Белок-регулятор передачи сигналов и ответа цитокининов - Cytokinin signaling and response regulator protein

А белок-регулятор передачи сигналов и ответа цитокинина это растение белок который участвует в двух шагах цитокинин сигнализация и регулирование ответа путь.

Текущая модель цитокинин сигнализация и регулирование реакции показывает, что она работает как многоступенчатая фосфореле двухкомпонентная система сигнализации.[1] Этот тип системы аналогичен двухкомпонентным сигнальным системам у бактерий.[2] Сигнальный путь цитокининов состоит из сенсорных киназы, гистидин-фосфоперенос белки и регуляторы ответа.[2] В этой системе сенсорные киназы цитокининов активируются присутствием цитокининов.[2] Тогда сенсорная киназа аутофосфорилаты, переносящий фосфат из его киназного домена в его принимающий домен.[2] Затем фосфат переносится на белок гистидин-фосфопереноса, который затем фосфорилаты регулятор отклика.[2] Затем регуляторы ответа могут служить положительными или отрицательными регуляторами сигнального механизма и влиять на экспрессия гена внутри растительных клеток.[2] Эта система называется двухступенчатой, потому что она включает в себя два этапа для переноса фосфата к конечной цели - регуляторам реакции.[2]Цитокинины вызывают быстрое увеличение экспрессии генов регуляторов ответа Цитокинины представляют собой класс фитогормоны которые способствуют делению клеток в растениях.[3] Цитокинины участвуют в передаче сигналов на короткие и длинные расстояния и транспортируются для этой передачи сигналов через ксилема растений.[3] Цитокинины контролируют дифференцировку меристема клетки в развитии растений, особенно в побегах и корнях, где растения растут.[4] Цитокинины действуют в ограниченной области корневой меристемы, и их передача сигналов и регуляция генов происходит посредством многоступенчатого фосфореле, опосредованного цитокинин-гистидиновыми сенсорными киназами, гистидин-фосфотрансферными белками и белками-регуляторами цитокининового ответа.[5]

Цитокининовые сенсорные киназы

Сенсорные киназы цитокининов - это первичные сенсоры, которые обнаруживают цитокинины и связываются с ними.[2] Исследования с кукуруза и Arabidopsis thaliana предполагают, что некоторые цитокининовые сенсорные киназы связывают несколько типов цитокининов, тогда как другие цитокининовые сенсорные киназы специфичны для отдельных цитокининов.[2]

AHK4, цитокинин-гистидинкиназа в Arabidopsis thaliana, представляет собой сенсор цитокининов, который позволяет связывать несколько типов цитокининов.[2] С помощью трехмерного моделирования было показано, что AHK4 полностью окружает связанный цитокинин в связывающем кармане.[2]

Было показано, что AHK2 и AHK3 критически важны для устойчивости к засухе.[6] Эти рецепторы активируют реакцию толерантности к дегидратации в течение одного часа после обезвоживания и продолжают активацию в течение восьми часов.[6]

Белки гистидин-фосфотрансфера

Белки-переносчики гистидина переносят фосфат по многоступенчатому пути передачи сигналов фосфора от цитокининовых сенсорных киназ к их конечной мишени, регуляторам цитокининового ответа.[7]

В Arabidopsis thaliana, большинство белков гистидин-фосфотрансфера являются избыточными положительными регуляторами передачи сигналов цитокининов.[7] Большинство из Arabidopsis thaliana Белки гистидин-фосфопереноса имеют функциональное перекрытие и влияют на многие аспекты развития растений.[7] Однако AHP4 может играть негативную роль в ответах цитокининов.[7]

Регуляторы цитокининового ответа

Белки-регуляторы цитокининового ответа являются конечной мишенью двухступенчатого фосфореле.[5] Эти регуляторы реакции делятся на три известных класса: регуляторы реакции типа A, регуляторы реакции типа B и регуляторы реакции типа C.[8]

Введите

Регуляторы цитокининового ответа типа А служат в качестве негативных регуляторов передачи сигналов цитокининов.[5] Цитокинин вызывает быструю индукцию регуляторов ответа типа А.[5] Семейство регуляторов цитокининового ответа типа А в Arabidopsis thaliana состоит из 10 генов.[9] Экспрессия регуляторов цитокининового ответа типа A снижает чувствительность к цитокининам, а отсутствие регуляторов цитокининового ответа типа A приводит к повышенной чувствительности к цитокининам.[10]

