Bombus pensylvanicus - Bombus pensylvanicus

Bombus pensylvanicus
Bombus pensylvanicus на немецком MRSH-9560.jpg
Женщина в Иллинойс Соединенные Штаты Америки
Самец Bombus pensylvanicus на бурном Blazingstar Ellison Creek-7907.jpg
Мужчина в Иллинойс Соединенные Штаты Америки
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Род:Бомбус
Разновидность:
Б. pensylvanicus
Биномиальное имя
Bombus pensylvanicus
(Де Гир, 1773) [2]
Bombus pensylvanicus distribution.svg
Общий ассортимент Bombus pensylvanicus. (Пунктирная линия указывает предыдущий диапазон)
Синонимы
  • Bombus americanorum[1]
  • Bombus pennsylvanicus[2]

Bombus pensylvanicus, то Американский шмель, это исчезающий вид шмель родом из Северной Америки. Встречается в восточной Канада на большей части восточного Соединенные Штаты, и большая часть Мексика.[1]

Bombus pensylvanicus имеет тенденцию жить и гнездиться на открытых сельскохозяйственных угодьях и полях. Питается несколькими пищевыми растениями, предпочитая подсолнухи и клевер.[3] Когда-то самый распространенный шмель на юге Соединенных Штатов, как следует из названия, популяции Bombus pensylvanicus значительно снизились за последние годы.[4]

Таксономия и филогенетика

Bombus pensylvanicus принадлежит к порядку Перепончатокрылые (состоящий из муравьев, ос, пчел и пилильщиков), семья Apidae (состоящий из кукушки, копателя, плотника, шмеля и медоносных пчел), подсемейство Apinae (состоящий из меда, орхидей, шмелей, длиннорогих пчел и пчел-копателей), а также рода Бомбус (состоит из шмелей).[4] В Бомбус, Б. pensylvanicus принадлежит к подроду Торакобомб, который включает такие виды, как Bombus armeniacus, Bombus atratus, Bombus dahlbomii, Bombus fervidus, Bombus humilis, Bombus morio, Bombus muscorum, Bombus pascuorum, Bombus pomorum, Bombus ruderarius, Bombus sylvarum, и Бомб поперечный. Bombus pensylvanicus иногда ошибочно принимают за B. terricola и B. auricomus,[5] но его ближайший родственник Bombus sonorus, найденный в Мексике и Аризоне.[6] Ученые иногда лечат Bombus sonorus как подвид Bombus pensylvanicus, хотя каждый вид сохраняет различия в мужских гениталиях.[7] Промежуточные лица Б. pensylvanicus и B. sonorus были обнаружены в районах с географическим перекрытием,[6] но необходимы дополнительные доказательства, чтобы отличить B. sonorus это подвид B. pensylvanicus.[3]

Описание и идентификация

Bombus pensylvanicus - широко распространенный вид, характеризуется как длинноязычный. По сравнению с аналогичными видами B. sonorus, Б. pensylvanicus имеет более темный цветовой узор и находится на востоке США.[3] Характеристики Б. pensylvanicus включают: желтый грудной спина, черный задний, 3 начальных чередования черного и белого тергал сегменты, длинная и длинная скуловая щель,[4] и короткие волосы.[3] Эти характеристики напоминают характеристики Б. фервидус и B. auricomus, приводя к путанице между видами.[4] Б. pensylvanicus похож по цвету и диапазону на Bombus fervidus.[8] С точки зрения характеристик внутри улья, большая матка имеет размеры 22–26 мм, а рабочая - 13–19 мм. У мужчин головка клапана полового члена расположена наружу в форме широкого банана,[3] и часто имеют обширный желтый цвет на спине грудной клетки сзади.[4]

Хотя пчелы обычно кормятся рядом со своими гнездами, было замечено, что отдельные особи могут возвращаться на расстояние до 1,5 миль. Хотя, вероятно, есть индивидуальные различия в способности самонаведения и времени, которое требуется пчелам, чтобы найти дорогу обратно в гнездо. Метод, используемый пчелами, скорее всего, является методом проб и ошибок, а не шестым чувством или инстинктом самонаведения, потому что пчелы сохраняли различное время, необходимое для возвращения в гнездо.[9] Самцы становятся более обычными в конце лета.

