Двухпятный шмель - Two-spotted bumble bee

Двухпятный шмель
Bombus bimaculatus 79944979.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Подрод:Пиробомб
Разновидность:
B. bimaculatus
Биномиальное имя
Bombus bimaculatus
Bombus bimaculatus distribution.svg
Диапазон Bombus bimaculatus в нас.

В двупятнистый шмель (Bombus bimaculatus) является разновидностью социальных шмель Встречается в восточной половине США и прилегающей юго-восточной части Канады. В более древней литературе эту пчелу часто называют Bremus bimaculatus, Бремус быть синонимом Бомбус.[2] Общее название пчелы происходит от двух желтых пятен на ее брюшке.[3] В отличие от многих других видов пчел этого рода Бомбус, B. bimaculatus не снижается, а наоборот, очень стабильно. Они являются обильными опылителями, питающимися множеством растений.

Таксономия и филогения

Bombus bimaculatus находится в подроде Пиробомб, который тесно связан с подродами Альпинобомбус и Бомбус из 15 всего. В Пиробомб, B. bimaculatus наиболее тесно связан с B. monticola, Б. sylvicola, и Б. lapponicus.[4] Кроме того, B. bimaculatus часто можно спутать с B. impatiens и Б. griseocollis, так как их окраска очень похожа.[5]

Идентификация

Мужской Bombus bimaculatus

Bombus bimaculatus был впервые описан Эзра Таунсенд Крессон, американский энтомолог, в 1863 году.

Рабочие очень похожи на королев, причем две в основном отличаются размером. Иногда крупных рабочих можно принять за мелких маток, особенно к концу сезона, когда рабочие подросли и появляются новые матки. У королев черное лицо с треугольным пятном из желтых волосков на макушке. Их грудная клетка желтая, за исключением блестящей области на диске, окаймленной черными волосками. Их внутренняя часть черная с желтыми волосками на ногах.[6]

На мужских лицах смешаны черные и желтые волосы. Они напоминают самок по большинству отметин, за исключением того, что на их тергите 2 больше желтых боковых волосков, чем у самок, у которой 2 тергит имеет черные края и немного желтых боковых волосков.[6]

Размер радиальной ячейки в крыле у каждого разный. Рабочие у них самые маленькие, от 2,5 до 3,6 мм. Самцы немного крупнее - 2,6–3,6 мм. У маток самые большие - 3,4–4,1 мм.[6]

женский Bombus bimaculatus

Распространение и среда обитания

B. bimaculatus в основном встречается в восточных умеренный лес регионы по всей территории Соединенных Штатов и юго-восточной части Канады. Он также может жить на прибрежных равнинах юго-востока США, востока бореальный лес, а восточная Большие равнины.[7]

Эта пчела живет в подземных гнездах, предпочтительно в деревянных участках и садах. Гнезда могут находиться на глубине от 6 дюймов до фута ниже поверхности. Длина туннелей, ведущих к гнезду, составляет от 9 дюймов до 4 футов.[8] B. bimaculatus также могут гнездиться над землей или в дуплах. Пчелы не строят гнезда, а вместо этого полагаются на заброшенные логова грызунов, полые бревна, подходящие искусственные конструкции или кочки. Королевы впадают в спячку в рыхлой грязи или гниющих бревнах.[7]

Этот шмель очень распространен и стабильно растет, в отличие от многих других шмелей, численность которых сокращается.[9]

Колонический цикл

Колонии шмелей являются однолетними, и новая колония основывается, когда спариваемая матка, основательница, выходит из спячки весной. Среда обитания для спячки и колоний разные, поэтому она должна найти подходящее место, чтобы начать свое гнездо, и сделать это сама. Она обеспечит его пыльцой и нектаром, а затем отложит яйца. Этот первый выводок станет не размножающимися рабочими женщинами. В это время королеве приходится чередовать инкубацию личинок и поиск пищи для получения дополнительных запасов. Таким образом, это самое уязвимое время для молодой колонии.[5][7] В качестве альтернативы, некоторые королевы не будут спариваться в прошлом году, и все ее потомство будет самцами.[10]

Яйца обычно вылупляются через четыре дня и проводят две недели, питаясь припасами до окукливания. Еще через две недели куколки разовьются во взрослых особей. Как только рабочие появляются, матки будут меньше кормиться и больше времени откладывать яйца. За B. bimaculatus, рабочие обычно появляются в мае, а пик приходится на июль. Рабочие несут ответственность за уход за выводком, добычу пищи, регулирование температуры в гнезде и защиту гнезда. Самцы появляются последними в июне и достигают пика в июле. В отличие от рабочих, которые остаются и ухаживают за выводком, самцы вскоре покидают гнездо после созревания, чтобы искать себе пару. Новые матки производятся примерно в то же время, что и самцы, и будут интенсивно кормиться, чтобы создать резервы на зимовку. В отличие от самцов, которые покидают гнездо и не возвращаются, новые матки возвращаются в гнездо ночью.[5][7]

