Биармозухия - Biarmosuchia

Биармозухия
Временной диапазон: Средняя пермь - Поздняя пермь, 272.5–252 Ма
Biarmosuchus tener (1) .jpg
Навесной каркас Biarmosuchus tener
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Подотряд:†Биармозухия
Сигоньо-Рассел, 1989
Подгруппы

Биармозухия является вымершей кладой синапсидов, не относящихся к млекопитающим, из Пермский период. Биармозухи - самая базальная группа терапсиды. Это были плотоядные животные среднего размера, легкого телосложения, по форме промежуточные между базальными. сфенакодонт "пеликозавры "и более продвинутые терапсиды. Биармозухи были редкими компонентами пермских экосистем, и большинство видов принадлежало к кладе Burnetiamorpha, которые характеризуются сложной черепной скульптурой.

Характеристики

Пробурнетия, биармозухий со странными шишками и выпуклостями на черепе, из поздней перми России

Биармозухий череп очень похож на череп sphenacodontid, отличаясь только более крупными височное окно (хотя они все еще небольшие по сравнению с более поздними терапсидами), слегка наклонные затылок (обратное состоянию пеликозавра), уменьшенное количество зубов и одиночные большие клыки как в верхней, так и в нижней челюсти, а также в других особенностях (Carroll 1988, с. 370, Benton 2000, с. 114). У более поздних специализированных биармозухий они напоминают увеличенные клыки Горгонопсия. О наличии более крупных мышц, закрывающих челюсти (и, следовательно, более сильного прикуса), свидетельствует расширенная задняя часть черепа, где эти мышцы были прикреплены. Бурнетиаморфы, составлявшие большую часть биармозухического разнообразия, характеризовались сложным черепным орнаментом, состоящим из шишек и выступов.[1] Некоторые бурнетииды имеют толстый куполообразный череп, напоминающий динозавров динозавров и пахицефалозавров.[2]

В позвонки также похожи на сфенакодонтидов (но не имеют длинных нервных шипов, которые Диметродон и его родственники), но плечо и тазовые пояса а конечности указывают на более продвинутую позу. Стопы более симметричны, что указывает на то, что они смотрят вперед на всем шаге, а фаланги (пальцы рук и ног) уменьшены в длине, так что они больше похожи на более поздние синапсиды (терапсиды и млекопитающие ) (Кэрролл, 1988, с. 370–1).

Размеры биармозухий варьировались от относительно небольших видов с длиной черепа 10-15 см до крупных видов, таких как Биармозух, у которого мог быть череп 60 сантиметров (24 дюйма) в длину.[2]

Распределение

В настоящее время наиболее представительная группа Biarmosuchia, Burnetiamorpha, включает десять родов: Буллацефал, Бурнетия, Лемурозавр, Лобалопекс, Lophorhinus, Парабурнетия, и Пахидекты из Южной Африки, Нюксенития и Пробурнетия из России, и Lende (ТЗА 290) из Малави.[3] Кроме того, Сидор и соавт. (2010)[4] недавно описал частичную крышу черепа, включая дорсальный край орбит и теменное отверстие безымянного бурнетиида из верхней перми Танзании, а Sidor et al. (2014) [5] отметил наличие бурнетиида в середине Пермский период Замбии. Другие биармозухии включают: Биармозух из России, Гиппозавр, Герпетоскилакс, Иктидоринус и Lycaenodon из Южной Африки и Wantulignathus из Замбии.[1]

Классификация

 
 

Биармозух

 
 
 

Гиппозавр

 
 
 
 

Иктидоринус

 
 
 

Герпетоскилакс

 
 

Lycaenodon

 
 
 
Burnetiamorpha
 

Лемурозавр

 
 
 
 

Буллацефал

 
 

Пахидекты

 
 
 
 

Лобалопекс

 
 
 

Lophorhinus

 
 
 

Нюксенития

 
Burnetiidae
 

Пробурнетия

 
 
 

Бурнетия

 
 
 

Парабурнетия

 
 
 

Лейкоцефал

 
 

Lende

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Филогения Biarmosuchia от Day et al. 2018 г.[6]

Биармозухианы обычно считаются основной основной ветвью терапсид.[2] Биармозухии состоят из парафилетической серии базальных биармозухий, которые являются довольно типичными для ранних терапсид, и производной клады Burnetiamorpha, характеризующейся черепами, украшенными рогами и выступами.