Внутривидовая изменчивость

С.А.Кэмерон заметил, что пчелы этого рода Бомбус имеют тенденцию иметь сопоставимую морфологию во всем своем ареале, что означает, что поведенческие адаптации могут играть большую роль в колонизации различных местообитаний.[6] Постулируется, что миметическая эволюция объясняет как межвидовые, так и внутривидовые вариации цветового рисунка. Восточно-североамериканский Б. pensylvanicus и западная часть Северной Америки B. sonorus - это таксоны, которые имеют схожую морфологию, но имеют различную окраску и разные мужские гениталии. В областях, где перекрываются два таксона, существует генетическая интрогрессия между B. sonorus и Б. pensylvanicus, предполагая, что эти два таксона могут фактически иметь вид (поскольку они дают плодородное потомство) и лучше всего рассматривать как подвиды.[6]

Распространение и среда обитания

Bombus pensylvanicus простирается от Восточных Великих равнин до востока и центра США, юга Канады и Мексики.[3] Вид стал более редким, численность его сокращается в основном в северных частях ареала.[4] Б. pensylvanicus обычно гнездится на полях с высокой травой, но иногда может гнездиться под землей. Этот вид использует связки сена или высокой травы для создания защищенных гнезд над землей. Некоторые из них гнездятся в расщелинах и норах, например, в старых птичьих гнездах, норах грызунов или в шлакоблоках.[4] Было даже замечено, что этот вид гнездится в искусственных объектах, таких как ведра или сараи.[9]

Колонический цикл

Bombus pensylvanicus поддерживает репродуктивный цикл, подобный другим видам шмелей.[10] Факторы окружающей среды, а также доступность ресурсов влияют на циклическое развитие колонии. Цикл начинается в феврале и заканчивается примерно в ноябре или декабре.[11] Самки пчел могут приносить яйца без необходимости спаривания, этот процесс известен как гаплодиплоидия. Из неоплодотворенных яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных яиц - рабочие самки или пчелиные матки.[10] Репродуктивный цикл начинается в июле / августе, когда самец спаривается с только что вылупившейся маткой. Оплодотворенная матка пребывает в спячке до весны следующего года, ожидая оптимальных условий для поиска гнезда. В марте пчелиная матка собирает пыльцу и нектар в качестве источника питания и строит восковой горшок, а затем основывает свою колонию.[10] Эти колонии, скорее всего, устраиваются и закладываются в феврале.[11] Рабочие женщины развиваются через собранную пыльцу, поскольку она стимулирует яичники к созданию яиц, которые оплодотворяются самцами годом ранее. Сначала матка продолжает нагревать яйца, затем яйца продолжают свой жизненный цикл развития: сначала личиночная стадия, затем куколки и, наконец, взрослые рабочие самки. Работницы заботятся о гнезде и яйцах, а матка откладывает яйца. Этот процесс от яйца до взрослой пчелы занимает около 4–5 недель.[10]Начальные рабочие собирают корм и увеличивают размер колонии, принося ресурсы для роста. Таким образом, рабочие, которые вылупляются позже в году, примерно в середине лета, как правило, крупнее первых рабочих пчел.[10] Ульи продолжают расти,[11] а в конце лета рабочих пчел может быть больше 200. Когда размер улья становится достаточным, матка прекращает производство химического вещества, которое предотвращает образование яичниками определенных самок, что приводит к определению производства яиц пчелиной матки и яиц самцов.[10]Некоторые работницы могут производить собственные яйца, но королева обычно избавляется от них. Постоянные битвы между королевой и рабочими продолжаются до конца лета, когда рабочие до смерти жалили королеву. Цикл снова начинается зимой, когда вылупляются яйца пчелиной матки и умирают рабочие пчелы.[10]

Колония Иерархия

Б. pensylvanicus имеет разную стабильность в пределах своего колониального цикла. Королевы считаются доминирующей кастой, потому что они обычно самые крупные пчелы в колонии. По мере того, как рабочие самцы становятся больше по средней длине крыльев, они становятся доминирующей кастой по мере уменьшения числа маток. Длина крыльев самцов варьируется в зависимости от точки развития колонии. Первоначальные самцы, обнаружившие колонию, обычно имеют меньшую длину крыльев, чем первое или второе поколение колонии. Пища поначалу скудна, так как королева - собиратель. До июля рабочие являются кастой фуражиров, и наблюдается огромный рост их размеров. Пропорции рабочих уменьшаются, когда развиваются репродуктивные самцы, что представляет собой поворотный момент в колонии, поскольку размер самцов увеличивается до тех пор, пока активные пчелы не разовьются до размеров матки примерно в ноябре и декабре, когда рабочая популяция рассеется. Королевы поддерживают наименьшее значение стандартного отклонения для средней длины крыла и, таким образом, являются наиболее стабильной кастой в колонии. Предполагается, что это происходит потому, что королевы создаются за короткий промежуток времени, когда ресурсы колонии достигают своего порога. Деятельность Б. pensylvanicus в субтропическом поясе напоминают виды в зонах умеренного климата, сохраняя периоды отсутствия активных пчел.[11]