Регуляторы цитокининового ответа типа А могут действовать как негативные регуляторы передачи сигналов цитокининов, либо конкурируя с положительными регуляторами типа B, либо регулируя путь посредством прямого и косвенного взаимодействия с другими механизмами пути.[5]

Регуляторы цитокининового ответа типа А также, вероятно, вовлечены в другие процессы. Одним из примеров является преобразование светового сигнала: ARR3 и ARR4 участвуют в синхронизации циркадных часов Arabidopsis thaliana с внешним временем и фотопериодом.[10] Более того, ARR6 подразумевается в контроле Arabidopsis thaliana устойчивость к болезням и состав клеточной стенки.[11]

Тип B

Регуляторы цитокининового ответа типа B являются позитивными регуляторами, которые противостоят негативной регуляции цитокининовых регуляторов ответа типа A в двухкомпонентном сигнальном пути цитокининов.[12] Эти регуляторы играют решающую роль в раннем ответе на цитокинин.[12] Различная экспрессия регуляторов цитокининового ответа типа B, вероятно, играет роль в контроле клеточного ответа на цитокинины.[13] Семейство регуляторов цитокининового ответа типа B состоит из двух подсемейств и одного основного подсемейства.[13] Основное семейство регуляторов цитокининового ответа типа B экспрессируется в местах на растении, на которые сильно влияют цитокинины.[13] Эти области, где сильно экспрессируются регуляторы цитокининового ответа типа B, включают области апикальной меристемы и почкующиеся листья.[13]

Было показано, что ARR1, ARR10 и ARR12 опосредуют реакцию роста корней.[12] Каждый из ARR1, ARR10 и ARR12 различается по своему влиянию на ответ роста корня, вероятно, связанный с различиями в паттернах экспрессии корня.[12] Было установлено, что ARR1, ARR10 и ARR12 функционально перекрываются с регуляторами ответа типа B.[12]

