Antirrhineae - Antirrhineae

Antirrhineae
Линария рефлекса.JPG
А нектар шпора и ярко-желтое пятно «язычка», как на этих Линария рефлекса цветы, широко распространенный признак среди Antirrhineae
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Заказ:Lamiales
Семья:Подорожниковые
Племя:Antirrhineae
Дюморт.[1]
Роды

Около 30, см текст

В Antirrhineae являются одними из 12 племена из семья Подорожниковые. Он содержит жаба родственники, такие как львиный зев. Они, вероятно, наиболее тесно связаны с черепаха племя (Cheloneae ) и / или большой и плохо разрешенной основной группы их семейства, включая такие разнообразные растения, как водные звездолеты (Каллитриче), наперстянки (Дигиталис), и вероника (Вероника). Antirrhineae включает около 30 родов с примерно 320 видами, из которых 150 относятся к роду Линария. В типовой род является Antirrhinum Л.[2][3]

Описание и использование

Поле обыкновенные львиный зев (Antirrhinum majus) вырос в Иерусалим

Большинство Antirrhineae травянистый, недолговечный, многолетнее растение или же однолетние растения растет максимум около метра / ярда в полном цвете; максимальная высота большинства видов составляет половину или меньше. Некоторые из них лежат ниц или скручиваются. Цветки часто бросаются в глаза, трубчатые с базальным отростком (шпорцевым, полусообразным или мешковидным), содержащим нектарники, и может быть любого цвета, хотя чаще всего встречаются желтый и синий / фиолетовый оттенки. Разноцветные цветы - обычное дело в этом племени; типичный узор - одно заметное беловатое, ярко-желтое или красноватое пятно на нижнем внешнем крае цветочной трубки, похожее на выступающий язык. Другие персонажи включают порицидный расщепляющий капсула с фруктами, и владение иридоид гликозиды.[4]

Antirrhineae не отмечены как пищевые или кормовые растения, вероятно, из-за содержания иридоидов, делающих их менее вкусными. Однако в этом племени, похоже, нет и очень ядовитых растений; скорее, использовать в Народная медицина был зарегистрирован для нескольких видов. Хотя, например, обыкновенная жаба (Linaria vulgaris) приписывают ряд применений европейскими травники, по состоянию на 2010-е годы было проведено мало научных исследований, и традиционно подтвержденные медицинские свойства Antirrhineae в целом ничем не примечательны по стандартам Подорожниковые, которые изобилуют видами, представляющими большой фармакологический интерес. Основное человеческое употребление настоящего племени - цветы, прежде всего как декоративные растения в садоводство. В просторечии называется " львиный зев ", Antirrhinum majus вероятно, самый известный представитель Antirrhineae на сегодняшний день.

А. мажус сорта сегодня можно встретить практически где угодно между земными полярные круги, независимо от того, выращены ли они в различных размерах и цветах любителями или в полевых масштабах для продажи как срезанные цветы. В самых жарких частях земного шара он умирает после одного цветения, а в засушливых регионах другие виды могут быть более важными, но в остальном он чрезвычайно адаптируется, и в умеренно теплом климате отдельные растения могут выжить в течение нескольких лет. Готовность, с которой А. мажус цвет и форма цветка мутировать и возможность скрещивания привела к созданию необычных (например, пилорический ) сортами, а также сделать этот вид одним из первых модельные организмы из генетика и помогая объединение теорий Дарвина и Менделя. Сегодня он остается ключевым модельным организмом в таких областях, как растениеводство. генетика развития. Совсем недавно лен обыкновенный стал модельным организмом; хотя это может быть инвазивный вредный сорняк в сельском хозяйстве, как и другие льняные жабы и львиный зев, его привлекательные цветы делают его полезным в качестве полевого цветка. Однако в настоящее время другие члены этого семейства обычно представляют лишь незначительный или ограниченный интерес.[5]

Таксономия

Подразделение

Плоды коробочки развиваются в необычной чашечке Родохитон атрозангинеум

Поскольку Antirrhineae долгое время считались отдельной группой, также велись длительные дебаты о признании отдельных подразделений. В 1909 г. Rouy[6] отделил львиный зев подкуп Linarieae от Anarrhineae с открытым ртом и монотипный Rhodochitoneae, последние из-за их лепесток -подобно чашечка. К середине 20 века Ротмалер на морфологический На основании выявлено пять подтриб, содержащих 21 род:[7][8]

  • Anarrhinum-Gruppe / Anarrhinae / Simbuletinae (монотипный )
  • Gambelia-Gruppe / Gambeliinae (3 рода)
  • Linaria-Gruppe / Linariinae (11 родов)
  • Maurandya-Gruppe / Maurandyinae (5 родов) - включая Rhodochitoneae
  • Mohavea-Gruppe / Mohaveinae (монотипный)
Mohavea confertiflora имитирует совершенно не связанные астерида Mentzelia invucrata, вводя в заблуждение опылитель Ксераликтус жуки, а также ботаники, исследующие систематику Antirrhineae