Взаимодействие с другими видами

Хищники

Несмотря на то что Bombus pensylvanicus поддерживает апосематический окраска и защитное жало, он сталкивается со многими хищниками. Хищничество, скорее всего, будет вызвано атакой с целью получения ресурсов улья, который содержит богатый углеводами и белками нектар, личинки и пыльцу. Хищники состоят в основном из млекопитающих, таких как скунсы, медведи и еноты. Кроме того, птицы охотятся на шмелей. Фуражиры часто становятся жертвами беспозвоночных. Крабовые пауки и загадочно окрашенный устраивать засады устраивать засаду пчел на цветы, чтобы поймать их. Грабитель летит напоминают шмелей и обхватывают шмелей, вводят в них ферменты, а затем поедают их внутренние органы. Mallophora bomboides это вид мух-грабителей, которые охотятся специально на Б. pensylvanicus и использует его как модель для Бейтсовская мимикрия.[12] Осы, такие как волк разновидность Philanthus bicinctus, перехватить пчел и парализовать их ядом, используя их для питания личинок осы. Жуки-убийцы и стрекозы также являются обычными хищниками пчел.[3]

Паразиты

Шмели обычно являются хозяевами самых разных паразитоиды в котором личинки растут внутри живого хозяина.[3] Большинство паразитоидов шмелей - это мухи, и около 30 или более процентов пчел в этом районе могут быть инфицированы. Процесс паразитизма заключается в том, что муха прикрепляется к пчеле в полете и вставляет ее яйцекладки между тергами пчелы. Личинки мухи вылупляются внутри пчелы-хозяина и развиваются, питаясь тканями хозяина. Перед смертью пчела живет около двух недель. Затем муха окукливается и проводит зиму внутри полностью развитой пчелы, прежде чем она появится в следующем году. Bombus pensylvanicus является домом для одного вида шмелей-кукушек, B. variabilis.[5] Спящие шмели-матки заражены червем нематодами, Sphaerularia bombi. Этот паразит не сокращает продолжительность жизни, а вызывает стерилизацию королевы. Было замечено, что пораженные матки собирают корм на две-три недели позже, чем незатронутые.[3] Паразитические микроорганизмы также используют пчел в качестве хозяев. Воздействие паразитарных микроорганизмов может быть летальным или сублетальным. Патогены могут передаваться внутри колонии или пчела может заразиться через цветы. Трахеальные клещи (Locustacarus buchneri ) приводит к снижению продуктивности кормления из-за проживания в альвеолах пчелы. Некоторые простейшие и грибы потребляют ткани хозяина или вещества кишечника пищеварительного тракта шмелей, снижая продуктивность кормления, продолжительность жизни и, следовательно, приспособленность колонии. Пчелы могут содержать симбиотические бактерии, которые обеспечивают иммунитет к патогенам. Дальнейшее воздействие на среду обитания, а также воздействие пестицидов может привести к предрасположенности пчел, тем самым способствуя разложению видов.[3]

Мимикрия

Поскольку шмели обладают ярким цветным рисунком, а также обладают защитным укусом, они участвуют в миметических комплексах (оба Мюллерова мимикрия и Бейтсовская мимикрия ) с другими насекомыми, которые также становятся менее хищными.[3] Bombus pensylvanicus имитируют различные пилильщики, дневные бабочки (например, Hemaris diffinis ), жуков, мух и других пчел, например, плотников и землекопов.

Поведение

Предпочтение опылителей

Wesselingh и Arnold (2000) изучали предпочтения опылителей на Ирис Фулва (с красными цветками) и Ирис бревикаулис (с синими цветками). Б. pensylvanicus предпочитали гибриды с пурпурными цветками. Пчелы продолжали посещать ближайшие цветы большую часть времени, демонстрируя, что движения обычно происходили между различными типами цветов, а не отдавали приоритет только одному типу цветов. Таким образом, отсутствие промежуточных генотипы гибридов ириса не из-за предпочтения опылителей Б. pensylvanicus, скорее, опыление осуществляется путем смешанного скрещивания чередующихся типов цветов с разными синдромами опыления.[13]

Разделение ресурсов

Джонсон проверил различия в использовании ресурсов внутривидового размера в Б. pensylvanicus. В Миннесоте цветки с короткими и длинными венчиками существовали в одно- и смешанных насаждениях. Фуражиры с короткими венчиками и более короткими хоботками (языком) обнаружены в смешанных насаждениях. Джонсон пришел к выводу, что Б. pensylvanicus фуражиры предпочтут длину венчика, соответствующую длине их хоботка. Дальнейшее сравнение видов-фуражиров смешанных насаждений и насаждений одного вида выявило более короткую длину хоботка для смешанных видов по сравнению с однокорпусными стойками для короткого венчика. Это исследование показало, что разнообразие цветущих видов может влиять на конкретную пчелу, которая опыляет этот вид, для получения одного вида.[14]

