Корона эукариот - Crown eukaryotes
Принимая во внимание определение группа короны, коронные эукариоты можно рассматривать как совокупность всех родословных, происходящих от LECA (Последний общий предок эукаритозов). Сюда входит огромный ансамбль таксонов, которые, казалось бы, разошлись одновременно и соответствуют подавляющему большинству эукариотической жизни, растениям, грибам, животным и разнообразию протистовых линий. В соответствии с рибосомная РНК Согласно данным, излучение эукариот из LECA должно происходить из ряда базальных клонов, которые последовательно ответвлялись на этой ранней стадии.[1] Отличительной чертой этих организмов, относящихся к коронным эукариотам, является более высокая сложность их генетического и клеточного аппарата по сравнению с прокариоты, благодаря их клеточная компартментализация. Эта сложность сопровождается другими дополнительными морфологическими особенностями клетки: эндо /экзоцитоз, половое размножение, многоклеточность, и вертикальное наследование (в отличие от горизонтальный перенос генов распространены среди прокариот), что привело к нынешней морфологической, поведенческой и макроэкологической сложности эукариот.[2]
Если рассматривать как коронную группу, различные линии эукариотических организмов можно проследить до тех пор, пока самый последний общий предок, вот LECA. Однако определение того, когда и как возникли первые эукариоты коронной группы, остается одним из основных вопросов. эволюционная биология. LECA, кажется, находится между Экскавата и Neozoa. Однако происхождение эукариот можно проследить до стадий, предшествовавших образованию LECA. Текущий научный консенсус согласен с тем, что эукариотические организмы произошли изнутри Археи, в частности, из клад, близких к TACK архей (Таумархеота, Aigarchaeota, Crenarchaeota и Корархеота ).[3] Таким образом, если Эукария происходит от Архей, эта последняя группа становится парафилетический и предлагает возможную идентификацию FECA (Первый общий предок эукариот), т.е. самая старая точка ветвления, в которой линия эукариот отделилась от ближайших дошедших до нас родственников. Следовательно, эволюционный процесс, который привел к возникновению эукариот коронной группы (эукариогенез ) будет заключаться в переходе от FECA к LECA через приобретение эукариотических признаков.
Имея дело с этим процессом, стволовые эукариотические группы следует отличать от надлежащего коронные эукариотические группы. Стволовые эукариотические группы должны были появиться в течение длительного процесса приобретения эукариотических признаков, но вымерли. Тогда возникает проблема идентификации первого, учитывая, что тафономическая потеря и неточность молекулярные часы[4] привело к огромному филогенетическому разрыву, содержащему промежуточные состояния, которые соответствовали бы стволовым эукариотам.
Тем не менее, идеи относительно формирования эукариотических организмов могут быть постулированы на основе черт, обнаруженных у архей и животных. α-протеобактерии обычен для эукариот.[3] В основном это гомологи молекулярных свойств эукариот, особенно связанных с цитоскелет, цитокины и системы ремоделирования мембран.[5] Действительно, эти особенности более многочисленны у TACK Archaea. Это говорит о том, что приобретение митохондрий не было начальным событием, скорее, до этого имело место важное приобретение рудиментарных эукариотических черт в группах ранних эукариотических стволовых групп.[6][7] Утрата клеточной стенки и образование выстланных мембраной компартментов - это то, чего можно ожидать в группах стволовых эукариот. Точно так же приобретение митохондрий не следует рассматривать как конец процесса, поскольку все еще новые сложные семейства генов должны были развиться после или во время эндосимбиотического обмена. Таким образом, от FECA до LECA мы можем рассматривать организмы, которые можно рассматривать как протоэукариоты. В конце процесса LECA уже был сложным организмом с присутствием семейств белков, участвующих в компартментализации клеток.[6]
Выяснение этой проблемы из палеонтологических данных затруднено из-за тафономической потери биомаркеров и малой вероятности окаменения клеток без стенок или других покрытий. Этот тафономический барьер затуманивает наше представление о переходе FECA-LECA. Признание ранних эукариот основывается на общих эукариотических особенностях: большем размере, морфологической сложности и многоклеточности.[2] В этом смысле наиболее распространенные окаменелости, явно относящиеся к эукариотам, относятся к акантоморфным. акритархи, богато украшенные углеродистые пузырьки без таксономической принадлежности. Самые старые из этих окаменелостей, которые можно отнести к эукариотам, относятся к позднему периоду. Палеопротерозойский в акритархах Таппания и Shuiyousphaeridium.[2] Находки других окаменелостей, демонстрирующих структурную сложность, хотя и не решены с таксономической точки зрения, подтверждают факт пре-Эдиакарский эукариотическая жизнь. Самый старый однозначный коронный эукариот датируется поздним Мезопротерозойский и это Bangiomorpha, который можно признать красные водоросли.