Некоторые 21 века филогенетические анализы указывают на совершенно разные родословные. В основном ранние авторы, кажется, перегруженный формы, похожие на львиный зев (включая льняной жабы), которые на самом деле не кажутся тесно связанными, при этом чрезмерно подчеркивая морфологическое разнообразие истинных родственников львиного зева. Еще в 1982 г.[9] Спета понял, что типичные льняные жабы (в том числе Nuttallanthus ) были ветвями, далекими от львиного зева и подобных родов, и установили Antirrhininae для последних. В 2000 г., объединив внутренняя расшифрованная прокладка (ITS) и морфологические данные для 16 родов, Ghebrehiwet и другие[10] подтвердил предложение Ротмалера о близких отношениях между довольно непохожими друг на друга Маурандья и Родохитон и отличия их происхождения от основной части подсемейства. Однако они обнаружили, что «Линарии» трудно разрешить, но уже могли сказать, что Kickxia следует переместить в Anarrhinae, и Асарина и Цимбалария в Маурандины. Кроме того, Мохавеа был признан родственником львиного зева с чрезвычайно измененными цветками, опровергающими монотипность Mohaveinae. Варгас и другие в 2004 году[4] нашел шесть вероятных клады на основе ЕГО и ndhF последовательности 22 родов, которые они назвали:

  • Анарринум группа (2 рода)
  • Antirrhinum группа (не менее 7 родов)
  • Chaenorhinum[11] группа (3 рода)
  • Гамбелия группа (минимум 3 рода)
  • Линария группа (1 или 2 рода)
  • Маурандья группа (не менее 6 родов)

Однако они также отметили глубокое морфологическое разнообразие среди Antirrhinum группа, в соответствии с распространением сегрегированный роды.

Используя данные ITS по всем 29 тогдашним признанным родам, исследование Фернандеса-Мазуэкоса 2013 г. и другие.[3] идентифицировали шесть подобных клад. Они смогли отнести все эти роды к одной из этих клад, которые они обозначили как:

  • Анарринум клады (2 рода)
  • Antirrhinum клады (9 родов)
  • Chaenorhinum клады (3 рода)
  • Цимбалария клады (9 родов)
  • Гальвезия клады (3 рода)
    Орнаментальный сорт «Дымок» спорный эффектный остров львиный зев (Гамбелия / Galvezia speciosa)
  • Линария клады (2 рода)

Самая разительная разница между результатами 2004 и 2013 гг. - это точно перевернутое расположение Гальвезия и Гамбелия (один как ядро ​​отдельной клады,[12] другой близко к Antirrhinum как часть Сайрокарпус сложный). Учитывая очень похожие наборы данных и анализы, канцелярская ошибка Можно заподозрить смешение двух родовых названий, но учитывая, что исследование 2013 года включало по два вида каждого рода, которые совпадали с сестринские таксоны, гибридная интрогрессия, или несоответствие между ядерный (ЕГО) и хлоропласт (ndhF) evolution или другой расхождение[13] кажется более вероятной причиной. Неустойчивое поведение двух родов было отмечено Варгасом. и другие но не обсуждается в Фернандес-Мазуэкос и другие.; добавляя путанице, Ghebrehiwet и другие нашел сильно поддерживаемый Galvezia fruticosa -Gambelia speciosa клады, исключая Псевдоронтий и Schweinfurthia и равноудалены от настоящих львиного зева и льняной жабы, что полностью соответствует Gambeliinae Ротмалера. Кроме того, несколько видов исторически перемещались между двумя родами, и авторы не заметили ничего, что противоречит очень тесной связи между ними.

Что касается внутреннего филогения, в настоящее время разрешение недостаточное. В более поздних исследованиях Chaenorhinum clade довольно надежно определен как сестра настоящих львиный зев, но в остальном не так много ясно. За исключением Antirrhinum-Chaenorhinum и Линария клады, все основные родословные разрешились как базальный в том или ином недавнем исследовании, но предполагаемые взаимосвязи между кладами / подтрибами, кроме Antirrhinum-Chaenorhinum во всех из них поддерживаются не более чем слабо. Однако, как кажется, общая концепция Ротмалера о наследственной радиации базальных линий и последующей диверсификации группы жабо-льняной-львиный зев была по существу правильной, хотя он перебил последнюю.

Роды

Как было признано уже около 1900 года, Льняной лен ромашковый (Anarrhinum bellidifolium ) на самом деле не жаба

По состоянию на 2013 год 29 роды включены в Antirrhineae. В списке клада они:[3][4]

Фея львиный зев (Chaenorhinum origanifolium )
Cymbalaria pallida
Загадочный Lafuentea rotundifolia цветение возле Кастильо-де-Сан-Хулиан в Испании