B. bimaculatus является одним из первых появившихся видов шмелей, королевы были замечены уже в феврале. К тому времени, когда наступит осень, все новоиспеченные матки будут в спячке, чтобы повторить цикл следующей весной. Рабочие, мужчины и основательницы умрут. B. bimaculatusПо сравнению с другими видами шмелей, колонии быстро появляются и быстро погибают.[5][7]

Поведение

Инкубация самцов

Мужской B. bimaculatus может помочь в уходе за личинками в первые дни или даже недели их жизни. Хотя работницы несут основную ответственность за уход за выводком, самцы не могут летать в течение первых 24 часов своей жизни, поэтому они не могут покинуть гнездо. Инкубация личинок - это потенциальная возможность для самцов тренировать свои летные мышцы. Они принимают такое же положение на коконе, что и самки, и качают живот, чтобы облегчить поток тепла от грудной клетки к брюшку к выводку. Инкубация самцов может быть более значимой к концу сезона, когда будет меньше рабочих для высиживания личинок.[11]

Спаривание

B. bimaculatus спариваться вне гнезда с самцами, патрулирующими цепями, в поисках королевы, с которой можно было бы спариться.[7] Большинство дам спариваются только один раз; однако есть несколько маток, которые спариваются несколько раз и имеют потомство с множественным отцовством.[12]

Собирательство

B. bimaculatus матки кормятся Аквилегия цветы. Королевы свешиваются на тычинках вверх ногами, сжимают нить передними лапами и соскребают пыльцу средними и задними лапами. Рабочие входят в Аквилегия шпоры, засовывая голову и часть грудной клетки в рот шпоры. Затем они продвигают верхние челюсти и язык в шпору, чтобы пить нектар, повторяя этот процесс на нескольких шпорах одного и того же растения перед посещением следующего.[13]

B. bimaculatus королевы хоботы диапазон от 10,53 до 12,19 мм в длину, что мало перекрывается с другими Бомбус разновидность. Это потенциально может быть причиной того, почему B. bimaculatus такие обильные опылители.[13]

Сравнение исследований B. bimaculatus к Ксилокопа виргинская Пчела-плотник обнаружила, что первая училась быстрее и имела более гибкие способы кормления. Было высказано предположение, что B. bimaculatus будучи социальной пчелой, особи могут специализироваться либо на добыче нектара, либо на пыльце, вместо того, чтобы беспокоиться об обоих в общем сборе пищи, как это необходимо для несоциальных пчел-плотников.[14]

Мимикрия и камуфляж

Несколько видов мух Бейтсовская имитация шмелей, в том числе грабитель летит, цветок летит, олень бот летает, и пчела летит. Некоторые виды жуков, бабочек, пилильщиков и даже других пчел будут имитировать шмелей. Кроме того, цветочно-шмель не имитирует окраску шмеля, а имитирует его жужжащий звук полета.[7]

Шмели не только имитируют других насекомых, но и принимают похожие по цвету узоры друг на друга в виде Мюллерова мимикрия когда в одном регионе обитают несколько видов шмелей. B. bimaculatus находится в той же группе, что и B. impatiens, Б. griseocollis, Б. affinis, Б. ваганс, Б. сандерсони, Б. perplexus и Б. fraternus. У всех у них преимущественно желтая грудная клетка с более темным центральным пятном.[7]

Гнезда обычно не нуждаются в камуфляже, поскольку они спрятаны под землей или в полостях.[7]

Взаимодействие с другими видами

Рацион питания

Шмели питаются нектаром и пыльцой растений. B. bimaculatus известно, что опыляет самые разные растения, но, похоже, у них есть фавориты. Королевы встречаются на иве и сливе. Рабочие встречаются на красном клевере и мяте. Самцы встречаются на мяте и доннике.[6]

Зенобия порошковая, растение, которое B. bimaculatus корма на

Как вид, они были найдены на следующих растениях:

Хищники

А Флоридский черный медведь, который охотится на B. bimaculatus

К хищникам шмелей относятся: крабовые пауки, Флоридские черные медведи, устраивать засады, грабитель летит, стрекозы, жуки-убийцы, и некоторые виды ос.[7] Крабовые пауки засада B. bimaculatus у цветов, парализовать их, а затем съесть.[7] Флоридские черные медведи едят B. bimaculatus наиболее обильно весной и в меньшей степени продолжают их есть летом.[19]

Защита

B. bimaculatus будет защищать свои гнезда от злоумышленников, таких как Psithyrus variabilis Шмель с кукушкой. В эксперименте самка P. variabilis был помещен в B. bimaculatus гнездо. Рабочие быстро узнали в ней злоумышленника, остановили свою работу и напали на нее, когда она вошла во внутреннюю часть гнезда.[20]

Однако часто B. bimaculatus готовы игнорировать злоумышленников, таких как Psithyrus labrosius. Нравиться P. variabilis, P. labrosius также шмели кукушки. Он будет атаковать Бомбус-ваганы, но нет B. bimaculatus хотя они принадлежат к одному подроду, Пиробомб.[20][21]

B. bimaculatus королевы могут убивать друг друга на дуэли. Королевы также могут враждебно относиться к посторонним работникам своего вида, брызгая им в лицо фекалиями.[10]

Паразиты

Брахикома саркофагина является эктопаразитоид это поглотит B. bimaculatus пчелы снаружи. женский Б. саркофагина откладывать молодые личинки на B. bimaculatus личинки. Б. саркофагина личинки не начнут есть своего хозяина, пока хозяин не начнет плести кокон.[22]

Трахеальные клещи, паразитирует на нескольких Бомбус виды, но сильно предпочитают B. bimaculatus. Клещи были извлечены из аутосомных воздушных мешочков шмелей. Эти клещи могут влиять на поведение и сокращать продолжительность жизни, что может вызвать дополнительный стресс у колоний, которые уже сталкиваются с трудностями.[23]

Конопидные мухи также паразитируют B. bimaculatus. Самцы пчел были менее подвержены паразитированию, чем рабочие, а более крупные пчелы были более подвержены паразитированию, чем более мелкие пчелы.[24]

B. bimaculatus также паразитирует шмель подрода Псифир, Бомб цитринус, выводковый паразит.[7]

Форезия

Кузиня, Скутакарид, и Паразитид клещи были обнаружены на B. bimaculatus пчелы. Скутакаридные и паразитические клещи были обнаружены в проподиях, первом сегменте брюшка пчел.[23] Эти клещи, будучи форетическими, вероятно, просто используют пчел как средство передвижения. Неизвестно, какое воздействие, вредное или полезное, эти клещи могут оказать на пчел.

Болезни

B. bimaculatus можно заразить Nosema bombi, а микроспоридиан. Эта пчела также может быть заражена другими видами грибов. Неизвестно, насколько губительна такая инфекция для здоровья пчелы.[23] По сравнению с другими шмелями, которые находятся в упадке, B. bimaculatus имеет более легкую инфекцию, что может быть причиной стабильного роста по сравнению со снижением в других Бомбус разновидность. Однако причина разницы в заражении неизвестна.[25]

B. bimaculatus также может быть заражен Crithidia bombi и Apicystis bombi. Оба простейшие, но C. bombi известно, что он препятствует созданию колонии, снижает продолжительность жизни хозяина и приспособленность колонии, а также оказывает негативное влияние на поведение рабочих. Это может вызвать чрезмерную нагрузку на колонии, что приведет к сокращению численности вида.[23]

Микробиом

Кишечные бактерии B. bimaculatus был изолирован и включает Snodgrassella alvi и Gilliamella apicola штаммы.[26] B. bimaculatus было больше кишечных бактерий из источников окружающей среды и меньше основных бактерий по сравнению с другими видами шмелей. B. bimaculatus было больше основных бактерий при сборе с ферм, чем при сборе из полуестественных местообитаний.[27]

Человеческое значение

Опылитель

B. bimaculatus является важным опылителем в лесных регионах с умеренным климатом, поскольку он все еще многочисленен, в отличие от многих других видов меда и шмелей. Они также опыляют самые разные растения. Кроме того, шмели могут продолжать добывать пищу даже в неоптимальных условиях, таких как дождь или облака.[5] B. bimaculatus способен летать даже при 7 ° C.[28] Это обеспечивает постоянный рост и стабильность B. bimaculatus особенно ценно.