Тип C

Регуляторы цитокининового ответа типа C уникальны тем, что их экспрессия не индуцируется цитокининами, такими как регуляторы цитокининового ответа типа A и регуляторы цитокининового ответа типа B.[1] ARR22, ARR22 и ARR24 являются двумя известными регуляторами цитокининового ответа типа C в Arabidopsis thaliana.[1] Исследования показывают, что ARR22 играет положительную роль в устойчивости к стрессу, улучшая целостность клеточной мембраны.[1] Повышение экспрессии ARR22 модулирует гены, чувствительные к абиотическому стрессу, что может способствовать засухе и морозостойкость.[1] Однако роль ARR24 в Арабидопсис сигнализация растений остается неопределенной.[1]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж Кан Нью-Йорк, Чо Си, Ким Дж (ноябрь 2013 г.). «Индуцируемая экспрессия регулятора ответа 22 Arabidopsis (ARR22), ARR типа C, в трансгенном Arabidopsis увеличивает устойчивость к засухе и замораживанию». PLoS One. 8 (11): e79248. Дои:10.1371 / journal.pone.0079248. ЧВК  3828410. PMID  24244460.
  2. ^ а б c d е ж г час я j k Феррейра Ф. Дж., Кибер Дж. Дж. (Октябрь 2005 г.). «Цитокининовая сигнализация». Текущее мнение в области биологии растений. 8 (5): 518–25. Дои:10.1016 / j.pbi.2005.07.013. PMID  16054432.
  3. ^ а б Сакакибара Х (2006). «Цитокинины: активность, биосинтез и транслокация». Ежегодный обзор биологии растений. 57: 431–49. Дои:10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105231. PMID  16669769.
  4. ^ Dello Ioio R, Linhares FS, Scacchi E, Casamitjana-Martinez E, Heidstra R, Costantino P, Sabatini S (апрель 2007 г.). «Цитокинины определяют размер корневой меристемы Arabidopsis, контролируя дифференцировку клеток». Текущая биология. 17 (8): 678–82. Дои:10.1016 / j.cub.2007.02.047. PMID  17363254.
  5. ^ а б c d е К Дж. П., Деруэру Дж., Максвеллу Б. Б., Моррису В. Ф., Хатчисону CE, Феррейре Ф. Дж., Шаллеру Дж. Дж., Киберу Дж. Дж. (Декабрь 2007 г.). «Цитокинин регулирует активность регулятора ответа арабидопсиса типа А и стабильность белка с помощью двухкомпонентного фосфореле». Растительная клетка. 19 (12): 3901–14. Дои:10.1105 / tpc.107.052662. ЧВК  2217641. PMID  18065689.
  6. ^ а б Кан Нью-Йорк, Чо Си, Ким Нью-Йорк, Ким Дж. (Сентябрь 2012 г.). «Цитокининовые рецептор-зависимые и рецепторнезависимые пути в реакции дегидратации Arabidopsis thaliana». Журнал физиологии растений. 169 (14): 1382–91. Дои:10.1016 / j.jplph.2012.05.007. PMID  22704545.
  7. ^ а б c d Хатчисон К.Э., Ли Дж., Аргуэсо К., Гонсалес М., Ли Э., Льюис М.В., Максвелл Б.Б., Пердью Т.Д., Шаллер Г.Е., Алонсо Дж. М., Эккер Дж. Р., Кибер Дж. Дж. (Ноябрь 2006 г.). «Белки гистидин-фосфотрансфера арабидопсиса являются избыточными позитивными регуляторами передачи сигналов цитокининов». Растительная клетка. 18 (11): 3073–87. Дои:10.1105 / tpc.106.045674. ЧВК  1693944. PMID  17122069.
  8. ^ Schaller GE, Doi K, Hwang I., Kieber JJ, Khurana JP, Kurata N, Mizuno T, Pareek A, Shiu SH, Wu P, Yip WK (февраль 2007 г.). «Номенклатура двухкомпонентных сигнальных элементов риса». Физиология растений. 143 (2): 555–7. Дои:10.1104 / стр.106.093666. ЧВК  1803756. PMID  17284581.
  9. ^ К JP, Haberer G, Ferreira FJ, Deruère J, Mason MG, Schaller GE, Alonso JM, Ecker JR, Kieber JJ (март 2004 г.). «Регуляторы ответа Arabidopsis типа A являются частично избыточными негативными регуляторами передачи сигналов цитокининов». Растительная клетка. 16 (3): 658–71. Дои:10.1105 / tpc.018978. ЧВК  385279. PMID  14973166.
  10. ^ а б Саломе ПА, Дж. П., Кибер Дж. Дж., МакКланг С. Р. (январь 2006 г.). «Регуляторы ответа арабидопсиса ARR3 и ARR4 играют цитокинин-независимые роли в контроле циркадного цикла». Растительная клетка. 18 (1): 55–69. Дои:10.1105 / tpc.105.037994. ЧВК  1323484. PMID  16326927.
  11. ^ Bacete, L; Mélida, H; López, G; Dabos, P; Tremousaygue, D; Denancé, N; Miedes, E; Bulone, V; Гоффнер, Д; Молина, А (12 марта 2020 г.). «Регулятор ответа арабидопсиса 6 (ARR6) модулирует состав клеточной стенки растений и устойчивость к болезням». Молекулярные взаимодействия растений и микробов. Дои:10.1094 / MPMI-12-19-0341-R. PMID  32023150.
  12. ^ а б c d е Аргирос Р.Д., Мэтьюз Д.Е., Чан Й.Х., Палмер С.М., Тибо Д.М., Этеридж Н., Аргирос Д.А., Мейсон М.Г., Кибер Дж.Дж., Шаллер Г.Е. (август 2008 г.). «Регуляторы ответа типа B Arabidopsis играют ключевую роль в передаче сигналов цитокининов и развитии растений». Растительная клетка. 20 (8): 2102–16. Дои:10.1105 / tpc.108.059584. ЧВК  2553617. PMID  18723577.
  13. ^ а б c d Мейсон М.Г., Ли Дж., Мэтьюз Д.Е., Кибер Дж. Дж., Шаллер Г.Э. (июнь 2004 г.). «Регуляторы ответа типа B демонстрируют перекрывающиеся паттерны экспрессии у Arabidopsis». Физиология растений. 135 (2): 927–37. Дои:10.1104 / стр.103.038109. ЧВК  514127. PMID  15173562.