Таким образом, при происхождении коронных эукариот мы находим ситуацию, в которой, даже если мы можем идентифицировать ранние эукариотические формы, большинство из них не может быть связано с какой-либо линией, что также оставляет неразрешенными стадии пост-LECA происхождения корон-эукариот. .
Следует отметить, что некоторые авторы предполагают, что представление об эукариотах как о группе кроны устарело, и вместо этого предполагают, что грибы, растения и животные эволюционировали независимо от разных одноклеточных предков.[8]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Ван де Пер Y, Baldaufrid SL, Doolittle WF, Meyerid A (декабрь 2000 г.). «Обновленная и всеобъемлющая филогения рРНК (коронных) эукариот, основанная на калиброванных эволюционных расстояниях». Дж Мол Эвол. 51 (6): 565–76. Bibcode:2000JMolE..51..565V. Дои:10.1007 / s002390010120. PMID 11116330. S2CID 9400485.
- ^ а б c Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2015). «Ранняя эволюция эукариот». Палеонтология. 58 (1): 5–17. Дои:10.1111 / pala.12139.
- ^ а б Dacks JB, Field MC, Buick R, Eme L, Gribaldo S, Roger AJ, Brochier-Armanet C, Devos DP (2016). «Меняющийся взгляд на эукариогенез - окаменелости, клетки, клоны и то, как все они объединяются». J Cell Sci. 129 (20): 3695–703. Дои:10.1242 / jcs.178566. PMID 27672020.
- ^ Эм Л., Шарп С. К., Браун М. В., Роджер А. Дж. (2014). «О возрасте эукариот: оценка свидетельств окаменелостей и молекулярных часов». Холодная весна Харб Perspect Biol. 6 (8): a016139. Дои:10.1101 / cshperspect.a016139. ЧВК 4107988. PMID 25085908.
- ^ Макарова К.С., Ютин Н., Белл С.Д., Кунин Е.В. (октябрь 2010 г.). «Эволюция разнообразных систем деления клеток и образования пузырьков в архее». Нат Рев Микробиол. 8 (10): 731–741. Дои:10.1038 / nrmicro2406. ЧВК 3293450. PMID 20818414.
- ^ а б Кунин Е.В. (март 2005 г.). «Невероятно расширяющийся предок эукариот». Клетка. 140 (5): 606–608. Дои:10.1016 / j.cell.2010.02.022. ЧВК 3293451. PMID 20211127.
- ^ Martijn J, Ettema TJG (февраль 2013 г.). «От архея к эукариотам: темные века эволюции эукариотической клетки». Biochem Soc Trans. 41 (1): 451–7. Дои:10.1042 / BST20120292. PMID 23356327.
- ^ Embley TM, Мартин В. (март 2006 г.). «Эукариотическая эволюция, изменения и проблемы». Природа. 440 (7084): 623–630. Bibcode:2006Натура.440..623E. Дои:10.1038 / природа04546. PMID 16572163. S2CID 4396543.