Dendrosenecio - Википедия - Dendrosenecio
Гигантские земледельцы | |
---|---|
Dendrosenecio kilimanjari | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Clade: | Трахеофиты |
Clade: | Покрытосеменные |
Clade: | Eudicots |
Clade: | Астериды |
Заказ: | Asterales |
Семья: | Сложноцветные |
Племя: | Senecioneae |
Род: | Dendrosenecio (Хауман бывший Hedberg ) Б. Норд. (1978) |
Типовой вид | |
Dendrosenecio johnstonii | |
Синонимы[1][2] | |
Dendrosenecio это род из цветущие растения в семейство подсолнечника.[3][4] Это разделять из Сенесио,[1] в котором он сформировал подрод Dendrosenecio.[1] Его члены, гигантские наземные растения, произрастают в высотных поясах десяти горных групп в экваториальном Восточная Африка,[5] где они составляют заметный элемент флоры.
У них есть гигантская розетка с конечной розеткой листа на вершине крепкого древесного стебля. При распускании цветы образуют большое верхушечное соцветие. Одновременно обычно инициируются от двух до четырех боковых ветвей. В результате старые растения выглядят как канделябры размером с телефонные столбы, каждая ветвь имеет оконечную розетку.[5]
Разновидность
Dendrosenecio варьируется географически между горными хребтами и по высоте на одной горе. Среди ботаников возникли разногласия относительно того, какие популяции Dendrosenecio должны быть признаны как виды, и которые должны быть отнесены к статусу подвида или разновидности. Следующий список взят из Knox & Palmer[5] будет использоваться для статей об этом роде.
- Dendrosenecio adnivalis (Стапф) Э. Б. Нокс (1993)
- Dendrosenecio battiscombei (R.E.Fr. и T.C.E.Fr.) Э. Б. Нокс (1993)
- Dendrosenecio brassiciformis (R.E.Fr. и T.C.E.Fr.) Mabb. (1986)
- Dendrosenecio cheranganiensis (Коттон и Блейклок) Э. Б. Нокс (1993)
- Dendrosenecio elgonensis (T.C.E.Fr.) Э. Б. Нокс (1993)
- Dendrosenecio erici-rosenii (R.E.Fr. и T.C.E.Fr.) Э. Б. Нокс (1993)
- Dendrosenecio johnstonii (Олив.) Б. Норд. (1978)
- Dendrosenecio keniensis (Бейкер ф.) Mabb. (1986)
- Dendrosenecio keniodendron (R.E.Fr. и T.C.E.Fr.) B.Nord. (1978)
- Dendrosenecio kilimanjari (Mildbr.) Э. Б. Нокс (1993)
- Dendrosenecio meruensis (Коттон и Блейклок) Э. Б. Нокс (1993)
Распределение
Теодор Рузвельт 1914[6]
Гигантские наземные водоросли встречаются в альпийская зона гор экваториальной Восточной Африки - Гора Килиманджаро и Гора Меру в Танзания, Гора Кения, то Абердэр Диапазон, и Cherangani Hills в Кения, Mount Elgon на Уганда / Граница с Кенией, Горы Рувензори по Уганде /Демократическая Республика Конго (ДРК) граница, Горы Вирунга на границах Руанда, Уганда и ДРК, и Горы Митумба (Гора Кахузи и Гора Мухи ) на востоке ДРК.
За исключением D. eric-rosenii, который встречается на нескольких горах Альбертин Рифт (Горы Рвензори, Вирунга и Митумба) и D. Battiscombei и D. кениодендрон, которые разделяют гора Кения и хребет Абердэр, эти виды индивидуально ограничены одним ареалом. В некоторых ареалах разные виды или подвиды встречаются на разной высоте.