Стинг

Жало есть только у самок, у самцов - нет. Шмели обычно кусают только при защите своего гнезда или при отлове. Аллергия на укусы шмелей встречается гораздо реже, чем аллергия на укусы медоносных пчел, хотя состав яда аналогичен. B. bimaculatus яд содержит дополнительные белки, включая акрозин и трипсин. амидаза связанные с ферментами свертывания.[29]

Рекомендации

  1. ^ "Bombus bimaculatus". Интегрированная система таксономической информации.
  2. ^ Миченер, Чарльз Дункан (1 января 1974 г.). Социальное поведение пчел: сравнительное исследование. Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674811751.
  3. ^ Брайан Девор (июль – август 2009 г.). «Опылители». Департамент природных ресурсов: 12.
  4. ^ Cameron, S.A .; Hines, H.M .; Уильямс, П. Х. (2007-05-01). «Комплексная филогения шмелей (Бомбус)». Биологический журнал Линнеевского общества. 91 (1): 161–188. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x. ISSN  1095-8312.
  5. ^ а б c d е Колла, Шейла; Ричардсон, Лиф; Уильямс, Пол (март 2011). "Шмели Востока Соединенных Штатов" (PDF). Общество Ксерсеса. Общество Ксерсеса. Получено 8 октября, 2015.
  6. ^ а б c d Medler, J. T .; Карни, Д. У. (1963-01-01). Шмели Висконсина: (перепончатокрылые: Apidae). Экспериментальная сельскохозяйственная станция Университета Висконсина.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Уильямс, Пол Х .; Торп, Роббин В .; Richardson, Leif L .; Колла, Шейла Р. (23 марта 2014 г.). Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации. Издательство Принстонского университета. ISBN  9781400851188.
  8. ^ Плат, О. Э. (1922). «Заметки о гнездовых привычках некоторых североамериканских шмелей». Психея: журнал энтомологии. 29 (5–6): 189–202. Дои:10.1155/1922/34572.
  9. ^ «Оценка сокращения численности североамериканских шмелей (Bombus spp.) С использованием музейных образцов». connection.ebscohost.com. Архивировано из оригинал на 2016-03-04. Получено 2015-10-16.
  10. ^ а б Плат, О. Э. (1923-12-01). "Эксперименты по разведению с замкнутыми царицами Bremus (Bombus)". Биологический бюллетень. 45 (6): 325–341. Дои:10.2307/1536729. JSTOR  1536729.
  11. ^ Кэмерон, Сидней А. (1985-10-01). «Уход за выводком самцами шмелей». Труды Национальной академии наук. 82 (19): 6371–6373. Дои:10.1073 / пнас.82.19.6371. ISSN  0027-8424. ЧВК  390717. PMID  16593608.
  12. ^ Payne, C.M .; Лаверти, Т. М .; Лашанс, М.А. (01.11.2003). «Частота множественного отцовства в колониях шмелей (Bombus) на основе микросателлитной ДНК в локусе B10». Насекомые Sociaux. 50 (4): 375–378. Дои:10.1007 / s00040-003-0692-2. ISSN  0020-1812.
  13. ^ а б c d е ж грамм час я Macior, Lazarus W. (1978-01-01). «Экология опыления весенних покрытосеменных растений». Ойкос. 30 (3): 452–460. Дои:10.2307/3543340. JSTOR  3543340.
  14. ^ Дукас, Реувен; Реал, Лесли А. (1991-08-01). «Изучение пчелами добывающих заданий: сравнение социальных и одиночных видов». Поведение животных. 42 (2): 269–276. Дои:10.1016 / S0003-3472 (05) 80558-5.
  15. ^ Дорр, Лоуренс Дж. (1981-11-01). «Экология опыления зенобии (Ericaceae)». Американский журнал ботаники. 68 (10): 1325–1332. Дои:10.2307/2442731. JSTOR  2442731.
  16. ^ Адлер, Линн С .; Ирвин, Ребекка Э. (01.01.2006). «Сравнение динамики переноса пыльцы несколькими посетителями цветов: эксперименты с пыльцой и флуоресцентным красителем». Анналы ботаники. 97 (1): 141–150. Дои:10.1093 / aob / mcj012. ISSN  0305-7364. ЧВК  2000767. PMID  16299005.
  17. ^ Беннинг, Джон В. (2015-09-25). «Странно для Ericad: ночное опыление Lyonia lucida (Ericaceae)». Американский натуралист из Мидленда. 174 (2): 204–217. Дои:10.1674/0003-0031-174.2.204.
