Alternaria brassicicola - Alternaria brassicicola
| Alternaria brassicicola | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Подразделение: | Аскомикота |
| Класс: | Дотидеомицеты |
| Порядок: | Pleosporales |
| Семья: | Pleosporaceae |
| Род: | Альтернариоз |
| Виды: | A. brassicicola |
| Биномиальное имя | |
| Alternaria brassicicola (Швейн.) Уилтшир, (1947) | |
| Синонимы | |
Alternaria brassicae f. микроспора | |
Alternaria brassicicola грибок некротрофный возбудитель растений который вызывает болезнь черной точки у широкого круга хозяев, особенно у представителей рода Brassica, включая ряд экономически важных культур, таких как капуста, пекинская капуста, цветная капуста, масличные семена, брокколи и канола.[1][2][3] Хотя в основном он известен как значительный патоген для растений, он также способствует развитию различных респираторных аллергических состояний, таких как астма и риноконъюнктивит.[4] Несмотря на наличие генов спаривания, для этого гриба не сообщалось о стадии полового размножения.[5][1][3] С точки зрения географии, его чаще всего можно найти в тропических и субтропических регионах, но также и в местах с сильным дождем и влажностью, например, в Польша.[3] Он также был найден в Тайвань и Израиль.[6][7] Основной способ его размножения - вегетативный. Результирующий конидии проживают в почве, воздухе и воде.[3] Эти споры чрезвычайно устойчивы и могут перезимовать на растительных остатках и зимующих травянистых растениях.[3]
Рост и морфология
В конидии из A. brassicicola изобилуют на открытом воздухе с мая до конца октября в северном полушарии, достигая пика в июне и снова в октябре.[4] Конидии темно-коричневые[8] и гладкостенные, размером до 60 x 14 мкм.[9][2] Конидии имеют цилиндрическую или продолговатую форму, имеют сукноватую форму и образуются цепочками из 8-10 спор.[9] Они прочно прикреплены к конидиеносцы[4] оливково-коричневые, перегородка, и увеличивается до верхнего диапазона 100-200 мкм, хотя эта общая длина может варьироваться.[8] Конидии имеют непрерывную цепочечную структуру, но также наблюдается разветвление у основания.[2] Хотя конидии могут распространяться дождем, наиболее часто они распространяются по воздуху.[4] Грибок растет на эпидермальный листовой воск растений, особенно в Brassicaceae, и предпочитает среду с высокой влажностью и температурным диапазоном 20–30 ° C (68–86 ° F).[3] Макроскопически мицелий Цвета варьируются от непигментированного в молодом возрасте до оливково-серого и серо-черного в зрелом возрасте.[9][2] Колонии A. brassicicola имеют тенденцию быть темно-коричневого или черного цвета.[2]
История исследований
Исторически сложилось так, что большая часть ранних исследований грибка была основана на защитных механизмах растений. Однако однажды его геном был упорядочен, усилия были перенесены на определение гены участвует во взаимодействии паразит-хозяин.[1] Один из пионеров генетических исследований Alternaria brassicicola была группой Лоуренса в Институте биоинформатики Вирджинии и Центром генома в Вашингтонском университете.[1] Наиболее распространенные носители, используемые для A. brassicicola рост КПК (картофельный агар с декстрозой ) и V8 сок-агар. В пробирке и в оптимальных условиях колонии быстро растут и выглядят темно-зелеными или бело-серыми. Спонтанная споруляция происходит при 25ºC в темноте на среде PDA.[3]
Цикл роста
Часы после инокуляции:
- 2ч: набухание конидий
- 3 ч: образование зародышевой трубки наблюдается в апикальных или средних клетках конидий
- 8 ч: Пузырь растворенного содержимого перемещается из конидиальной клетки в зародышевую трубку.
