Переменная контрольная точка - Variable checkerspot

Переменная контрольная точка
Euphydryas chalcedona 16862.JPG
в Уильям О. Дуглас Уайлдернесс
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Класс:
Насекомое
Порядок:
Чешуекрылые
Семья:
Нимфалиды
Род:
Евфидрий
Виды:
Е. халцедона
Биномиальное имя
Эуфидрия халцедона
(Doubleday, 1847)

В переменная контрольная точка или Халкидонская шашечка (Эуфидрия халцедона) это бабочка в семье Нимфалиды. Он находится в западной части Северной Америки, где его ареал простирается от Аляска на севере к Нижняя Калифорния на юге и простирается на восток через Холмистая местность в Колорадо, Монтана, Нью-Мексико и Вайоминг. Бабочка обычно коричневая или черная с обширной бело-желтой насечкой и некоторой красной окраской на спинном крыле.[1] Размах крыльев взрослой особи составляет 3,2–5,7 см (1,3–2,2 дюйма). Взрослые бабочки питаются нектар от цветы в то время как личинки питаются различными растениями, включая снежную ягоду (Симфорикарпос ), кисть (Castilleja ), Буддлея, Diplacus aurantiacus и Скрофулярия калифорнийская.[2]

Во время периода размножения самцы собираются вокруг личиночных растений-хозяев, чтобы встретить самок.[3] Самцы ухаживают за самками-бабочками через физические проявления.[4] Успешное ухаживание приводит к совокуплению, когда самец откладывает богатый питательными веществами сперматофор в женском. Кроме того, самцы также выделяют ответная заглушка во время совокупления, что препятствует способности самок спариваться с другими самцами.[5]

Беременные самки ищут растения-хозяева, такие как Diplacus aurantiacus которые находятся рядом с источниками нектара, когда откладывают яйца.[6] Личинки, которые выходят из яиц, питаются и живут на этих растениях-хозяевах, некоторые из которых разработали стратегии, чтобы удерживать личинок от поедания их листьев.[7] Перебравшись в более темное и уединенное место, личинки попадают в диапауза, появляющиеся в период с января по март с окукливание обычно начинается в апреле.[8]

Переменная клетчатая пятнистость - источник пищи для многих птичьих хищников.[9] Из-за личиночной диеты, богатой иридоид такие соединения, как катальпол,[10] бабочка разработала стратегию невкусности, чтобы сдерживать хищничество птиц.[11] Кроме того, окраска играет важную роль в стратегии защиты бабочки; интенсивная красная окраска удерживает хищников от нападения на них.[12]

Таксономия

Переменная checkerspot является членом порядок Чешуекрылые, который содержит бабочек и мотыльков. Он принадлежит к семья Нимфалиды, который также включает панцири черепахи и адмиралы.[13] Переменная checkerspot является частью род Евфидрий, который содержит других бабочек в клетку, например Euphydryas editha и Euphydryas phaeton. Есть десять подвид из Эуфидрия халцедона.[14] Дополнительная информация необходима для определения статус сохранения некоторых подвидов.[15]

Описание

Переменное клетчатое пятно обычно коричнево-черного цвета с обширными желтыми, красными и белыми пятнами на спинном крыле. Их нижняя сторона обычно содержит желтые и оранжевые полосы. Однако, как следует из названия, бабочка очень разнообразна по внешнему виду.[2] Цвет спины может варьироваться от кирпично-красного фона с коричневыми и желтыми отметинами на краях. Сьерра популяции к желтым и черным в северных калифорнийских популяциях. Размах крыльев взрослой особи составляет 3,2–5,7 см (1,3–2,2 дюйма).[2]

Взрослая переменная клетка на листе

Распространение и среда обитания

Переменная checkerspot встречается на западе Северной Америки, от Аляска на севере к Нижняя Калифорния и Мексика на юге. Его среда обитания ограничена на западе Тихий океан и простирается на восток мимо Холмистая местность в Монтана, Вайоминг, Колорадо и Нью-Мексико.[2]

Среда обитания бабочки включает в себя большое разнообразие сред, включая равнину полыни, холмы в пустыне, прерии, открытые леса и альпийскую тундру.[2]