Лафуэнтеа Отставание. это совершенно особый род Plantaginaceae, содержащий всего два вида из Гибралтарский пролив область, край. Он включен в настоящее племя УХМЫЛКА,[16] в то время как другие авторы по-разному связывали его с наперстянки (Дигиталис) или даже в сочетании с не менее загадочными Ореозолен и Оризия в родословной, близкой к заразиха Rehmannia как часть Scrophulariaceae Sensu lato.[2] В исследовании 2013 г.[3] а также в анализе Plantaginaceae 2005 г., проведенном Albach и другие.[2] Лафуэнтеа действительно имеет тенденцию разрешаться как дополнительная и самый базовый происхождение (подтриба в Линнеевская таксономия ) Antirrhineae, вдали от Дигиталис, Ореозолен, Оризия или же Rehmannia; на самом деле, эти пять родов, по-видимому, все отличаются друг от друга, по крайней мере, на племенном уровне (Ореозолен и Rehmannia находятся даже за пределами Plantaginaceae). Однако результаты не были однозначными, и поддержка включения Лафуэнтеа в Antirrhineae не очень крепкие. Кроме того, взаимоотношения между племенами Plantaginaceae также полностью не решены, и некоторые довольно близкие родственники Antirrhineae, такие как Кампилантус или единственное число Гемифрагма - занимают столь же неопределенные позиции, как Лафуэнтеа в отношении их предполагаемых ближайших родственников.[2] Таким образом, пока Лафуэнтеа кажется "живое ископаемое "недалеко от происхождения Antirrhineae и, безусловно, очень полезен в качестве аутгруппа в кладистических исследованиях их внутренних отношений, может ли в Правильно это племя требует дальнейшего изучения.

Рекомендации

  1. ^ Dumortier, B.C.J. (1827): Флорула Бельгика: 34.
  2. ^ а б c d Альбах, округ Колумбия; Meudt, H.M .; Оксельман, Б. (2005). «Собираем вместе» новые «Подорожниковые». Являюсь. J. Bot. 92 (2): 297–315. Дои:10.3732 / ajb.92.2.297. PMID  21652407.
  3. ^ а б c d Fernández-Mazuecos, M .; Blanco-Pastor, J.L .; Варгас, П. (2013). "Филогения льна-жабы (Линария Mill.) На основе ядерных внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей: систематические и эволюционные последствия ». Int. J. Plant Sci. 174 (2): 234–249. Дои:10.1086/668790.
  4. ^ а б c Vargas, P .; Rosselló, J.A .; Oyama, R .; Гуэмес, Дж. (2004). «Молекулярные доказательства естественности родов в трибе Antirrhineae (Scrophulariaceae) и трех независимых эволюционных линий из Нового и Старого Света» (PDF). Plant Syst. Evol. 249 (3–4): 151–172. Дои:10.1007 / s00606-004-0216-1.
  5. ^ Oyama, R.K .; Баум, Д.А. (2004). «Филогенетические отношения североамериканских Antirrhinum (Veronicaceae) ". Являюсь. J. Bot. 91 (6): 918–925. Дои:10.3732 / ajb.91.6.918. PMID  21653448.
  6. ^ Роуи, Г. (1909): Conspectus de tribus et des genres de la famille de Scrophulariacées. Revue générale de botanique 21: 194-207.
  7. ^ Ротмалер, В. (1943). "Zur Gliederung der Antirrhineae". Feddes Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis. 52: 16–39.
  8. ^ Ротмалер, В. (1956). "Taxonomische Monographie der Gattung" Antirrhinum ". Feddes Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis. 136: 1–124.
  9. ^ Спета, Э. (1982). "Drei neue Antirrhineen-Gattungen aus dem Orient: Holzneria, Huebelia унд Albraunia (Scrophulariaceae) ". Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie. 103 (1): 9–45.
  10. ^ Гебрехивет, Медхани; Бремер, Биргитта; Тулин, Матс (2000). «Филогения трибы Antirrhineae (Scrophulariaceae) на основе морфологических и ndhF данные последовательности ". Plant Syst. Evol. 220 (3–4): 223–239. Дои:10.1007 / bf00985047.
  11. ^ "Chaenorrhinum"в Варгасе и другие (2004) - это Lapsus.
  12. ^ Гамбелия ИТС не была включена в исследование 2004 г., но Псевдоронтий -Schweinfurthia клады помечены "Гамбелия группа". Гальвезия плодовитый был включен в оба исследования.
  13. ^ Сравните "подозрительную" позицию Antirrhinum в rps16 интронный анализ Альбаха и другие. (2005).
  14. ^ Юсефи, Нафисех; Zarre, Shahin & Heubl, Günther (2016), «Молекулярная филогения преимущественно средиземноморских родов. Chaenorhinum, Kickxia и Наноринум (Plantaginaceae, триба Antirrhineae), уделяя особое внимание таксонам в регионе Flora Iranica ", Северный журнал ботаники, 34 (4): 455–463, Дои:10.1111 / njb.01000
  15. ^ Гамбелия размещено здесь Фернандес-Мазуэкосом и другие. (2013). Название Mohaveinae, как и Gambeliinae, было создано Ротмалером в 1954 году. Antirrhininae Speta - это младший синоним.
  16. ^ УХМЫЛКА (2011): GRIN Роды трибы Plantaginaceae Antirrhineae.[мертвая ссылка ] Проверено 28 апреля 2011.

дальнейшее чтение

  • Саттон Д.А. (1988) Редакция трибы Antirrhineae. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.

внешняя ссылка