- 20ч: Заражение клетки-хозяина
- 48 ч: Мицелиальная сеть развивается на поверхности
- 72ч: можно увидеть много цепочек конидий [5]
Патогенез и инфекция
Существует три основных источника инфекции: близлежащие зараженные семена, споры растительных остатков в верхнем слое почвы и сорняки Brassica, а также споры, переносимые ветром и воздухом издалека.[3] Зараженные листья могут разносить споры до диаметра 1800 м. Также есть три основных точки входа в клетку-хозяин: эпидермальный проникновение, устьичный проникновение и проникновение через насекомое.[3] Контакт с клеткой-хозяином вызывает высвобождение различных ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые позволяют грибку прикрепиться к растению и начать разложение.[10] Предлагаемый способ атаки - через специфические для хоста токсины, в первую очередь AB токсины, которые вызывают гибель клеток апоптоз.[3] Это приводит к тому, что на растении-хозяине появляются вмятины и повреждения.[3] Это коричневые концентрические круги с желтым оттенком по окружности, обычно около 0,5-2,5 см в диаметре.[11][5][1] Некроз обычно можно наблюдать в течение 48 часов после заражения.[11] Споры могут находиться на внешней оболочке инфицированных семян, но мицелий также может проникать под семенную оболочку, где сохраняет жизнеспособность в течение нескольких лет.[1] Иногда он может даже проникнуть в эмбрион ткань.[6] Первичный способ передачи - через зараженные семена.[5] Кроме того, инфекция не ограничивается конкретными участками растения-хозяина; он может распространяться повсюду и даже вызывать затухание рассады на относительно ранней стадии.[3] Он также влияет на виды-хозяева на разных стадиях развития.[9] Как упоминалось выше, у проростков наблюдаются темные поражения стебля с последующим отсыреванием. На более старых растениях можно наблюдать бархатистые черные пятна, напоминающие копоть.[9] На патогенез влияют такие факторы, как температура, влажность, pH, виды реактивного окисления, защитные молекулы хозяина.[3]
Гены
Из 10688 прогнозируемых гены от A. brassicicola геном, 139 кодируют небольшие белки секреции, которые могут участвовать в патогенезе, 76 кодируют липазы и 249 кодируют гликозилгидролазы что важно для полисахарид пищеварение, потенциально повреждая клетки-хозяева. Напротив, мутации в таких генах, как AbHog1, AbNPS2, и AbSlt2 влияют на целостность клеточной стенки и делают гриб более восприимчивым к защите хозяина. В настоящее время проводятся исследования по выявлению генов, ответственных за кодирование фактор транскрипции, Bdtf1, важен для детоксикации организма метаболиты.[1]
Биохимия
Наиболее распространенный токсин, изучаемый при A. brassicicola токсин AB, который, как говорят, связан с вирулентность, патогенность и диапазон хозяев для гриба.[3] Скорее всего, он образуется во время прорастания конидий и, вероятно, связан со способностью гриба инфицировать и колонизировать листья Brassica. [10] Однако в недавних исследованиях были изучены новые потенциальные метаболиты. Например, этот гриб также производит ингибиторы гистондеацетилазы, но они не оказывают значительного влияния на размер поражения.[3] Некоторые исследования показывают снижение вирулентности только на 10%.[1] Более того, альтернатива и тенуазоновая кислота по-видимому, влияют на митохондриально-опосредованные пути апоптоза и синтез белка соответственно (в клетке-хозяине), но опять же, не в значительной степени. Немного цитокины были связаны с обесцвечиванием, связанным с A. brassicicola инфекция.[3] Ферменты, разрушающие клеточную стенку, такие как липазы и кутиназы также связаны с его патогенностью, но требуются дополнительные доказательства их эффективности.[1] Одним из важных факторов транскрипции является AbPf2. Он регулирует 6 из 139 генов, кодирующих небольшие белки секреции, и может играть роль в патогенезе, особенно в переваривании целлюлозы.[1]
Лечение
Чтобы защитить свои посевы, многие люди предварительно обрабатывают свои семена фунгициды.[3] Наиболее распространенными действующими веществами этих фунгицидов являются: Ипродион и Стробилурины.[3] В 1995 году сообщалось, что Iprodione, скорее всего, действует путем мутации двух гистидин остатки в целевом сайте ферментов.[5] В конечном итоге он подавляет рост зародышевых трубок.[6] Однако повсеместное использование фунгицидов привело к повышению устойчивости гриба.