Жизненный цикл

Переменная checkerspot откладывает яйца кластерами. Предварительнодиапауза личинки часто перемещаются к более свежим частям растения, в которых они закладываются, чтобы обеспечить лучший источник пищи.[8] Прежде, чем они войдут в диапаузу, личинки покидают кормовое растение в поисках лучшего покой такие места, как кора отмерших ветвей, полые стебли засохших сорняков и расщелины скал.[8]

Во время диапаузы некоторые личинки способны просыпаться и питаться, прежде чем снова войти в состояние покоя. Личинки выходят из диапаузы с конца января до середины марта.[8] Однако на большой высоте личинки могут зимовать несколько лет.[2] Воспитание начинается с начала до середины апреля, а сезон полетов взрослых особей начинается с середины апреля по май и продолжается до июня. Контрольная точка переменной для взрослых имеет срок жизни около 15 дней.[8]

Разведение

Расположение помощника

Стратегии определения местоположения самца в изменчивой клетчатой ​​области в первую очередь определяются распределением самок в данной местности. Для видов, подобных Е. халцедона это окукливаться густо на личиночных пищевых растениях, самки наиболее густо распространены около этих растений.[3] Кроме того, девственные самки самые желанные товарищи бабочки-самцы чаще всего встречаются возле личиночных растений-хозяев. Поведение самцов по поиску партнера эволюционировало, чтобы максимизировать встречи с девственными самками.[16] и, таким образом, самцы бабочек с изменчивой пятнистостью, таким образом, в первую очередь используют личинки кормовых растений как места встречи для возможных самок. Самцы садятся около пищевых растений и летают вокруг них в поисках самок, пригодных для оплодотворения.[3][16] Бабочки-самцы не задерживаются на одном месте встречи надолго и обычно не защищают территорию своего места встречи. Мужчины зависят от визуальный а не химические подсказки для определения местонахождения самок.[16]

Ухаживание

Начать ухаживание, самец оказывается в непосредственной близости от оплодотворяемой самки, которая быстро перемещается на землю или на растительность.[4] Самец следует за ним и пытается совокупляться с самкой, вытянув живот вперед по бокам тела и вставив его между задними крыльями самки. В этот момент самка может оставаться на месте или взмахивать крыльями и удаляться. Если самка уходит, самец следует за ней и повторяет свои попытки совокупиться. Только когда самка останавливается и остается неподвижной, самец может успешно совокупляться с ней.[4] При безуспешных ухаживаниях самка либо улетает, либо быстро взмахивает крыльями, пока самец не улетает.[4] Ухаживание в изменчивой шахматной точке лишено очевидного мужской дисплей например, испускание химических сигналов самцом. Успешное ухаживание в Е. халцедона длится около минуты.[4]

Совокупление

Как только самец успешно ухаживает за самкой, пара начинает совокупляться. Спаривания обычно длятся около часа, хотя в дикой природе наблюдались продолжительные спаривания продолжительностью до шести часов. Во время совокупления самец заполняет копулятрикс бурсы самки материалом, который образует сперматофор, богатый питательными веществами комплекс, который доставляет сперму к женскому полу. В среднем сперматофор составляет 7% от веса тела самца.[4]

Эта весовая пропорция аналогична весовой пропорции других бабочек, чьи системы спаривания напоминают переменную клетчатую пятно, что указывает на то, что самцы этих видов отдают примерно одинаковые питательные вещества своим партнерам.[17] Хотя производство сперматофора является дорогостоящим делом для мужчин, данные свидетельствуют о том, что сперматофор не является отцовское вложение в потомстве. Фактически, размер сперматофора, производимого самцом, не коррелирует с репродуктивным успехом его самки с точки зрения количества яиц, которые она откладывает, и процента этих яиц, которые вылупляются.[18]

Отцовское вложение через сперматофор в Е. халцедона может быть менее важным, чем у других видов бабочек, из-за жестких ограничений по времени, когда самки изменчивых бабочек с клетчатыми пятнами быстро откладывают яйца. Из-за этих ограничений женские бабочки появляются со всеми ооциты присутствует и некоторые яйца уже содержат желток, тем самым ограничивая роль сперматофор в продвижении женского репродуктивный успех.[18]

