Хориоактис - Википедия - Chorioactis
Хориоактис | |
---|---|
Chorioactis geaster | |
Научная классификация | |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Учебный класс: | Пезизомицеты |
Заказ: | Pezizales |
Семья: | Chorioactidaceae |
Род: | Хориоактис Купфер экс Экблад (1968)[1] |
Разновидность: | C. geaster |
Биномиальное имя | |
Chorioactis geaster | |
Распространение в Техас (выше), и Япония (внизу) показаны красным и темно-зеленым цветом соответственно. | |
Синонимы | |
Urnula geaster Пек (1893)[2] |
Хориоактис это род из грибы который содержит один вид Chorioactis geaster.[4] Гриб это обычно известный как дьявольская сигара или Техасская звезда в Соединенных Штатах, а в Японии это называется Кириномитаке (キ リ ノ ミ タ ケ).Этот чрезвычайно редкий гриб отличается необычным внешним видом и дизъюнктивное распределение; он встречается только в некоторых регионах в Техас и Япония. В плодовое тело, который растет на пнях или мертвых корнях кедровые вязы (в Техасе) или мертв дубы (в Японии), чем-то напоминает темно-коричневую или черную сигару, прежде чем она распадается радиально на звездообразное расположение из четырех-семи кожистых лучей. Внутренняя поверхность плодового тела имеет спора -носящая ткань, известная как гимений, и окрашен в белый или коричневый цвет, в зависимости от возраста. Открытие плодового тела может сопровождаться отчетливым шипением и выпуском дымного облака спор.
Плодовые тела впервые были собраны в Остин, Техас, и вид получил название Urnula geaster в 1893 г .; позже это было найдено в Кюсю в 1937 г., но в Японии о грибах не сообщалось до 1973 г. Хотя новый род Хориоактис был предложен для размещения уникального вида через несколько лет после его первоначального открытия, он не был признан действительным родом до 1968 года. классификация также был источником путаницы. Исторически, Хориоактис был помещен в семейство грибов Sarcosomataceae, несмотря на несоответствия в микроскопической структуре аск мешковидная структура, в которой образуются споры. Филогенетический Анализы последнего десятилетия прояснили классификацию гриба: Хориоактисвместе с тремя другими родами составляют семью Chorioactidaceae - группа родственных грибов, официально признанная в 2008 году. В 2009 году японские исследователи сообщили об открытии формы гриба, у которой отсутствует половая стадия. жизненный цикл; это бесполое состояние был назван Куманасамуха Гастер.
История
Гриб впервые был собран в 1893 году ботаником. Люсьен Маркус Андервуд, который отправил образцы микологу Чарльз Хортон Пек для идентификации. Пек описал этот вид как Urnula geaster в том году Годовой отчет ботаника штата Нью-Йорк, хотя он выразил сомнение в его общий размещение в Урнула.[2] В 1902 году студент-миколог Элси Купфер поставила под сомнение предложенную классификацию различных видов по родам. Урнула и Геопиксис, как было предложено в публикации 1896 г. Дискомицеты немецким микологом Генрих Рем. Она считала перенос вида Ремом в род Геопиксис нелогично:
"Даже внешне гриб не совсем соответствует собственному описанию рода Ремом. Геопиксис под которым он помещает это; текстура апотеция описывается как мясистая, стебель - как короткий, а иногда и тонкий; в то время как у этого растения его заметными особенностями являются кожистый характер чашечки, длина и толщина стебля ».
