes образуют одни из самых больших в мире пчелиных семей, численность которых колеблется от 5 000 до более 100 000 рабочих.[7] Некоторые семьи могут достигать 180000 особей, что на порядок больше, чем размер семей медоносных пчел. Гнезда многолетние.[12]

Поведение

Поляризованная связь запаха и следа

Как и все другие пчелы без жала, Trigona spinipes очень социальный. Собирая пищу, рабочие используют поляризованную связь по запаху и следу, чтобы передавать друг другу местоположения источников пищи. В отличие от классических следов феромонов, которые простираются от источника пищи до гнезда, эти поляризованные сигналы феромонов короткие и не достигают гнезда. Скорее всего, они эволюционировали, чтобы быть невысокими, чтобы не уводить подслушивающих хищников обратно в свое гнездо.[7] Эти следы поляризованы тем, что они наиболее сильны у источника пищи и сужаются при удалении от него. Это позволяет другим пчелам, следуя сигналу, прибывать к корму в большом количестве, не тратя время на поиски корма вдоль тропы.[7] Октилоктаноат - наиболее важный компонент феромона следа. Он выделяется из головных губных желез Trigona spinipes и составляет примерно 74% секрета. Исследования показали, что синтетически произведенный октилоктаноат столь же привлекателен, как и натуральный экстракт, полученный из губных желез собирателей.[5]

Брачное поведение самцов

Потому что Trigona spinipes матки спариваются только один раз в жизни, между самцами идет огромная конкуренция за совокупление с девственными матками. Обычно 30–50, но иногда даже сотни самцов можно насчитать около колоний девственных маток в лек -подобные группы. Самцы приходят с больших расстояний и из самых разных гнезд. Вероятность того, что самец когда-нибудь спаривается, очень мала. Они остаются внутри колонии до возраста 2–3 недель, а затем покидают гнездо и живут жизнью одиночного самца пчелы, которая может составлять 4–6 недель. Живя одни, они будут кормиться сородич рабочих и могут последовать за этими рабочими обратно к их гнездам, чтобы узнать местонахождение конкретных гнезд.[10]

Коммуникация

Пока Trigona spinipes рабочие следуют по феромонным тропам своих товарищей по гнезду к пищевым ресурсам; было показано, что они следуют по запахам, оставленным другой безжалостной пчелой Melipona rufivertris. Они делают это, когда ищут новые источники пищи. После, Trigona spinipes нападет на добычу Мелипона руфивентрис пчелы и берут на себя пищу. Некоторые предполагают, что танец медоносных пчел эволюционировал, чтобы предотвратить подобный шпионаж подслушивания.[7]

Сигнал феромона, заложенный Trigona spinipes неожиданно было обнаружено, что они являются сдерживающим фактором для более доминирующих видов пчел без жала. Тригона гиалината. Причина этого не ясна, но предполагается, что доминирующий вид хочет избежать затрат и травм, связанных с захватом источника пищи из Trigona spinipes вместо того, чтобы искать собственный источник.[13] Тригона гиалината привлекают источники пищи с меньшим количеством Trigona spinipes фуражиры, потому что они могут легко одолеть небольшое количество своих конкурентов.[14]

Агрессия

Trigona spinipes в местном масштабе известен своей агрессивностью. Несмотря на отсутствие способности ужалить, рабочие будут преследовать злоумышленников и кусать их. На каждой из их двух челюстей по 5 острых зубцов. Исследование показало, что среди 12 исследованных пчел без жала, Trigona spinipes был одним из 6 видов, которые кусались с самоубийством. Феномен суицидальных жевательных вовлеченных работников кусает цель взломщика так цепко, что значительное число рабочих пострадало смертельные травмы. Из 6 пчел, покусавшихся с самоубийством, Trigona spinipes показал наиболее агрессивное поведение в целом.[15]

Родственный выбор

Определение пола и касты

Секс в Trigona spinipes определяется тем, оплодотворены яйца или нет. Оплодотворенные яйца диплоидны и становятся самками, а неоплодотворенные - гаплоидными и самцовскими. Кастовое определение трофический, что означает, что это не наследственное заболевание, а скорее зависит от количества и качества пищи, потребляемой личинками.[16] Личинки-самки, потребляющие более качественную и качественную пищу, на стадии куколки развивают 12 овариол, а не 4 обычных, которые позже развиваются в маток. Это определение трофической касты является причиной того, что Trigona spinipes королевы крупнее рабочих. У других видов Meliponini, которые используют трофогенные механизмы определения касты, нет разницы в размере между матками и рабочими.[17] Девственные королевы представляют угрозу для уже существующих королев. Обычно они не нужны колонии, поэтому их либо убивают рабочие, либо сажают в тюрьму.[18]