Домогательства

Наличие самок - важный фактор в определении системы спаривания. Поскольку период размножения переменной checkerspot краток, наличие женщин ограничено как временем, так и пространством. Бабочки-самцы других видов, у которых наблюдается недолгая доступность самок, разработали стратегии, обеспечивающие быстрый доступ к оплодотворяемым самкам, что ведет к высокому уровню притеснений самцов. Это сексуальное домогательство привело к тому, что спарившиеся самки у других видов бабочек собирались в районах с более низкой плотностью самцов, поскольку постоянные преследования могут негативно повлиять на время, необходимое самкам для поиска источников пищи и откладывания яиц.[19]

Тем не менее, эта возможность преследования не влияет на распределение яиц спарившимися самками в Е. халцедона. Яйца изменчивых шахматных пятен всегда распределяются вокруг хороших источников корма для личинок, независимо от уровня притеснения самцов на этих участках.[19]

Ответные заглушки

Женские бабочки регулярно спариваться более одного раза.[5] Самки могут хранить внутри сперма многих самцов одновременно, но сперматозоиды последнего спаривавшегося самца обычно удобряет женщина. Поиск нескольких партнеров может привести к увеличению паразит разоблачение и хищничество риск, бабочки-самки часто могут извлечь выгоду из повторение получая больше материальных ресурсов от мужчин и увеличивая генетическое разнообразие своего потомства.[5] Установлено, что самки-девственницы проявляют реминативное поведение чаще, чем недавно спарившиеся самки.[5]

Устранение поведения самки вредит ее самому предыдущему партнеру, который может потерять отцовство, если сперма другого самца оплодотворяет самку. Таким образом, после того, как самцы производят сперматофор, они выделяют дополнительный секрет железы, который выливается из копулятивного отверстия самки, образуя ответная заглушка который затвердевает в течение нескольких часов после совокупления.[5] Поскольку женская переменная клетчатка имеет два половых отверстия, этот секрет не влияет на откладка яиц способность. Брачный штекер защищает отцовство мужчины, действуя как механический барьер для повторное осеменение предотвращая проникновение других самцов в самку.[5]

Групповое поведение

Во время сезона полетов в западной части Северной Америки можно встретить большие группы бабочек с переменными пятнами. Отдельные бабочки способны распознавать подходящие участки, богатые личинками пищевых растений, и обычно не задерживаются в других частях ландшафта. Это приводит к тому, что популяции бабочек маленькие, изолированные и четко отделены от других популяций.[20] Самки не летают так часто, как самцы, которые часто летают вокруг своих мест обитания и садятся на открытые места в поисках самок.[21]

Время полета для изменяемой контрольной точки варьируется в зависимости от региона. Обычно сезон полетов длится с апреля по июнь в Калифорнии и Орегоне, в то время как обычно он происходит с июня по июль дальше на север и на возвышенностях.[2]

Диета

Рацион переменной шахматной точки кардинально меняется с развитием: личинка имеет травоядный диета, состоящая исключительно из растений, в то время как взрослая бабочка питается исключительно нектар.[8]

Личиночный рацион

Основным источником питания личинок изменчивой клетчатой ​​пятнистости являются листья цветущих растений. кустарник Diplacus aurantiacus которые также обычно служат его растением-хозяином. D. aurantiacus содержит большое количество листа фенольная смола, что помогает противостоять потере воды во время засухи. Лабораторные и полевые исследования показали, что повышенное содержание смолы отрицательно коррелирует с ростом и выживаемостью личинок с различными клетчатыми пятнами, что указывает на то, что фенольная смола в D. aurantiacus играет важную роль в удержании личинок от питания листьями.[7]