Работая под руководством Андервуда, Купфер сравнил микроскопическую структуру гимений (плодородная, несущая споры ткань) техасских видов с рядом подобных -Геопиксис карбонария, Кратер урнулы, и Урнула террестрис (теперь известный как Podophacidium xanthomelum ). Она пришла к выводу, что техасский вид настолько непохож, что дает право на существование собственного рода, который она назвала Хориоактис.[3] Хотя это таксономический изменения были против в более поздних исследованиях грибка Фредерик Де Форест Хилд и Фредерик Адольф Вольф (1910)[5] и Фред Джей Сивер (1928, 1942),[6][7] Хориоактис был установлен как действительный род в 1968 г. Финн-Эгиль Экблад в его всеобъемлющем монография о дискомицетах.[1][8]
Классификация и наименования
Исторически, Хориоактис считался в семье Sarcosomataceae.[9][10] Монография 1983 года о семье включала Хориоактис в племя Sarcosomateae (вместе с родами Desmazierella, Саркозома, Корфиелла, Плектания, и Урнула), группа грибов, для которых характерны споры без небольших бородавчатых выступов (бородавок), способных поглощать синий краситель.[11] Проведенное в 1994 г. исследование структурных особенностей asci и аскоспоры пришли к выводу, что Хориоактис был более тесно связан с Sarcoscyphaceae, хотя он признал, что наслоение клеток, составляющих стенки аска, значительно отличалось от других членов семьи.[12] Только в 1999 году результаты филогенетический анализ бросил вызов традиционной классификации, показывая C. geaster быть частью особого рода, или клады, который включает виды из родов Desmazierella, Neournula, и Wolfina, таксоны, распространенные среди обоих семейств.[13] Этот анализ был позже подтвержден, когда было показано, что объединение этих четырех родов (к тому времени названных «кладой Chorioactis») представляло собой сестра клада к Sarcosomataceae,[14] и новая семья, Chorioactidaceae, был построен, чтобы содержать их.[15] Несмотря на то что C. geaster имеет некоторые характеристики с другими родами Chorioactidaceae, включая темные поверхностные «волоски» на внешней поверхности плодовых тел, он отличается от них желто-коричневой или оранжевой (а не черной) гименией.[16]
В специфический эпитет Geaster намекает на представителей рода Geastrum, которые также открываются, образуя звездообразные плодовые тела, обычно называемые «земными звездами». В Соединенных Штатах, Chorioactis geaster является обычно известная как звезда Техаса или сигара дьявола.[17] Относительно происхождения последнего названия американский миколог Фред Джей Сивер прокомментировал: «Относится ли название Devil's Cigar к форме молодых экземпляров, которые по форме, а также по цвету напоминают раздутую сигару, или к тому факту, что появляется грибок. "курить" в зрелости мы не можем сказать ... Во всяком случае, название очень подходящее ".[7] В 1997 году сенатор штата Техас Крис Харрис подал законопроект сделать C. geaster в официальное государство гриб Техаса.[18] Законопроект прошел Сенат но не удалось жилой дом.[19] В Японии гриб называют Кириномитаке (キ リ ノ ミ タ ケ), потому что незрелое, неоткрытое плодовое тело имеет внешнее сходство с семенными коробочками Кири, дерево императрицы (Павловния опушенная ).[20]
Описание
Молодые экземпляры C. geaster имеют полое булавовидное темно-коричневое плодовое тело, соединенное с корень. Стебель, который обычно закапывают в землю, короче полого плодового тела или равен ему по длине, хотя длина стебля несколько варьируется в зависимости от глубины подземного корня, к которому он прикреплен. В плоть стебля и стенки плодового тела белые, а внутренняя поверхность желтовато-белая, с возрастом становится светло-коричневой. Плодовое тело варьируется по ширине от 1,2 до 3,5 см (от 0,5 до 1,4 дюйма) в самой толстой части и имеет длину от 4 до 12 см (от 1,6 до 4,7 дюйма); стебель имеет ширину от 0,75 до 1,5 см (от 0,3 до 0,6 дюйма) и от 1 до 5 см (от 0,4 до 2,0 дюйма) в длину.[5] И стебель, и плодовое тело покрыты плотным слоем мягких, коричневых, бархатистых «волосков» или tomentum. В период созревания плодовое тело раскрывается на четыре-семь лучей, изгибающихся вниз, как у грибов этого рода. Geastrum. Споры переносятся на внутренней поверхности лучей, которые, в зависимости от зрелости экземпляра, могут иметь цвет от беловатого до белого. шафран к лосось ириски каштан.[15] Кожистые лучи имеют толщину до 0,35 см (0,1 дюйма).[5]