Поток генов и упадок

Было обнаружено, что численность шмелей значительно уменьшилась в 1940-1960 годах и продолжает сокращаться в настоящее время. Диапазоны Bombus pensylvanicus особенно снизились в Иллинойсе, что совпало с инвестициями в сельское хозяйство в штате.[15] Лозье и Кэмерон оценили генетическую структуру, используя микроспутник маркеры в Иллинойсе для сравнения генетических вариаций исторических и современных коллекций в Б. pensylvanicus. Было обнаружено, что Б. pensylvanicus имели более крупную популяционную структуру, что свидетельствует об уменьшении потока генов и рассредоточении между популяциями. Было обнаружено, что генетическое разнообразие в целом существенно не изменилось с течением времени, но наблюдалось некоторое сокращение Б. pensylvanicus. Незначительные потери генетического разнообразия в Б. pensylvanicus может быть признаком упадка вида. Эти результаты были ожидаемы из-за недавнего сокращения популяции, которое приведет к снижению генетического разнообразия в случае серьезных проблем. Таким образом, изменение потока генов может указывать на потенциальную будущую генетическую дифференциацию Б. pensylvanicus.[15]

Положение дел

Текущее исследование утверждает, что Bombus pensylvanicus встречается редко и, скорее всего, снижается. Как указывалось в предыдущих разделах, северный хребет Б. pensylvanicus значительно снизился. Когда-то самый многочисленный вид на юге Соединенных Штатов, Б. pensylvanicus в настоящее время является редким видом, который в одних областях был истреблен, а в других - исчез. Поощряются усилия по сохранению видов, в том числе сельское хозяйство с использованием методов защиты дикой природы, включая живые изгороди и борьбу с вредителями.[15]

Рекомендации

  1. ^ а б c Hatfield, R., et al. 2015 г. Bombus pensylvanicus. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Загружено 09 марта 2016.
  2. ^ а б Bombus pensylvanicus. Интегрированная система таксономической информации (ITIS).
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k Уильямс, П. Х. (2014). «Шмели Северной Америки: Руководство по идентификации»: 208. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  4. ^ а б c d е ж грамм "Разновидность Bombus pensylvanicus - Американский шмель ». Руководство по ошибкам. 25 июля 2015 г.
  5. ^ а б Colla, S., et al. Шмели восточной части США. Лесная служба США и Партнерство опылителей. Март 2011 г.
  6. ^ а б c d С. А. Кэмерон; Х. М. Хайнс; П. Х. Уильямс (2007). «Комплексная филогения шмелей (Бомбус)" (PDF). Биологический журнал Линнеевского общества. 91: 161–188. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2007.00784.x.
  7. ^ NatureServe. 2015 г. Bombus pensylvanicus. NatureServe Explorer версии 7.1. По состоянию на 9 марта 2016 г.
  8. ^ Bombus fervidus, Откройте для себя жизнь
  9. ^ а б Рау, П. (1924-12-01). "Заметки о плененных колониях и наведении бомбы Pennsylvanicus De Geer". Анналы энтомологического общества Америки. 17 (4): 368–381. Дои:10.1093 / aesa / 17.4.368. ISSN  0013-8746.
  10. ^ а б c d е ж грамм "Bombus pensylvanicus: Репродукция ». Университет Висконсина Ла Кросс. 2013.
  11. ^ а б c d де ла Ос, Дж. Д. (2006). «Фенология Bombus pennsylvanicus sonorus Скажите (Hymenoptera: Apidae) в Центральной Мексике ". Неотропическая энтомология. 35 (5). Дои:10.1590 / S1519-566X2006000500004.
  12. ^ Брауэр, Линкольн П.; Уэсткотт, Питер У. (1 сентября 1960 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакции жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их мимиков-грабителей (Mallophora bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист. 94 (878): 343–355. Дои:10.1086/282137. ISSN  0003-0147.
  13. ^ Весселинг, А. (2000). «Поведение опылителей и эволюция гибридных зон Луизианы ириса». Журнал эволюционной биологии. 13 (2): 171–180. Дои:10.1046 / j.1420-9101.2000.00153.x.
  14. ^ Джонсон, Р. А. (1986). "Внутривидовое разделение ресурсов у шмелей Bombus ternarius и Б. pennsylvanicus" (PDF). Экология. 67 (1): 133–138. Дои:10.2307/1938511. JSTOR  1938511.
  15. ^ а б c Дж. Д. Лозье; С. А. Кэмерон (2009). "Сравнительный генетический анализ исторических и современных коллекций выявил контрастирующие демографические истории шмелей. Bombus pensylvanicus и B. impatiens в Иллинойсе ". Молекулярная экология. 18 (9): 1875–1886. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2009.04160.x. PMID  19344350.