Еще один фактор в D. aurantiacus растения, влияющие на рост личинок - лист азот содержание. В отличие от уровней смолы, повышенный уровень азота коррелирует с увеличением роста и выживаемости личинок. В контролируемом эксперименте личинка, получавшая рацион из оплодотворенных D. aurantiacus растения, которые содержали на 50% больше азота, чем неоплодотворенные, имели более высокую выживаемость и рост, чем личинки, питавшиеся неоплодотворенными растениями.[22] Хотя листья с повышенным содержанием азота являются наиболее привлекательными для личинок, они также являются наиболее ценными накопителями углерода для растения. Это приводит к паттернам активности личинок и D. aurantiacus растения синхронизируются. Личинки выходят из диапауза так как D. aurantiacus растения начинают цвести. Это когда растениям нужно больше всего углерода. Затем растения концентрируют смолу в самых молодых листьях, которые содержат наибольшее количество азота; это средство отпугивания смолы заставляет личинок питаться менее ценными старыми листьями с более низким содержанием азота.[23] Чтобы максимизировать свою питательную ценность, личинки избирательно поедают листья с максимально возможным соотношением азота и смолы.[24] Кроме того, личинки проявляют сильное предпочтение питаться листьями растения-хозяина, находившимися на солнце, по сравнению с листьями, находившимися в тени.[11]

Еще одним менее распространенным растением-хозяином личинок изменчивой клетчатой ​​пятнистости является Скрофулярия калифорнийская, в котором отсутствует система защиты смолы, обнаруженная в D. aurantiacus и поэтому их легче переваривать личинкам. Личинки, которые питаются С. калифорнийский растут быстрее и крупнее, чем те, которые питаются D. aurantiacus. В то время как D. aurantiacus может быть не самый питательный корм для личинок, это самый надежный и распространенный хозяин доступна для изменчивой клетчатой ​​точки и часто является ближайшим к источникам нектара растением, что приводит к его роли в качестве основного растения-хозяина и источника пищи для личинок.[25]

Диета для взрослых

Взрослая бабочка получает нектар

В отличие от растительноядного рациона личинки, основным источником пищи взрослой изменчивой клеточки является нектар он получается из цветов. В Биологический заповедник Джаспер Ридж в Калифорнии, очень хорошо изученном месте, источником нектара, который чаще всего используют взрослые бабочки, является Эриодиктион калифорнийский.[6]

Диета и яйцекладка

Рацион взрослой бабочки оказывает большое влияние на выбор D. aurantiacus как откладка яиц место и личиночный хозяин переменной checkerspot. Взрослые бабочки предпочитают откладывать яйца на участках-хозяевах, близких к источникам нектара. На участке Джаспер Ридж D. aurantiacus растение-хозяин ближе всего к E. californicum источник нектара. Это преимущество близости преодолевает его дефицит питательных веществ по сравнению с другими растениями-хозяевами и приводит к тому, что оно является основным растением-хозяином для бабочек с изменчивой пятнистостью.[6]

Контрольная точка для взрослых

Хищничество и защита

Основными хищниками переменной checkerspot являются птицы. Популяции переменной checkerspot, как и большинство чешуекрылые, обычно мало распространены, и поэтому прямое наблюдение за птичьим хищничеством в отношении бабочек является редкостью.[12]

В одном исследовании анализировались свидетельства птичьего хищничества бабочек по наличию большого количества оторвавшихся крыльев с переменными клетчатыми пятнами в центре популяции бабочек. На этих оторвавшихся крыльях видны следы клюва и характерные треугольные разрывы, указывающие на то, что птицы напали на бабочек и отделили крылья перед тем, как съесть тело. В дополнение к останкам этого успешного хищника, на фотографиях бабочек с переменными пятнами видны некоторые особи с отметинами клюва и слезами, что указывает на неудачные попытки птичьего хищничества.[12]

Анализ хищничества птиц в популяции изменчивых шахматных пятен показал, что хищники непропорционально часто нападают на самок бабочек. Это потому, что атаки сосредоточены на бабочек, которые содержат менее интенсивный красный цвет. окраска. Самец бабочки более разнообразен в окраске, чем самка, и может быть более ярко-красного цвета. Это означает, что в среднем самки подвергаются большему количеству атак, чем самцы. Красный цвет служит предупреждением для многих видов бабочек, поэтому вполне возможно, что снижение хищничества птиц связано с этим предупреждающим сигналом. В самом деле, давление, оказываемое на изменчивое клетчатое пятно со стороны визуальной охоты на птичьих хищников, может играть важную роль в эволюции окраски и рисунка его крыльев.[12]