Плодовое тело остается закрытым незадолго до выхода спор; расхождение (раскрытие плодового тела) вызвано давлением, оказываемым набухшим парафизы - стерильные (т. Е. Непродуктивные) клетки, которые разбросаны между аскоспорами.[21] Расхождение сопровождается выделением облаков спор, напоминающих дым.[22] Считается, что вздутие спор при разрыве вызвано внезапным изменением относительной влажности между внутренней камерой плодового тела и внешней средой.[5] Расхождение сопровождается шипящим звуком, слуховым феноменом, который встречается примерно у 15 других видов грибов.[17]
Микроскопические характеристики
Споры продолговатый веретенообразными, с одной стороны приплюснутыми; они имеют размеры 54–68мкм на 10–13 мкм. Каждая спора содержит от трех до пяти капель масла. Хотя в более ранней литературе споры описывались как гладкие,[23] при просмотре с просвечивающая электронная микроскопия, на них видны мелкие пятна или проколы.[16] Споры развиваются одновременно (синхронно) внутри асков, что является общей особенностью развития родов Sarcoscyphaceae. Cookeina и Микростома.[16] Как и другие члены Pezizales порядок, аски C. geaster есть крышка - «крышка», которая открывается, когда споры выходят. Однако крышка C. geaster после расхождения образует двухслойную кольцевую зону, что делает ее структурно отличной от представителей семейств Sarcosomataceae и Sarcoscyphaceae.[16]
Как и у других дискомицетов, плодовое тело состоит из трех различных слоев ткани: гимения, гипотециума и эксципулюма. Гимений, несущий споры, самый внешний слой клеток, содержит аски, перемежающиеся со стерильными клетками, называемыми парафизами.[24] В C. geasterбулавовидные аски имеют длину 700–800 мкм и толщину 14–17,25 мкм;[5] они резко сужены в основании до узкого цветоножка. Парафизы изначально нитевидный или нитевидные (нитевидный ), но с возрастом разбухают и становятся похожими на бусы (однотонный ).[16] Считается, что набухание парафизов вызывает расширение гимения и последующее расщепление плодового тела на лучи; это развитие помещает аски в оптимальное положение для высвобождения и распространения спор.[25] Клетки гимения поддерживаются тонким слоем плотно сплетенной ткани. гифы называется гипотецием, а под ним находится толстый слой слабо переплетенных гиф, известный как эксципулум. Этот тканевый слой, аналогичный паренхима содержится в растениях, придает тканям волокнистую текстуру. Слой эксципулюма в среднем имеет диаметр 34 мкм, а ипотеций - 10–14 мкм.[3] При просмотре с электронная микроскопия видно, что темно-коричневые «волоски» на поверхности плодового тела украшены коническими бородавками или шипами.[12]
Анаморфная форма
Многие грибы имеют бесполую стадию своего развития. жизненный цикл, в котором они размножаются через бесполые споры, называемые конидия. В некоторых случаях половая стадия или телеоморф стадия - позже определяется, и между видами устанавливаются телеоморф-анаморфные отношения. В 2004 году исследователи сообщили о связи между C. geaster и появление черновато-коричневых ворсистых структур на гниющей древесине. Сравнивая внутренняя расшифрованная прокладка регион ядерный рибосомная ДНК от двух организмов они установили филогенетическую связь между Хориоактис и гриб они назвали Conoplea aff. Elegantula. Однако они не смогли заставить новый организм расти на искусственных средах и окончательно не установили связь между телеоморфами и анаморфами между грибами.[20] В 2009 году японские исследователи обнаружили аналогичный гриб, растущий на гниющих бревнах, который обычно ассоциировался с ростом C. geaster; они смогли вырастить организм в аксенические культуры из однопоровых изолятов C. geaster. До один гриб, одно название правила вступили в силу в 2011 году, Международный кодекс ботанической номенклатуры разрешено распознавание двух (или более) названий для одного и того же организма, одно основано на телеоморфе, а другое (а) ограничено анаморфом (ами). Итак, Nagao et al. назвал анаморф Гастр Куманасамуха из-за его морфологический сходство с видами в роде Куманасамуха.[26]