График распределения
- (по мотивам Нокса и Палмера[5])
классифицировать | Килиманджаро | Меру | Кения | Абердарес | Черангани | Элгон | Рувензори | Вирунга | Митумба |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
большая высота | Д. килиманджари ssp. Cottonii | D. кениодендрон | D. кениодендрон | D. elgonensis ssp. Barbatipes | |||||
средняя высота | Д. килиманджари ssp. Килиманджари | D. meruensis | D. keniensis | D. brassiciformis | D. cherangiensis ssp. далей | D. elgonensis ssp. elgonensis | D. adnivalis (два подвида) | D. eric-rosenii ssp. альтикола | |
меньшая высота | D. johnstonii | D. Battiscombei | D. Battiscombei | D. cherangiensis ssp. Cherangiensis | D. eric-rosenii ssp. Эрик-Розений | D. eric-rosenii ssp. Эрик-Розений | D. eric-rosenii ssp. Эрик-Розений |
Эволюция и адаптация
Горы центральный и восточная африка почти идеальная модельная система для изучения видообразование и приспособление в растениях. Горы возвышаются над окружающими равнинами и плато,[7]достаточно высокий, чтобы дотянуться до линия дерева[8]образуя «островки в небе» или изолированные места обитания.[7]Эти преимущественно вулканические пики еще больше упрощают модель за счет своего возраста и расположения вокруг Озеро Виктория бассейн и близость к экватор.[7]
Виды, обнаруженные на Гора Кения безусловно, лучшая модель для высотных вариаций. Dendrosenecio keniodendron это вид, который растет на самых высоких высотах, Dendrosenecio keniensis встречается на более низких высотах ареала, где этот вид произрастает и Dendrosenecio battiscombei растет на тех же высотах, что и D. keniensis но в более влажных средах. У других гор, которые недостаточно высоки, чтобы иметь «большую вершину», есть два вида: один вид для более сухой земли и один для влажной среды, или только один, потому что среда не такая экстремальная. Это упрощение прекрасно работает в качестве введения в гигантскую землю Восточной Африки, за одним исключением: Килиманджаро у кого есть один вид, который живет наверху, и только один вид, который живет внизу; подвиды и разновидности, обитающие во влажных средах.
- Сеточные исследования адаптивного видообразования
- У каждой горы есть вертикальный градиент осадков и температурных колебаний.[9] Гора Килиманджаро на высоте 5895 метров (19341 фут), Гора Кения на высоте 5199 метров (17 057 футов) и Рувензори на высоте 5 109 метров (16 762 фута) - три самые высокие горы в Африке; каждый достаточно высокий, чтобы поддерживать слои растительных зон на основе высоты.[10] Каждая гора обеспечивает свой собственный вертикально расположенный массив изолированных сред обитания.[7]
- Находясь на расстоянии от 50 километров (31 миль) до 1000 километров (620 миль) вокруг экватора, колебания окружающей среды происходят ежедневно.[7] теплых дней и холодных ночей и постоянны в течение года[9] или как Hedberg описал эту уникальную ситуацию: «лето каждый день, зима каждую ночь».[11] Помимо упрощенных переменных окружающей среды, эти горы легко описать для биогеографический анализ, как их возраст и расположение вокруг Озеро Виктория таз позволяет легко распутать влияние времени и положения.[7]
- Зоны растительности
- На высотах от 3400 метров (11000 футов) до 4500 метров (15000 футов) можно найти некоторые из самых экстремальных примеров адаптации, которые включают:
- Массивные листовые розетки, в которых развитие листа происходит в большой "верхушечная почка "
- Хранение воды в сердцевина стебля
- Изоляция стебля за счет сохранения увядшей и мертвой листвы
- Выделение и задержание зародышей льда полисахарид жидкости (природный антифриз)
- Nyctinastic движение листьев (листья закрываются, когда становится холодно)[7]
- На высотах от 3400 метров (11000 футов) до 4500 метров (15000 футов) можно найти некоторые из самых экстремальных примеров адаптации, которые включают:
- На высотах ниже 3400 метров (12000 футов) суточные колебания температуры менее резкие, средняя дневная температура неуклонно растет, а рост и экология Dendroseneico отражают возросшее влияние биотические факторы (например, соревнование за свет) абиотические факторы (например, ночные заморозки).[7]
- 3400-3800 метров (11000-12000 футов)
- Получив название Афро-альпийский регион по Хауман в 1955 г.[13] Резкая граница на высоте 3400 метров (3000 метров с северной стороны) отделяет лес от нижней альпийской зоны,[8] окружающая среда - это болото (низкорослая растительность на кислых почвах), и именно здесь Dendrosenecio начинают расти среди гор кочки и осоки.[14]
- Dendrosenecio keniensis растет в этом регионе на Гора Кения. Разновидность или подвиды Dendrosenecio johnstonii живут в этом диапазоне высот на всех трех самых высоких горах.