Стратегия защиты

Переменная контрольная точка, как и многие другие бабочки, разработала стратегию защиты: неприятность птицам как средство противостояния хищникам. В контролируемом эксперименте потенциальные птичьи хищники часто трясутся головой и вытирают клюв после убийства изменчивой шахматной точки, что характерно для пробуждения неприятной добычи. Неприятный вкус бабочки скорее всего из-за наличия иризоидный гликозид соединения в скрофулярный растения, составляющие большую часть его личиночной диеты.[9]

Иридоидные гликозиды

Главный иридоидный гликозид обнаруженный в рационе бабочек с переменными пятнами катальпол. Химический анализ показал, что единственный иридоидный гликозид, присутствующий у взрослых бабочек, - это катальпол.[10] Поскольку они необходимы личинкам для развития неприятного вкуса для птиц, иридоиды действуют как стимуляторы питания личинок. При выборе между диетой, не содержащей добавок, и диетой, содержащей иридоидные гликозидные соединения, личинки отдают предпочтение диете, содержащей дополнительные иридоидные соединения, используя обонятельные сигналы для определения их присутствия. Все основные растения-хозяева вариабельной клетчатой ​​пятнистости богаты соединениями катальпола, и присутствие этих соединений играет фундаментальную роль в определении выбора растения-хозяина, когда самки яйцеклад.[26] Это говорит о том, что вариабельная клетчатая пятно эволюционировала для использования иридоидных соединений в качестве стимуляторов откладки яиц самок, а также в качестве стимуляторов кормления личинок.[26]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ «Бабочки округа Ориндж, Калифорния». http://nathistoc.bio.uci.edu/lepidopt/nymph/chalcedo.htm
  2. ^ а б c d е ж г Соммер, Стефан; Дениз Найт; Стефани Макдауэлл; Стивен Бертон; Эан Харкер. "Эуфидрия халцедона". Цифровой атлас Айдахо. Архивировано из оригинал на 2007-11-17. Получено 2008-06-22.
  3. ^ а б c Рутовски, Рональд Л., Джордж В. Гилкрист и Барбара Терканян. «Поведение самца при поиске партнера у Euphydryas Chalcedona (Lepidoptera: Nymphalidae), связанное с предпочтениями места окукливания». Journal of Insect Behavior 1.3 (1988): 277-89.
  4. ^ а б c d е ж Рутовски, Рональд Л. и Джордж В. Гилкрист. «Ухаживание, копуляция и откладка яиц в халкидонском шашечном пятне (Lepidoptera: Nymphalidae)». Журнал естественной истории 21.5 (1987): 1109-117.
  5. ^ а б c d е ж Дикинсон, Янис Л. и Рональд Л. Рутовски. «Функция стыковочной вилки в халцедонской шашечной бабочке». Поведение животных 38.1 (1989): 154-62.
  6. ^ а б c Мерфи, Деннис Д., Мэриан С. Меннингер и Пол Р. Эрлих. «Распределение источников нектара как определяющий фактор видов-хозяев яйцекладки в Euphydryas Chalcedona». Oecologia 62.2 (1984): 269-71.
  7. ^ а б Хан, Кайпин и Дэвид Линкольн. «Эволюция распределения углерода для вторичных метаболитов растений: генетический анализ стоимости у Diplacus Aurantiacus». Evolution 48.5 (1994): 1550-563.
  8. ^ а б c d е ж О'Брайен, Дайан М., Кэрол Л. Боггс и Мэрилин Л. Фогель. «Изготовление яиц из нектара: роль истории жизни и диетического обмена углерода в распределении репродуктивных ресурсов бабочек». Ойкос 105.2 (2004): 279-91.
  9. ^ а б Бауэрс, М. Д. "Неприятность как стратегия защиты западных бабочек Checkerspot (Euphydryas Scudder, Nymphalidae)". Evolution 35.2 (1981): 367-75.