  18. ^ а б Масиор, Лазарь Вальтер (1966-03-01). "Кормление Bombus (Hymenoptera: Apidae) в отношении опыления Aquilegia". Американский журнал ботаники. 53 (3): 302–309. Дои:10.2307/2439803. JSTOR  2439803.
  19. ^ Maehr, David S .; Брэди, Джеймс Р. (1984-01-01). «Пищевые привычки черных медведей Флориды». Журнал управления дикой природой. 48 (1): 230–235. Дои:10.2307/3808478. JSTOR  3808478.
  20. ^ а б Фрисон, Теодор Х. (1926-06-01). «Вклад в изучение взаимоотношений шмелей Иллинойса с их живой средой». Анналы Энтомологического общества Америки. 19 (2): 203–235. Дои:10.1093 / aesa / 19.2.203. ISSN  0013-8746.
  21. ^ Лилли, Фрэнк Рэттрей; Мур, Карл Ричард; Редфилд, Альфред Кларенс (1 января 1922). Биологический бюллетень. Lancaster Press, Incorporated.
  22. ^ Гоулсон, Дэйв (01.01.2003). Шмели: их поведение и экология. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780198526070.
  23. ^ а б c d Киссинджер, Кристина Н .; Cameron, Sydney A .; Торп, Роббин В .; Белый, Брендан; Солтер, Лиллен Ф. (01.07.2011). «Исследование патогенов и паразитов шмелей (Bombus) в Иллинойсе и отдельных районах северной Калифорнии и южного Орегона». Журнал патологии беспозвоночных. 107 (3): 220–224. Дои:10.1016 / j.jip.2011.04.008. ISSN  1096-0805. PMID  21545804.
  24. ^ Malfi, Rosemary L .; Рулстон, Тай Х. (01.02.2014). «Модели заражения паразитами у шмелей (Bombus spp.) Северной Вирджинии». Экологическая энтомология. 39 (1): 17–29. Дои:10.1111 / een.12069. ISSN  1365-2311.
  25. ^ Tripodi, Amber D .; Сибилс-Стюарт, Ксимена; Маккорнак, Брайан П .; Салански, Аллен Л. (2014-04-01). «Nosema bombi (Microsporidia: Nosematidae) и преобладание трипаносоматид у весенних пчелиных маток (Hymenoptera: Apidae: Bombus) в Канзасе». Журнал Канзасского энтомологического общества. 87 (2): 225–233. Дои:10.2317 / JKES130730.1. HDL:2097/18657. ISSN  0022-8567.
  26. ^ Kwong, Waldan K .; Моран, Нэнси А. (01.06.2013). «Выращивание и характеристика кишечных симбионтов медоносных пчел и шмелей: описание Snodgrassella alvi gen. Nov., Sp. Nov., Члена семейства Neisseriaceae из Betaproteobacteria, и Gilliamella apicola gen. Nov., Sp. Nov. ., член Orbaceae fam. nov., Orbales ord. nov., сестринский таксон отряда 'Enterobacteriales' Gammaproteobacteria ". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии. 63 (6): 2008–2018. Дои:10.1099 / ijs.0.044875-0. PMID  23041637.
  27. ^ Кариво, Даниэль П .; Элайджа Пауэлл, Дж .; Кох, Хауке; Уинфри, Рэйчел; Моран, Нэнси А. (2014-12-01). «Изменения в микробных сообществах кишечника и их связь с инфекцией патогенов у диких шмелей (Bombus)». Журнал ISME. 8 (12): 2369–2379. Дои:10.1038 / ismej.2014.68. ISSN  1751-7362. ЧВК  4260702. PMID  24763369.
  28. ^ Голлер, Франц; Эш, Харальд (1990-05-01). «Сравнительное исследование температуры холодовой комы и мышечного потенциала в мышцах полета насекомых». Журнал экспериментальной биологии. 150 (1): 221–231. ISSN  0022-0949.
  29. ^ Хоффман, Дональд Р .; Джейкобсон, Роберт С. (1996-03-01). «Аллергены в яде перепончатокрылых XXVII: аллергия на яд шмеля и аллергены». Журнал аллергии и клинической иммунологии. 97 (3): 812–821. Дои:10.1016 / S0091-6749 (96) 80159-X. PMID  8613638.

внешняя ссылка

  • [1] Цветовой ключевой узор доктора Пола Уильямса, помогающий идентифицировать разные виды шмелей
  • [2] Откройте для себя онлайн-инструмент Life для идентификации шмелей
  • [3] Изображения высокого качества Пиробомб пчелы, в том числе B. bimaculatus
  • [4] Видео B. bimaculatus королева создает чашку для яиц, кладет яйцо и запечатывает его
  • Hatfield, R., et al. 2014 г. Bombus bimaculatus. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Загружено 4 марта 2016.