Распространение, экология и среда обитания
Chorioactis geaster имеет дизъюнктивное распределение, и был получен только из Техас, Оклахома, и Япония. Первая зарегистрированная коллекция в Японии была в Кюсю в 1937 г.,[27] и затем он не был снова собран в этом месте до 36 лет спустя.[28] В 2006 г. наблюдалась во влажном лесу недалеко от г. Каваками, Префектура Нара.[29] Естественная среда обитания гриба в Японии исчезает из-за практики вырубка леса и пересадка японским кедром (Криптомерия японская ).[26] Этот редкий гриб занесен в список угрожаемые виды в Японии.[30] В Техасе грибок был зарегистрирован в Коллин,[31] Сена,[32] Трэвис, Даллас, Дентон, Guadalupe, Tarrant, Охота,[33] и Колокол Графства. Округа Трэвис, Хейс и Гуадалупе находятся в центральном Техасе, а остальные сгруппированы вместе в северо-восточной части штата. Его среде обитания в Техасе может угрожать индустриализация.[34]О грибке сообщили Округ Чокто, Оклахома, в 2017 году - первая запись в Северной Америке за пределами Техаса.[35] Хотя этот вид считается редким из-за его ограниченного в глобальном масштабе распространения, локально он может быть многочисленным.[5][17]
Хотя это точно не известно, Хориоактис считается сапробный, получающих питательные вещества из разлагающихся органических веществ.[14] В Техасе плодовые тела растут поодиночке или группами из корней, пней и мертвых корней. кедровый вяз (Ульмус толстолистный)[36] или же Symplocos myrtacea;[15][37] в Японии обычный хозяин сдох дубы.[30] Плодовые тела могут быть собраны вместе у основания пня или от корней вдали от пня; стебель плодового тела имеет тенденцию бежать из точки на 5-10 см (2-4 дюйма) под землей.[5] В Техасе плодовые тела обычно появляются в период с октября по апрель, поскольку этот период связан с несколько более прохладной погодой, а условия температуры и влажности в это время кажутся более благоприятными для роста.[5]
Ученые не знают, почему гриб загадочным образом обитает только в Техасе и Японии, локациях примерно одинаковых. широта,[20] но разделены 11000 км (6800 миль). Фред Джей Сивер прокомментировал: «Это всего лишь еще одна иллюстрация необычного и непредсказуемого распространения многих видов грибов. Это действительно сложно объяснить, и мы просто принимаем факты такими, какие они есть».[38] В 2004 году в исследовании сравнивали последовательности ДНК обеих популяций и использовали комбинацию молекулярной филогенетики и молекулярные часы расчеты для оценки степени генетической дивергенции. Он пришел к выводу, что две популяции были разделены по крайней мере 19 миллионов лет, что исключает возможность проникновения человека из одного места в другое.[20] Хотя между двумя популяциями не наблюдается устойчивых различий в морфологии, в их жизненных историях существует несколько различий. Предпочитаемым хозяином техасского населения обычно являются корни и пни Ульмус толстолистный, в то время как японское население имеет тенденцию расти на упавших стволах Symplocos myrtacea и Quercus gilva. Техасские виды растут в районах, подвергающихся периодическим наводнениям, в отличие от своих японских собратьев. Наконец, в культуре можно выращивать только японские образцы - споры техасского материала не удалось успешно прорастить на искусственных средства массовой информации.[20][26]
Рекомендации
- ^ а б c Eckblad F-E. (1968). «Роды крылатых Discomycetes. Переоценка их таксономии, филогении и номенклатуры». Nytt Magasin для Botanikk. 15: 1–191.
- ^ а б Peck CH. (1893). «Сорок шестой отчет о Государственном музее». Доклад государственного ботаника Н.Ю.. 49: 39.
- ^ а б c Купфер Э.М. (1902 г.). "Исследования по Урнула и Геопиксис". Бюллетень Ботанического клуба Торри. 29 (3): 137–44. Дои:10.2307/2478861. JSTOR 2478861.
- ^ Несмотря на то что Geaster означает «земная звезда», этот гриб не имеет отношения к виду Geaster или любой из Geastraceae.
- ^ а б c d е ж грамм час Хилд Ф. Д., Вольф Ф. А. (1910). "Структура и взаимосвязь Urnula geaster". Ботанический вестник. 49 (3): 182–8. Дои:10.1086/330146. JSTOR 2467693.
- ^ Seaver FJ. (1928). Чашечные грибы Северной Америки (жуки-грибы). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Hafner Publishing Co., стр. 200.
