Вариация контрградиента - Countergradient variation

Вариация контрградиента это тип фенотипическая пластичность это происходит, когда фенотипический вариация, определяемая биологической популяцией генетический компонентов противостоит фенотипической изменчивости, вызванной градиентом среды.[1][2] Это может привести к тому, что разные популяции одного и того же организма будут демонстрировать сходные фенотипы независимо от их основной генетики и различий в окружающей их среде.[1]

Чтобы проиллюстрировать общий пример, известный как скорость противоградиентного роста, рассмотрим две популяции. Эти две популяции живут в разных средах, которые по-разному влияют на рост из-за многих экологических факторов, таких как температура и доступная еда. Одна популяция генетически предрасположена к повышенной скорости роста, но населяет среду, которая снижает скорость роста, например прохладную среду, и тем самым ограничивает возможности в полной мере воспользоваться любой генетической предрасположенностью. Вторая популяция генетически предрасположена к снижению скорости роста, но обитает в среде, которая поддерживает повышенную скорость роста, например в теплой среде, и позволяет членам популяции расти быстрее, несмотря на их генетические недостатки. Поскольку генетическое влияние напрямую противодействует влиянию окружающей среды в каждой популяции, обе популяции будут иметь одинаковую промежуточную скорость роста. Противоградиентная изменчивость может уменьшить видимую изменчивость за счет создания сходных фенотипов, но две популяции все еще могут демонстрировать фенотипическое разнообразие, если генетический градиент или градиент окружающей среды имеют более сильное влияние.

Многие примеры изменения контрградиента были обнаружены благодаря использованию трансплантационные эксперименты. Контрградиентное изменение скорости роста - один из наиболее распространенных примеров. Скорость роста и размер тела имеют важные экологические последствия, например, как они влияют на выживание организма, историю его жизни и плодовитость.[3] Вариация контрградиента описывалась во многих экзотермический животных, поскольку эктотермия полагается на температуру окружающей среды, чтобы регулировать скорость их метаболизма и, следовательно, скорость их роста. Эктотермы растут медленнее по мере увеличения широты из-за этого воздействия температуры. Однако в условиях контрградиента, когда эти же животные помещаются в общую среду со своими низкоширотными родственниками, они растут быстрее, чем низкоширотная популяция. Эти исследования полезны для прогнозирования того, как животные могут адаптироваться и выживут в различных условиях окружающей среды.

История

Зеленая лягушка Lithobates clamitans неожиданно растет быстрее в горных популяциях

Вариация противоградиента, первоначально названная «вариацией противоградиента», была придумана Ричард Левинс в его книге 1968 года Эволюция в меняющихся условиях.[2] Левинс впервые использовал этот термин при описании моделей размеров тела через высотный градиент в популяциях Дрозофила,[4] и с тех пор было обнаружено много других случаев изменения противоградиента. Исследование, проведенное Китом Бервеном и другими, было первым, в котором были обнаружены контрградиентные вариации у позвоночных.[5] В частности, они обнаружили, что при сравнении горных, высокогорных популяций с низинными, низковысотными популяциями зеленой лягушки (Lithobates clamitans, ранее Рана кламитанс), темпы роста и развития были выше у горных популяций. Это противоречит тому, что ожидается, поскольку высокогорные популяции растут медленнее, чем низкорослые в соответствующих средах. Подобно результатам этого исследования, большинство известных случаев изменения контрградиента связано с широтным или высотным градиентом, влияющим на скорость роста (см. Раздел «Примеры»).

Примеры

Следующее - среди обнаруженных случаев изменения контрградиента. За названием вида следует затронутый признак и изученный градиент окружающей среды.

Животные

Растения

Механизмы

Отклонение от градиента противоположно вариация градуса, в котором влияние окружающей среды на фенотип усиливает генетическое влияние на фенотип.[2] Один из распространенных способов проверить оба этих паттерна - это трансплантационные эксперименты.[1] Приведение двух популяций в одну и ту же среду устраняет влияние окружающей среды на фенотип, и только генетический эффект вызывает вариации. Если имеет место градиентное изменение, в общей среде будут видны те же отношения, что и в двух естественных средах. Однако, если имеет место изменение противоградиента, в обычной среде будет наблюдаться противоположное отношение того, что наблюдается в естественной среде.[13] Например, если популяция 1 имеет более высокий рост, чем популяция 2 в их соответствующих естественных средах, могут быть обнаружены контрградиентные вариации, если при попадании в ту же среду популяция 1 теперь имеет более низкий рост, чем популяция 2. Были обнаружены многие из перечисленных выше примеров через эти типы экспериментов. Однако механизмы возникновения этих дифференциальных темпов роста до конца не изучены.