- 3800-4500 метров (12000-15000 футов)
- Верхний вересковые пустоши; именно здесь обитает большая часть D. brassica на всех трех горах, живя с жесткие карликовые кусты.
- 4300-5000 метров (14000-16000 футов)
- Лесные массивы Дендрозенцио, где каждая гора имеет свое особое разнообразие. Dendrosenecio keniensis на горе Кения, Dendrosenecio kilimanjari на горе Килиманджаро и другие виды, каждый на своей горе.
- 4500 метров пик (15000 футов)
- Популяции Dendrosenecio начинают сокращаться. В верхней части горы Кения меньше всего растительности из-за низких температур.
- Распространение и создание
- Биогеографический интерпретация молекулярной филогении предполагает, что в самой последней миллион лет первые гигантские сенечи обосновались на возвышенностях Гора Килиманджаро и стал видом Д. килиманджари. По мере того, как они спускались с этой горы, адаптируясь к жизни в другой среде на более низких высотах горы Килиманджаро, они стали новым видом, D. johnstonii. Некоторые семена нашли способ Гора Меру и зарекомендовали себя как вид D. meruensis, другие нашли способ добраться от горы Килиманджаро до Абердэр Диапазон и зарекомендовали себя как D. Battiscombei. D. Battiscombei мигрировали во влажную альпийскую среду обитания на Абердаре, что привело к формированию вида D. brassiciformis. Рассеяние от Абердаров до Гора Кения создали вторую изолированную популяцию D. Battiscombei. Высотное видообразование на горе Кения привело к образованию D. кениодендрон и "карлик" D. keniensis. Разгон от горы Кения обратно к Абердэрс установил второй островной население D. кениодендрон. Разгон от Абердаров до Cherangani Hills установили два подвида D. cheranganiensis: D. cheranganiensis subsp. Cheranganiensis и высотное (суб) видообразование в паутину альпийской среды обитания привело к D. cheranganiensis subsp. далей. Рассеяние от Абердаров до Mount Elgon учредил D. elgonensis это место, где несколько подвидов расходятся и расходятся: от горы Элгон до Горы Вирунга учредил D. erici-rosenii; от горы Элгон до горы Кахузи (Горы Митумба ) установил вторую популяцию D. erici-rosenii и расселение от гор Вирунга к Горы Рувензори создали третью популяцию.[7]
Параллельная эволюция
Сообщества гигантов Dendrosenecio и гигантские лобелии найденные в этих африканских горах, являются исключительным примером параллельно или же конвергентная эволюция и повторяющаяся конвергентная эволюция между этими двумя группами; предоставление доказательств того, что необычные черты этих растений являются эволюционным ответом на сложный среда обитания и среда который можно легко описать для биогеографический анализ.[7]
Цитологическая однородность
Небольшие вариации были обнаружены в молекулярная филогения среди 40 зарегистрированных гигантских коллекций senecio (40 образцов), но как группа они значительно отличаются от Цинерария дельтовидная, ближайший известный родственник.[5]В гаметофит номер хромосомы (количество хромосом в каждой клетке) для гигантского Dendrosenecio n = 50, а для гигантских лобелий. Конкретно Лобелиевые, Лобелия подрод Тупа section Rhynchopetalum n = 14. Только пять из 11 видов гигантских senecio и три из 21 вида гигантской лобелии из Восточной Африки остаются неучтенными. Хотя обе группы полиплоид, Dendrosenecio считается декаплоидным (десять наборов; 10x), а Lobelia, более определенно, тетраплоидным (четыре набора; 4x), их адаптивные излучения не повлекло за собой дальнейшего изменения числа хромосом. В цитологический единообразие внутри каждой группы, обеспечивая косвенные доказательства того, что они произошли от одного предка и упрощая интерпретацию кладистических анализов, не обеспечивает ни положительной, ни отрицательной поддержки возможной роли полиплоидии в развитии формы роста с гигантской розеткой.[15]
Рекомендации
- ^ а б c «База данных Index Nominum Genericorum». Международный кодекс ботанической номенклатуры. Смитсоновский институт. 1978. Получено 2008-05-04.