Рабочие откладывают яйца

Хотя они меньше и имеют меньше яичников, чем матки, рабочие сохраняют способность откладывать жизнеспособные яйца. Эта способность несколько ограничена. Рабочие, которые находятся в непосредственной близости от матки, часто откладывают трофические или стерильные яйца, предположительно из-за гормональных сигналов от королевы. Кроме того, каста цариц регулярно потребляет яйца, отложенные рабочими.[16]

Отсутствие многомужества

В отличие от того, что можно было ожидать от таких больших колоний, здесь нет полиандрии или многоженство в Trigona spinipes, например, пчелы. Гипотеза ограничения количества сперматозоидов для эволюции полиандрии постулирует, что полиандрия - поведение матки, спаривающейся с несколькими самцами - частично возникла как способ для королевы получить достаточно спермы для оплодотворения своих яйцеклеток. Была обнаружена положительная корреляция между полиандрией и размером колонии у различных насекомых, включая муравьев, пчел и ос. Многомужество также имеет то преимущество, что способствует генетическому разнообразию в больших семьях, что способствует устойчивости к болезням, как было показано на примере других видов пчел, которые обычно монандрозны.[19] Таким образом, поскольку Trigona spinipes не полиандричны, механизмы, с помощью которых они способствуют генетическому разнообразию, не ясны.[12]

Конфликт рабочих и королевы

Дело в том, что Trigona spinipes Колонии возглавляются одиночными матками, что приводит к конфликту между рабочими и королевой из-за производства самцов. Рабочие имеют возможность откладывать неоплодотворенные гаплоидные яйца, которые превращаются в самцов. Родственный отбор утверждает, что это выгодно рабочим. Это потому, что каждый работник больше связан со своими сыновьями (родство = 0,5), чем с сыновьями королевы (родство = 0,25). У таких видов пчел, как медоносные пчелы, которые возглавляют рабочие-полиандрические матки, рабочие больше связаны с сыновьями королевы (родство = 0,25), чем с сыновьями друг друга (родство = 0,125), поэтому они потребляют сыновей друг друга в явлении. известный как полицейский работник. Однако в случае Trigona spinipes. Между матками и рабочими продолжается конфликт из-за кладки яиц, при этом яйца постоянно потребляются. Этот конфликт может объяснить, почему Trigona spinipesв отличие от пчел откладывают яйца самцов и самок в идентичные клетки. Из-за этого рабочим труднее определить, где находятся мужские яйца матки.[18]

Человеческое значение

Trigona spinipes служит основными опылителями тропических растений, опыляет множество видов по всей Южной Америке и считается экологическим эквивалентом медоносной пчелы.[12] Тем не мение, Trigona spinipes Также было обнаружено, что они повреждают различные пищевые культуры при сборе материалов для гнезд. Было показано, что он повреждает плоды и цветы черники, скарифицирует плоды маракуйи и повреждает цветочные стебли брокколи.[8]