Возьмем пример Sceloporus undulatus, ящерица восточного забора. Эти ящерицы демонстрируют контрградиентные вариации скорости роста по широтному градиенту. То есть в обычной среде яйца из популяций из северной части ареала вылупляются раньше, чем яйца из популяций из более южного ареала.[8] Это противоположно модели, наблюдаемой в их естественной среде обитания. Одним из объяснений этого может быть то, что северные яйца также от природы больше, поэтому у них больше энергии желтка. Первоначально считалось, что вклад матери в яйцеклетку большего размера способствует увеличению скорости развития. Однако, когда желток удаляется из яиц, чтобы у населения были равные источники энергии, все равно сохраняется существенная разница в росте.[8] Следовательно, механизм, лежащий в основе этой разницы в темпах роста, может заключаться в эффективности использования энергии.[14]

Экологическая значимость

У популяций, населяющих высокие широты, вегетационный период короче, чем у тех, кто населяет низкие широты из-за различий в сезонности. В связи с этим считается, что изменение роста в противоположных направлениях является средством компенсации короткого промежутка времени, в течение которого молодь готовится к зиме.[13] Обладая генетической предрасположенностью к более быстрому росту, эти особи могут достигать достаточно большого размера тела, чтобы пережить зиму. Увеличение размера тела также связано с более высокой репродуктивной продуктивностью.[3] Вдобавок, когда изменение контрградиента влияет на темпы развития, эмбрионы, которые развиваются раньше или вылупляются крупнее, будут иметь больше времени для роста или потребуют меньше ресурсов, соответственно.

Поскольку эти изначально быстрые темпы роста наблюдаются не у всех популяций, кажется, есть потенциальные компромиссы, которые не позволят этому быть выгодным для населения низких широт. Одним из предполагаемых недостатков ускоренного роста эмбрионов является то, что животные используют слишком много питательных веществ или желтка во время развития. У некоторых видов ящериц желток, оставшийся после вылупления, поглощается телом и используется в качестве энергии для роста в период вылупления.[15] Использование большего количества энергии желтка во время развития уменьшает резервы, доступные для роста вылупившихся птенцов, и может повлиять на выживаемость детенышей.[15][16] Другая гипотеза заключается в том, что быстрорастущие животные не тратят столько энергии на дифференциацию или поддержание клеток, потому что у них более короткое время инкубации.[8] Это позволяет использовать больше энергии для роста, но меньше энергии для дифференциации. Было показано, что усиленный рост приводит к более частому возникновению дефектов или осложнений, вызывающих более высокий уровень смертности. Некоторые примеры включают быстрый рост, приводящий к деформации костей у песчаных журавлей.[17] и повышенный риск сердечно-сосудистых проблем у атлантического лосося.[18]

Животные могут использовать различные стратегии роста и развития для противодействия экологическим проблемам. Однако тот факт, что не все особи растут быстрее, и наличие упомянутых потенциальных компромиссов приспособленности показывают, что должен быть некоторый предел тому, сколько животных могут использовать противоградиентный рост, чтобы компенсировать условия окружающей среды, вызывающие медленный рост. Исследования изменчивости контрградиентов изучаются как полезный способ предсказать эволюционные ограничения, с которыми животные сталкиваются в различных условиях окружающей среды.