- ^ а б Seaver FJ. (1942). Чашечные грибы Северной Америки (журавлиные) (Доп. Ред.). Ланкастер, Пенсильвания: Ланкастер Пресс. п. 200.
- ^ "Сведения о роде: Хориоактис Купфер ". Index Fungorum. CAB International. Получено 2014-10-20.
- ^ Корф РП. (1970). «Номенклатурные примечания. VII. Названия семейств и племен в Sarcoscyphineae (Discomycetes) и новое таксономическое расположение родов». Таксон. 19 (5): 782–86. Дои:10.2307/1219292. JSTOR 1219292.
- ^ Корф РП. (1973). «Discomycetes and Tuberales». В Sussman AS (ред.). Грибы: продвинутый трактат. Лондон, Великобритания: Academic Press. ISBN 978-0-12-045604-8.
- ^ Paden JW. (1983). «Sarcosomataceae (Pezizales, Sarcoscyphineae)». Флора Neotropica. 37: 1–16. JSTOR 4393775.
- ^ а б Бельмер А., Мелендес-Хауэлл Л.М., Чакун Х., Малерб М.С. (1994). "Les asques du Chorioactis geaster (Ascomycetes, Pezizales, Sarcoscyphaceae), leur déhiscence et leurs ascospores: étude ultrastructurale "[Аски Chorioactis geaster (Ascomycetes, Pezizales, Sarcoscyphaceae), их расхождение и аскоспоры: ультраструктурные исследования. Nova Hedwigia (На французском). 58 (1–2): 49–65. ISSN 0029-5035.
- ^ Харрингтон Ф.А., Пфистер Д.Х., Поттер Д., Донохью М.Дж. (1999). «Филогенетические исследования в пределах Pezizales. I. Данные последовательности 18S рРНК и классификация». Микология. 91 (1): 41–50. Дои:10.2307/3761192. JSTOR 3761192.
- ^ а б Хансен К., Пфистер Д.Х. (2006). «Систематика пезизомицетов - чешуйчатых дискомицетов». Микология. 98 (6): 1029–1040. Дои:10.3852 / mycologia.98.6.1029. PMID 17486978. S2CID 20890635.
- ^ а б c Пфистер Д.Х., Слейтер С., Хансен К. (2008). «Chorioactidaceae: новое семейство в Pezizales (Ascomycota) с четырьмя родами». Микологические исследования. 112 (Pt 5): 513–27. Дои:10.1016 / j.mycres.2007.11.016. PMID 18406592.
- ^ а б c d е Пфистер DH, Куроги S (2004). "Примечание о некоторых морфологических особенностях Chorioactis geaster (Pezizales, Ascomycota) ". Микотаксон. 89 (2): 277–81.
- ^ а б c Руди К.С., Келлер Х.В. (1996). "Редкая и очаровательная сигара дьявола, Chorioactis geaster". Миколог. 10 (1): 33–5. Дои:10.1016 / S0269-915X (96) 80051-6.
- ^ "75 (R) SCR 27 Версия с наброском - текст счета". Законодательное собрание Техаса онлайн. Получено 2014-10-20.
- ^ Келсо Дж. (2006). Texas Curiosities, 3-е место: Причудливые персонажи, придорожные странности и другие необычные вещи (серия Curiosities). Гилфорд, Коннектикут: Globe Pequot. п. 82. ISBN 978-0-7627-4109-0.
- ^ а б c d е Петерсон KR, Bell CD, Kurogi S, Pfister DH (2004). «Филогения и биогеография Chorioactis geaster (Pezizales, Ascomycota), выведенные из последовательностей ядерной рибосомной ДНК ». Статьи Гарварда по ботанике. 8 (2): 141–52.
- ^ Pfister DH. (1978). «Апотециальное развитие в Кукеина трихолома с комментариями к некоторым родственным видам ". Микология. 70 (6): 1253–7. Дои:10.2307/3759326. JSTOR 3759326. Архивировано из оригинал на 2015-09-23. Получено 2011-06-25.
- ^ Беуг М.В., Бессет А.Е., Бессетт А.Р. (2014). Аскомицетовые грибы Северной Америки: Справочное руководство по грибам. Остин, Техас: Техасский университет Press. п. 139. ISBN 978-0-292-75452-2.