  10. ^ а б Стермитц, Франк Р., Магед С. Абдель-Кадер, Томмазо А. Фодераро и Марк Померой. «Иридоидные гликозиды некоторых бабочек и их личинок кормовых растений». Фитохимия 37.4 (1994): 997-99.
  11. ^ а б Линкольн, Дэвид Э. и Гарольд А. Муни. «Травоядность на кустарниках Diplacus Aurantiacus на солнце и в тени». Oecologia 64.2 (1984): 173-76.
  12. ^ а б c d Бауэрс, М. Д., Ирен Л. Браун и Дэррил Уай. «Хищничество птиц как селективный агент в популяции бабочек». Evolution 39.1 (1985): 93-103.
  13. ^ "Эуфидрия халцедона (Э. Даблдей, 1847)". Интегрированная система таксономической информации (ИТИС). Получено 22 ноября 2013.
  14. ^ "Эуфидрия халцедона". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: базовая таксономия GBIF. Получено 22 ноября 2013.
  15. ^ Оплер, Пауль А. "Атрибуты халцедоны Евфидрия". Бабочки и мотыльки Северной Америки. Отсутствует или пусто | url = (Помогите)
  16. ^ а б c Рутовски, Рональд Л. "Эволюция поведения самцов по поиску партнера у бабочек". Американский натуралист 138.5 (1991): 1121-139.
  17. ^ Рутовски, Рональд Р., Марк Ньютон и Джон Шеффер. «Межвидовые различия в размере питательных веществ, вносимых самцами бабочек во время совокупления». Evolution 37.4 (1983): 708-13.
  18. ^ а б Джонс, Кристина М., Франсуа Дж. Одендал и Пол Р. Эрлих. «Доказательства против сперматофора как отцовского вклада в бабочек Checkerspot (Euphydryas: Nymphalidae)». Американский натуралист из Мидленда 116.1 (1986): 1-6.
  19. ^ а б Odendaal, F. J., Y. Iwasa и P. R. Ehrlich. «Продолжительность доступности самок и ее влияние на системы спаривания бабочек». Американский натуралист 125.5 (1985): 673-78.
  20. ^ Эрлих, П. Р., Д. Д. Мерфи, М. К. Сингер, К. Б. Шервуд, Р. Р. Уайт и И. Л. Браун. «Исчезновение, сокращение, стабильность и увеличение: реакция популяций бабочек Checkerspot (Euphydryas) на калифорнийскую засуху». Oecologia 46.1 (1980): 101-05.
  21. ^ Браун, Ирен Л. и Пол Р. Эрлих. «Популяционная биология бабочки Checkerspot, структура Euphydryas Chalcedona в колонии Джасперского хребта». Oecologia 47.2 (1980): 239-51.
  22. ^ Джонсон, Нельсон Д., Кэти С. Уильямс и Пол Р. Эрлих. «Влияние химического оплодотворения Diplacus Aurantiacus на развитие и сохранение постдиапаузовых личинок его чешуекрылых травоядных Euphydryas Chalcedona». Американский натуралист из Мидленда 117.2 (1987): 435-38.
  23. ^ Муни, Х. А., К. С. Уильямс, Д. Э. Линкольн и П. Р. Эрлих. «Временная и пространственная изменчивость во взаимодействии между бабочкой Checkerspot, Euphydryas Chalcedona и ее основным источником пищи, калифорнийским кустарником, Diplacus Aurantiacus». Oecologia 50.2 (1981): 195-98.
  24. ^ Уильямс, К. С., Д. Э. Линкольн и П. Р. Эрлих. "Коэволюция бабочек Euphydryas Chalcedona и их личиночных растений-хозяев I. Кормление личинок и химия растений-хозяев". Oecologia 56.2-3 (1983): 323-29.
  25. ^ Уильямс, К. С., Д. Э. Линкольн и П. Р. Эрлих. «Коэволюция бабочек Euphydryas Chalcedona и их личиночных растений-хозяев II. Влияние материнских и хозяйских растений на рост, развитие и эффективность использования продуктов питания». Экология 56.2-3 (1983): 330-35.
  26. ^ а б Бауэрс, М. Дин. «Роль иридоидных гликозидов в специфичности растений-хозяев у бабочек Checkerspot». Журнал химической экологии 9.4 (1983): 475-93.

внешние ссылки