[6] Таким образом, были исследованы различные нехимические подходы. Люди пытались развить стойкость Brassicaceae посевы путем селекции. Однако это оказалось сложной задачей из-за сложности переноса генов от штаммов дикого типа к культивируемым штаммам, что привело к генетические узкие места. Это еще больше осложняется вероятностью того, что сопротивление кажется полигенный черта характера. Есть также некоторые Brassica растения, у которых естественным путем выработалась устойчивость к патогену. Высоко фенолаза активность, высокое содержание сахара в листьях и более толстые слои воска снижают прорастание спор через воду. Было показано, что наличие камалексин в растении-хозяине помогает ему нарушить развитие патогена. Например, мутант Arabidopsis в pad-3 ген, не продуцирующий камалексин, более восприимчив к инфекции. Различные уровни показывают разные уровни сопротивления.[3] Еще одно предложение - управление растительными остатками. Цель состоит в том, чтобы свести к минимуму воздействие спор, присутствующих в почве, на культурные растения с помощью севооборота и борьбы с сорняками.[3]
Также были изучены биологические подходы. Один из подходов заключался в использовании антагонистических грибов, таких как Aureobasidium pullulans & Epicoccum nigrum чтобы подавить эффект A. brassicicola.[3] Растения С. fenestratum и Пайпер Бетл также проявляют сильную фунгицидную активность в отношении A. brassicicola как in vitro, так и в тепличных условиях. Эти уровни сопоставимы с ипродионом. Активное соединение, берберин, влияет на целостность клеточной стенки и эргостерин биосинтез.[6] Этаноловые экстракты из сушеных корней Solanum nigrum (паслен черный), традиционно используемый в качестве лечебного средства на территории от Дальнего Востока до Индия и Мексика, также проявляют многообещающую противогрибковую активность. Похоже, что они подавляют прорастание конидий, возможно, вмешиваясь в токсин AB.[7]
Экономическое влияние
Как упоминалось ранее, Alternaria brassicicola вызывает тяжелые болезни черной пятнистости у ряда экологически важных культур. Часто возникает вместе с Alternaria brassicae. Однако это более доминирующий инвазивный вид. Эти инфекции приводят к значительной потере жизнеспособных семян и урожая. Возникающие в результате поражения значительно уменьшают доступную фотосинтетическую зону, что приводит к увяданию и гибели растений. Такие культуры, как зараженная капуста, недолговечны при хранении или транспортировке.[3] В некоторых случаях снижение урожайности может достигать 20-50%.[1] Отсутствие возможности использовать фунгициды затрудняет поддержание экологически чистых культур экономически эффективным способом.[10]
использованная литература
- ^ а б c d е ж г час я j k Чо, Янгрэ (апрель 2015 г.). "Как некротрофический гриб Alternaria brassicicola убивает растительные клетки, остается загадкой". Эукариотическая клетка. 14 (4): 335–344. Дои:10.1128 / EC.00226-14. ЧВК 4385798. PMID 25681268.
- ^ а б c d е Эллис, МБ (1968). "Alternaria brassicicola". CMI-описания патогенных грибов и бактерий. 163.
- ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s т ты v Новицки, Марчин; и другие. (30 августа 2012 г.), «Alternaria black bot of crucifers: симптомы, важность болезни и перспективы селекции на устойчивость», Бюллетень по исследованиям овощных культур, 76, Дои:10.2478 / v10032-012-0001-6, получено 2012-09-01
- ^ а б c d Фернандес-Родригес, Сантьяго (15 ноября 2015 г.). «Потенциальные источники переносимых по воздуху спор Alternaria spp. На юго-западе Испании». Наука об окружающей среде в целом. 533: 165–176. Bibcode:2015ScTEn.533..165F. Дои:10.1016 / j.scitotenv.2015.06.031. PMID 26156135.
- ^ а б c d е Macioszek, В. K .; Lawrence, C.B .; Кононович, А. К. (июнь 2018 г.). «Цикл заражения Alternaria brassicicola на листьях Brassica oleracea в условиях помещения для выращивания». Патология растений. 67 (5): 1088–1096. Дои:10.1111 / ppa.12828.
- ^ а б c d е Хуанг, Руго (1995). «Характеристика устойчивых к ипродиону изолятов Alternaria brassicicola». Завод Дис. 79 (8): 828–833. Дои:10.1094 / pd-79-0828.
- ^ а б Муто, Мачико (2005). «Борьба с черной пятнистостью листьев (Alternaria brassicicola) крестоцветных с помощью экстрактов паслена (Solanum nigrum)». Бюллетень патологии растений. 14: 25–34.
- ^ а б Симмонс, Эмори (2007). Руководство по идентификации. Центр разнообразия грибов CBS.
- ^ а б c d е Мина, П.Д. (2010). «Альтернариоз: хроническое заболевание рапса и горчицы». Журнал Oilseed Brassica. 1 (1): 1–11.
- ^ а б c Амеин, Тахсейн (декабрь 2011 г.). «Оценка нехимических методов обработки семян для борьбы с Alternaria brassicicola на семенах капусты». Журнал болезней растений и защиты. 118 (6): 214–221. Дои:10.1007 / bf03356406.
- ^ а б Детхоуп, Тида (сентябрь 2018 г.). «Фунгицидное действие экстрактов тайских лекарственных растений против Alternaria brassicicola, вызывающей черную пятнистость китайской капусты». Европейский журнал патологии растений. 152 (1): 157–167. Дои:10.1007 / s10658-018-1460-5.