Примечания

  1. ^ а б c Коновер, Дэвид; Шульц, Эрик (1995). «Фенотипическое сходство и эволюционное значение контрградиентной вариации». Тенденции в экологии и эволюции. 10 (6): 248–252. Дои:10.1016 / s0169-5347 (00) 89081-3. PMID  21237029.
  2. ^ а б c Левинс, Ричард (1968). Эволюция в меняющихся условиях. Издательство Принстонского университета.
  3. ^ а б Ямпольский, Лев Ю .; Шайнер, Сэмюэл М. (1996). «Почему более крупное потомство при более низких температурах? Демографический подход». Американский натуралист. 147 (1): 86–100. Дои:10.1086/285841. ISSN  0003-0147.
  4. ^ а б Левинс, Ричард = (1969). «Термическая акклиматизация и термостойкость у видов дрозофилы». Американский натуралист. 103 (933): 483–499. Дои:10.1086/282616. JSTOR  2459410.
  5. ^ а б Бервен, Кейт А.; Gill, Douglas E .; Смит-Гилл, Сандра Дж. (1979). "Контрградиентный отбор у зеленой лягушки, Rana clamitans". Эволюция. 33 (2): 609–623. Дои:10.2307/2407784. JSTOR  2407784. PMID  28563934.
  6. ^ Коновер, Дэвид О .; Настоящее время, Тереза ​​М. С. (1990). «Контрградиентное изменение скорости роста: компенсация продолжительности вегетационного периода среди атлантических серебристых сторон с разных широт». Oecologia. 83 (3): 316–324. Bibcode:1990Oecol..83..316C. Дои:10.1007 / BF00317554. ISSN  0029-8549. PMID  28313001. S2CID  7088599.
  7. ^ Бервен, Кейт А. (1982). «Генетическая основа высотной изменчивости древесной лягушки Rana sylvatica. I. Экспериментальный анализ жизненных особенностей». Эволюция. 36 (5): 962–983. Дои:10.2307/2408075. JSTOR  2408075. PMID  28567824.
  8. ^ а б c d Уфьеро, Кристофер; Анджиллетта, Майкл (2006). «Конвергентная эволюция эмбрионального роста и развития восточной ящерицы (Sceloporus undulatus)». Эволюция. 60 (5): 1066–1075. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2006.tb01183.x. PMID  16817545. S2CID  221733454.
  9. ^ Джерард, В. А .; Буа, К. Р. Ду (1988). «Температурные экотипы около южной границы ламинарии Laminaria saccharina». Морская биология. 97 (4): 575–580. Дои:10.1007 / BF00391054. S2CID  83539774.
  10. ^ Чапин, Ф. Стюарт; Чапин, Мелисса С. (1981). «Экотипическая дифференциация процессов роста в Carex Aquatilis по широтным и локальным градиентам». Экология. 62 (4): 1000–1009. Дои:10.2307/1936999. ISSN  1939-9170. JSTOR  1936999.
  11. ^ Thompson, J.D .; McNEILLY, T .; Гей, А. Дж. (1991). «Популяционная изменчивость в Spartina anglica К. Э. Хаббарда». Новый Фитолог. 117 (1): 115–128. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1991.tb00951.x. ISSN  1469-8137.
  12. ^ Thompson, J.D .; McNEILLY, T .; Грей, А. Дж. (1991). «Популяционная изменчивость в Spartina anglica К. Э. Хаббарда». Новый Фитолог. 117 (1): 129–139. Дои:10.1111 / j.1469-8137.1991.tb00952.x. ISSN  1469-8137.
  13. ^ а б Арендт, Джеффри Д. (1997). «Адаптивные внутренние темпы роста: интеграция по таксонам». Ежеквартальный обзор биологии. 72 (2): 149–177. CiteSeerX  10.1.1.210.7376. Дои:10.1086/419764. JSTOR  3036336.
  14. ^ Шторм, Мелисса; Анджиллетта, Майкл (2007). «Быстрое усвоение желтка ускоряет рост и развитие эмбрионов ящериц в холодной среде» (PDF). Журнал экспериментальной биологии. 210 (19): 3415–3421. Дои:10.1242 / jeb.005652. PMID  17872995. S2CID  16777967.[постоянная мертвая ссылка ]
  15. ^ а б Тройер, Кэтрин (1987). «Желток после вылупления ящерицы: интернализация и вклад в рост». Журнал герпетологии. 21 (2): 102–106. Дои:10.2307/1564470. JSTOR  1564470.
  16. ^ Синерво, Барри (1990). «Эволюция материнских инвестиций в ящерицы: экспериментальный и сравнительный анализ размера яйца и его влияния на производительность потомства». Эволюция. 44 (2): 279–294. Дои:10.2307/2409407. JSTOR  2409407. PMID  28564384.
  17. ^ Серафин, Дж. А. (1 января 1982 г.). «Влияние состава рациона на рост и развитие песчаных журавлей». Кондор. 84 (4): 427–434. Дои:10.2307/1367448. JSTOR  1367448.
  18. ^ Saunders, R.L .; Фаррелл, А. П .; Нокс, Д. Э. (1992). «Прогрессирование поражений коронарных артерий у атлантического лосося (Salmo salar) в зависимости от скорости роста». Канадский журнал рыболовства и водных наук. 49 (5): 878–884. Дои:10.1139 / f92-098.