- ^ Корф РП. (1972). «Синоптический ключ к родам Pezizales». Микология. 64 (5): 937–94. Дои:10.2307/3758070. JSTOR 3758070.
- ^ Алексопулос CJ, Мимс CW, Блэквелл М (1996). Вводная микология. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Wiley. С. 378–9. ISBN 978-0-471-52229-4.
- ^ Seaver FJ. (1937). "Фотографии и описания чашечников: XXV. Urnula geaster". Микология. 29 (1): 60–5. Дои:10.2307/3754200. JSTOR 3754200. Архивировано из оригинал на 2015-09-23. Получено 2011-06-25.
- ^ а б c Нагао Х., Куроги С., Киёта Э, Сасатоми К. (2009). "Куманасамуха Гастер sp. nov., анаморф Chorioactis geaster из Японии". Микология. 101 (6): 871–77. Дои:10.3852/08-121. PMID 19927753. S2CID 27704164.
- ^ Имазеки Р. (1938). "Редкий гриб, Урнула Гастер Пек растет в Кюсю, Япония ». Журнал японской ботаники (на японском языке). 14 (1–3): 680–4.
- ^ Имазеки Р., Отани Ю. (1975). "Повторное открытие Chorioactis geaster в Кюсю, Япония ". Ниппон Кингакукай Кайхо (на японском языке). 16 (3): 222–9.
- ^ Маруяма К., Сакума Д., Котера Ю., Кимура М., Кикучи Дж. (2008). Вымирающие грибы Chorioactis geaster, недавно записанный в Центральной Японии. 52-е ежегодное собрание Микологического общества Японии. Цукуба, Ибараки: Микологическое общество Японии. п. P041.
- ^ а б «Красный список угрожаемых грибов Японии». Министерство окружающей среды Японии. Получено 2014-10-20.
- ^ Убелакер Дж. Э., Старкс Дж. К. (2005). "Новый рекорд сигары дьявола, Chorioactis geaster (Pezizales: Ascomycota) из округа Коллин, штат Техас ". Сида, Вклад в ботанику. 21 (3): 1939–40.
- ^ Уотсон Т. (февраль 2010 г.). "Редкий гриб, найденный в Луковом ручье" (PDF). Бюллетень главных естествоиспытателей округа Хейс: 7–8. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-26. Получено 2010-04-22.
- ^ Mims FM. (2004). «Редкая и экзотическая дьявольская сигара». Seguin Gazette-Enterprise. Сегин, Техас. Архивировано из оригинал 2014-10-21. Получено 2014-10-20.
- ^ Жюльен Дженсен (16.02.2019). "Chorioactis, дьявольская сигара". Спасите уродов. Получено 2020-05-18.
- ^ Овребо, Кларк; Брэндон, Шейла (2017). "Первая запись Chorioactis geaster из Оклахомы ". Рекорд местных растений Оклахомы. 17: 69–71. Дои:10.22488 / okstate.18.100007. ISSN 1536-7738.
- ^ Келлер HW, Руди KC (1996). «Экологические и биологические наблюдения редкого аскомицета, Chorioactis geaster, дьявольская сигара " (PDF). Посевной материал. 47 (3): 15. ISSN 0541-4938. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-23. Получено 2010-01-08.
Тезисы докладов и плакатов, представленных на ежегодном собрании MSA, состоявшемся 27–31 июля в Конференц-центре Индианы, Индианаполис, Индиана
- ^ Данауэй Д.Л., Бессетт А., Руди В.К., Бессетт А.Р. (2007). Грибы юго-востока США. Сиракузы, Нью-Йорк: Издательство Сиракузского университета. С. 83, 312. ISBN 978-0-8156-3112-5.
- ^ Seaver FJ. (1939). "Urnula geaster". Микология. 31 (3): 367–8. JSTOR 3754533. Архивировано из оригинал на 2015-09-23. Получено 2011-06-25.
37. Shugg, J (2018).
внешняя ссылка
- Хориоактис Купфер экс Экблад и Хориоактис Купфер в MycoBank.
- C. geaster (Пек) Купфер экс Экблад и C. geaster (Пек) Купфер в MycoBank.
- キ リ ノ ミ タ ケ Chorioactis geaster И. Асаи - несколько фото