Рекомендации

  1. ^ Джеймс С. Ние; Лилиан С. Баррето; Фелипе А. Л. Контрера и Вера Л. Императрис-Фонсека (2004 г.). "Обонятельное подслушивание безжалостной пчелы, соревнующейся за кормом, Trigona spinipes ». Труды Лондонского королевского общества B. 271 (1548): 1633–1640. Дои:10.1098 / rspb.2004.2717. ЧВК  1691773. PMID  15306311.
  2. ^ Арлиндо Л. Бойса-младший; Терезинья М. душ Сантуш и Хайро Пассилонго (2004). "Trigona spinipes (Fabr.) (Hymenoptera: Apidae) em Espécies de Maracujazeiro: Flutuação Populacional, Horário de Visitação e Danos às Flores ". Неотропическая энтомология. 33 (2): 135–139. Дои:10,1590 / с 1519-566x2004000200002.
  3. ^ Мария К. А. Лорензон, Анджело Р. Родригес и Жоао Р. Г. К. де Соуза (1993). "Comportamento polinizador de Trigona spinipes (Hymeotpera: Apidae) на флорада да цебола (Allium cepa L.) híbrida ». Pesquisa Agropecuária Brasileira. 28 (2): 217–221.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  4. ^ а б c d е Ногейра-Нето, Паулу (1962-12-01). "Структура гнезда щитка Тригона (Trigona) spinipes Fab. (Hymenoptera: Apidae) ". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества. 70 (4): 239–264. JSTOR  25005834.
  5. ^ а б Schorkopf, Dirk Louis P .; Харау, Стефан; Франк, Виттко; Твеле, Роберт; Цукки, Роналду; Hrncir, Майкл; Шмидт, Вероника М .; Аяссе, Манфред; Барт, Фридрих Г. (22 марта 2007 г.). "Выкладывание информации: Тригона пчелы откладывают слюну, чтобы сигнализировать о местонахождении ресурсов ". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 274 (1611): 895–899. Дои:10.1098 / rspb.2006.3766. ISSN  0962-8452. ЧВК  2093984. PMID  17251108.
  6. ^ Lichtenberg, E.M .; Imperatriz-Fonseca, V.L .; Ние, Дж. К. (18 декабря 2009 г.). «Поведенческие наборы опосредуют динамику кормодобывания на уровне группы в сообществах тропических пчел без жала». Насекомые Sociaux. 57 (1): 105–113. Дои:10.1007 / s00040-009-0055-8. ISSN  0020-1812. ЧВК  2803754. PMID  20098501.
  7. ^ а б c d е ж Nieh, Джеймс С.; Barreto, Lillian S .; Contrera, Felipe A. L .; Императрис – Фонсека, Вера Л. (2004-08-07). "Обонятельное подслушивание конкурирующей кормящейся пчелы без жала, Trigona spinipes". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 271 (1548): 1633–1640. Дои:10.1098 / rspb.2004.2717. ISSN  0962-8452. ЧВК  1691773. PMID  15306311.
  8. ^ а б c Нунес душ Сантуш, Адриан Хорхе (2011). «Пчелы без жала повреждают соцветия брокколи при сборе волокон для постройки гнезда». Scientia Agricolta.
  9. ^ Кортопасси-Лаурино, М. и М. Рамальо (1988). "Сбор пыльцы африканизированным Apis mellifera и Trigona spinipes в Сан-Паулу. Ботанические и экологические виды » (PDF). Apidologie. 19 (1): 1–24. Дои:10.1051 / apido: 19880101.
  10. ^ а б H.W. Велтуис, Хайо; Коэдам, Дирк; Л. Императрис-Фонсека, Вера (1 января 2005 г.). "Самцы Мелипона и другие безжалостные пчелы и их матери ». Apidologie. 36 (2): 169–185. Дои:10.1051 / apido: 2005014.
  11. ^ Рубик, Дэвид В. (01.01.2006). "Биология гнездования пчел без жала" (PDF). Apidologie. 37 (2): 124–143. Дои:10.1051 / apido: 2006026.
  12. ^ а б c Яффе, Родольфо; Pioker-Hara, Fabiana C .; Сантос, Чарльз Ф. дос; Сантьяго, Леандро Р .; Алвес, Дениз А .; Kleinert, Astrid de M.P .; Francoy, Tiago M .; Ариас, Мария Ч .; Императрис-Фонсека, Вера Л. (26 января 2014 г.). «Моногамия в больших пчелиных обществах: безжалостный парадокс». Naturwissenschaften. 101 (3): 261–264. Дои:10.1007 / s00114-014-1149-3. ISSN  0028-1042. PMID  24463620.
  13. ^ Lichtenberg, Elinor M .; Hrncir, Майкл; Turatti, Izabel C .; Ние, Джеймс С. (18 ноября 2010 г.). «Обонятельное подслушивание двух конкурирующих видов пчел без жала». Поведенческая экология и социобиология. 65 (4): 763–774. Дои:10.1007 / s00265-010-1080-3. ISSN  0340-5443. ЧВК  3058493. PMID  21475736.
  14. ^ Кинг, Синтия (07.07.2014). «Пчелиные крики» могут стать более эффективными, чем «шепот».'". Новости WSU. Получено 2015-09-27.
  15. ^ Шеклтон, Кайл; Туфаилиа, Хасан Аль; Бальфур, Николас Дж .; Nascimento, Fabio S .; Алвес, Дениз А .; Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (8 ноября 2014 г.). "Аппетит к самоуничтожению: суицидальные укусы как стратегия защиты гнезда в Тригона безжалостные пчелы ". Поведенческая экология и социобиология. 69 (2): 273–281. Дои:10.1007 / s00265-014-1840-6. ISSN  0340-5443. ЧВК  4293493. PMID  25620834.
  16. ^ а б да Круз-Ландим, Карминада (2000). «Развитие яичников мелипониновых пчел (Hymenoptera: Apidae): влияние присутствия матки и пищи на развитие яичников рабочих и яйценоскость». Генетика и молекулярная биология. 23: 83–88. Дои:10.1590 / с1415-47572000000100015.
  17. ^ Лиссабон, Л. С. О. (2005). "Влияние количества корма личинок на развитие овариол у королев Trigona spinipes (Hymenoptera, Apinae) ». Анатомия, гистология, эмбриология.
  18. ^ а б Питерс, Джон М .; Queller, Дэвид С .; Императрис – Фонсека, Вера Л .; Рубик, Дэвид В .; Страссманн, Джоан Э. (22 февраля 1999 г.). «Число полов, отбор родов и социальные конфликты у пчел без жала и медоносных пчел». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 266 (1417): 379–384. Дои:10.1098 / rspb.1999.0648. ISSN  0962-8452. ЧВК  1689682.
  19. ^ Баер, Б. и П. Шмид-Хемпель (2001). «Неожиданные последствия полиандрии для паразитизма и приспособленности шмелей, Бомб террестрис". Эволюция. 55 (8): 1639–1643. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [1639: ucopfp] 2.0.co; 2. PMID  11580023.