Таксономическая история

Биармозухиане были последними из шести известных линий передачи терапсид.[2] Большинство биармозухий когда-то считались горгонопсами. Джеймс Хопсон и Герберт Ричард Баргусен (1986, стр. 88) предварительно объединили Biarmosuchidae и Ictidorhinidae (включая Hipposauridae и Rubidginidae) как «биармозухии», но не определились, составляют ли они природную группу или совокупность, имеющую общие только общие примитивные характеристики. . Они думали что Фтинозух был слишком малоизвестен, чтобы сказать, принадлежит ли он, но считался Eotitanosuchus более продвинутая форма.[7]

Дениз Сигоньо-Рассел (1989) установила инфраотряд Biarmosuchia, чтобы включить в него семейства Biarmosuchidae, Hipposauridae и Ictidorhinidae, отличные от Eotitanosuchia и Phthinosuchia.

Ивахненко (1999) утверждал, что Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni, и Ивантозавр Ensifer, все известно из Ежово местонахождение, Охристый фаунистический комплекс, на самом деле являются одним и тем же видом. Даже если показано, что эти таксоны различны, в статье Ивахненко указывается, что Eotitanosuchus и Биармозух очень похожие животные. Ивахненко также переводит семейство Eotitanosuchidae в отряд Titanosuchia, надотряд Диноцефалия.

Benton 2000 и 2004 дает Biarmosuchia ранг подотряда.

Палеоэкология

Биармозухи были редким компонентом своих экосистем; для большинства видов известен только один экземпляр.[2] Однако они были умеренно разнообразными, и в некоторых экосистемах было несколько современных видов.[8] Все были хищниками, похожими на горгонопсийцы и тероцефалы, хотя обычно они не были высшими хищниками.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б Уитни, Меган Р .; Сидор, Кристиан А. (2016). «Новый терапсид из пермской формации аргиллитов Мадумабиса (средняя часть бассейна Замбези) на юге Замбии». Журнал палеонтологии позвоночных. 36 (4): e1150767. Дои:10.1080/02724634.2016.1150767.
  2. ^ а б c d е Angielczyk, Kenneth D .; Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Синапсиды не млекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Zachos, Frank E .; Ашер, Роберт Дж. (Ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих. Берлин: Де Грюйтер. ISBN  9783110275902.
  3. ^ : А. Крюгер, Б. С. Рубидж, Ф. Абдала, Э. Гомани Чиндебву и Л. Л. Джейкобс. 2015 г. Lende chiweta, новый терапсид из Малави, и его влияние на филогению и биогеографию бурнетиаморф. Журнал палеонтологии позвоночных. DOI: 10.1080 / 02724634.2015.1008698.
  4. ^ Сидор, К. А., К. Д. Ангиельчик, Д. М. Вейде, Р. М. Х. Смит, С. Дж. Несбитт и Л. А. Цуджи. 2010. Фауна четвероногих нижних частей Усили Крюгер и др. - Новый бурнетиаморф из Малави (e1008698-9) Загружено [Библиотека, Университет Витватерсранда] в 23:15 01 ноября 2015 г. Формация (группа Сонгеа, бассейн Рухуху) на юге Танзания с новым рекордом бурнетиидов. Журнал палеонтологии позвоночных 30: 696–703.
  5. ^ Сидор, К. А., К. Д. Ангиелчик, Р. М. Х. Смит, А. К. Гулдинг, С. Дж. Несбитт, Б. Р. Пикук, Дж. С. Стейер и С. Толан. 2014. Тапиноцефалиды (Therapsida: Dinocephalia) из пермской формации аргиллитов Мадумабиса (Нижнее Кару, бассейн Средней Замбези) на юге Замбии. Журнал палеонтологии позвоночных 34: 980–986.
  6. ^ День, Майкл О .; Смит, Роджер М. Х .; Бенуа, Жюльен; Фернандес, Винсент; Рубидж, Брюс С. (2018). «Новый вид бурнетиид (Therapsida, Burnetiamorpha) из раннего учьяпинга в Южной Африке и его значение для эволюционной экологии семейства Burnetiidae». Статьи по палеонтологии. Дои:10.1002 / spp2.1114.
  7. ^ Хопсон, Дж. и H.R. Barghusen. 1986. "Анализ терапевтических отношений". В: Экология и биология млекопитающих рептилий (ред. Н. Хоттона III, П. Д. Маклина, Дж. Дж. Рота и Э. К. Рота), стр. 83-106. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института
  8. ^ Sidor, CA; Смит, Р.М.Х. (2007). «Второй терапсид бурнетиаморфа из пермской формации Тиклуф в Южной Африке и связанная с ней фауна». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (2): 420–430. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [420: ASBTFT] 2.0.CO; 2.

дальнейшее чтение

внешние ссылки