- ^ Ботанический сад; Ботанический музей Берлин-Далем (1978). "Запись на Dendrosenecio". Имена, используемые в настоящее время для существующих родов растений. Freie Universität Berlin. Получено 2008-05-04.
- ^ Норденштам, Руна Бертил. 1978. Opera Botanica 44:40
- ^ Тропикос, Dendrosenecio Б. Норд.
- ^ а б c d е Нокс, Рич Б.; Джеффри Д. Палмер (24 октября 1995 г.). «Вариации ДНК хлоропластов и недавняя радиация гигантских senecios (Asteraceae) в высоких горах восточной Африки». Труды Национальной академии наук. Национальная Академия Наук. 92 (22): 10349–10354. Дои:10.1073 / пнас.92.22.10349. ЧВК 40794. PMID 7479782. Получено 2008-07-05.
- ^ Рузвельт, Теодор; Эдмунд Хеллер (2007-09-18) [1914]. "ЛОГИЧЕСКИ". Истории жизни африканских охотничьих животных (1-е изд.). С. Сыновья Скрибнера. ISBN 978-1-4446-8030-0. Получено 2008-03-28.
Наземные растения нескольких видов встречаются во всем мире как обычные придорожные сорняки, но нигде, кроме высокогорья Африки, они не демонстрируют такие большие формы деревьев.
- ^ а б c d е ж грамм час я j k Нокс, Эрик Б. (2004). «Адаптивная радиация африканских горных растений». В Ульфе Дикманне; Майкл Добели; Дитхард Тауц; Йохан А. Дж. Мец (ред.). Адаптивное видообразование. Издательство Кембриджского университета. п. 476. ISBN 0-521-82842-2. Получено 2008-03-29.
- ^ а б Буссманн, Файнер В. (Июнь 2006 г.). «Зонирование растительности и номенклатура гор Африки - Обзор». Lyonia. Получено 2008-04-27.
- ^ а б Вайшет, Вольфганг; Эндлихер, Уилфрид (2000). Regionale Klimatologie Teil 2 Die Alte Welt: Europa - Afrika - Asien (Региональная климатология, Часть 2: Старый мир: Европа - Африка - Азия). п. 625. ISBN 978-3-443-07119-6.
- ^ Хедберг, Олов (1955). «Растительные пояса гор Восточной Африки». Труды Лондонского Линнеевского общества (ботаника). 165: 134–136. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1955.tb00730.x.
- ^ Хедберг, Карл Олов (1964). «Особенности экологии афроальпийских растений». Acta Phytogeographica Suecica. 49: 1–144. ISBN 91-7210-049-4. Получено 2008-05-04.
- ^ "Африка Ультра-Знаменитости". 84 горы с возвышенностью 1500 м (4921 фут) или более. ПИКЛИСТ. Получено 2008-05-05. Внешняя ссылка в
| publisher =
(помощь) - ^ Хауман, Л.Л. (1955). "La" регион афроаплайн "en phytogeographie centro africaine". Веббия XI: 467–489.
- ^ Хедберг, Олов (1951). «Растительные пояса гор Восточной Африки». Свенск Ботаниск Тидскрифт. 45: 141–196.
- ^ Нокс, Эрик Б.; Роберт Р. Коваль (июль 1993 г.). «Хромосомные числа восточноафриканских гигантов Senecios и гигантских лобелий и их эволюционное значение» (PDF). Американский журнал ботаники. Ботаническое общество Америки. 80 (7): 847–853. Дои:10.2307/2445604. HDL:2027.42/141794. JSTOR 2445604.
внешняя ссылка
СМИ, связанные с Dendrosenecio в Wikimedia Commons
- Портер, Ной, изд. (1913). Словарь Вебстера. Спрингфилд, Массачусетс: C. & G. Merriam Co. Отсутствует или пусто
| название =
(помощь) - Сирил Шатлен; Лоран Готье; Рауль Палезе. "Dendrosenecio (Хауман экс Хедберг) Б. Норд ". База данных африканских цветущих растений. Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève. Получено 2008-03-29.[постоянная мертвая ссылка ]
- Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) (2005-01-29). "Род: Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord". Таксономия растений. USDA, ARS, Национальная программа генетических ресурсов, Национальная лаборатория ресурсов зародышевой плазмы, Белтсвилл, Мэриленд. Архивировано из оригинал на 2010-05-28. Получено 2008-03-29.