Зуб динозавра - Dinosaur tooth

Зуб из Тиранозавр

Зубы динозавра изучаются с 1822 г., когда Мэри Энн Мантелл (1795-1869) и ее муж Доктор Гидеон Алджернон Мантелл (1790-1852) открыл Игуанодон очень худой Сассекс в Англия. В отличие от зубы млекопитающих отдельные зубы динозавров обычно не рассматриваются палеонтологами как диагностические на уровне рода или вида для неизвестных таксонов из-за морфологической конвергенции и вариабельности между зубами.[1] и многие исторически названные таксоны зубов, такие как Парониходон и Ричардэстезия сегодня считаются Номина Дубия, и используются как образуют таксоны относится к изолированным зубам из других местностей, значительно смещенным во времени и пространстве от типовых образцов. Однако можно отнести изолированные зубы к известным таксонам при условии, что морфология зубов известна и зубы происходят из одного и того же времени и места.

Некоторая наиболее важная анатомическая информация о зубах динозавров собирается с полированных под микроскопом тонкие срезы (гистология ), включая типы присутствующих зубных тканей, износ зубов, характер замены зубов, способ прикрепления зубов и частоту замены. Фактический материал, из которого состоит зуб динозавра, не сильно отличается от зубов современных животных. Наиболее существенные различия заключаются в том, как зубы подходят друг другу и постоянно восстанавливать, с некоторыми примерами выпадения старых зубов, а в других - реабсорбции старых зубов, поскольку они стачиваются при жевании на протяжении жизни динозавров.

Фон

Гистология костей нептичьего динозавра Шувууя и ранняя пташка Конфуциусорнис

Использование гистологии в палеонтология традиционно больше внимания уделялось исследованию длинных костей, таких как бедренная кость или плечевая кость.[нужна цитата ] Предыдущая работа по гистологии длинных костей выявила различия в моделях роста полярных динозавров,[2] выявил случай карликовости в Европазавр,[3] реконструировал историю жизни Дизалотозавр путем изучения множества экземпляров разных онтогенетических стадий,[4] и предложил Пситтакозавр претерпел изменение осанки с четвероногих на двуногих по мере взросления.[5]

Напротив, стоматологическая гистология динозавров до недавнего времени не изучалась подробно, и интерес к этой конкретной подобласти возрос.[нужна цитата ] Гистологические исследования традиционно полагаются на деструктивный процесс создания и исследования тонких срезов под микроскопом, часто ограничивая исследования таксоны у которых много образцов, таких как изолированные зубы или поврежденные образцы. В то время как неразрушающие методы анализа иногда возможны благодаря использованию сканирующая электронная микроскопия (SEM) или микрокомпьютерная томография, трудно получить большую анатомическую информацию без создания тонких срезов.[6][7]

Гистология

Гистологический учеба микроскопический обследование, необходимое для выявления наиболее важных аспектов анатомии зубов динозавров.

Выбор

Для изучения определенных анатомических особенностей подойдут разные образцы. Например, образцы с неповрежденными зубами в пределах челюстей необходимы для изучения прикрепления зубов, поскольку эта информация теряется на отдельных зубах.[6] С другой стороны, изолированных зубов будет достаточно, если целью является изучение износа поверхности зуба.

Встраивание и секционирование

Тонкие срезы готовятся путем помещения подходящего образца в эпоксидная смола смола. Затем внедренный образец можно установить и разрезать прецизионной пилой.[6] Полученный срез прикрепляют к предметному стеклу и шлифуют, а затем полируют, пока он не станет достаточно тонким, с подходящей поверхностью для исследования под микроскопом.[6]

Экзамен

Тонкие срезы обычно исследуются с помощью петрографический микроскоп используя обычный свет и кросс-поляризованный свет. Некоторые структуры лучше видны и различимы при использовании одного типа света по сравнению с другим из-за различий в их минеральных свойствах. Некоторые образцы также можно исследовать с помощью SEM.[7]

Стоматологическая анатомия

Поперечный разрез зуба типичного тероподового динозавра на виде сбоку. Все зубы динозавров имеют одинаковые типы тканей, но могут отличаться по внешнему виду.

Гистологически были изучены различные основные группы динозавров, в том числе плотоядные. тероподы и группы травоядных, такие как зауроподы, гадрозавры и цератопсы.[6][8][9][10][7] Ниже перечислены некоторые стоматологические анатомии, которые были идентифицированы с помощью гистологии и интерпретации их значения.

Типы тканей

Как правило, у динозавров присутствует 5 типов тканей, и было обнаружено, что они идентичны тканям их ближайших ныне живущих родственников, не относящихся к птицам. крокодилы.[6] Одним из наиболее важных открытий является то, что, несмотря на различия во внешнем виде, зубы динозавров в основном состоят из тех же зубных тканей, что и у современных млекопитающих, крокодилов и других животных. амниот, предполагая, что эти ткани сначала произошли от общего предка и с тех пор сохранились.[11][12]

  1. Эмаль - Это твердое покрытие на внешней стороне зубов, которое обычно выглядит как четкая, тонкая безликая полоса на поверхности зуба при просмотре в поперечном сечении.[6] СЭМ-анализ поверхности зубов динозавров показал, что их эмаль формируется в виде призм, подобных млекопитающим, и что существует достаточное различие в микроструктуре эмали, чтобы помочь точно определить, к какой группе принадлежит зуб, иногда к род уровень, когда встречаются только изолированные зубы.[13] Не все зубы покрыты призматической эмалью, и в большинстве таксонов призмы расположены перпендикулярно внешней поверхности зуба. Сложные устройства, такие как видимые у млекопитающих, встречаются редко.[14][15] Диагенетические изменения изменяют структуру и состав как эмали, так и дентина.[16][17][18][19]
  2. Дентин - Эта ткань составляет основную часть зуба и характеризуется длинными тонкими параллельными канальцами, проходящими по всему телу зуба.[6]
  3. Цемент - Эти ткани покрывают корень зуба и являются прикрепительной тканью, которая является частью пародонт. Обычно он заполнен Волокна Шарпея которые помогают закрепить зуб в лунке.[6]
  4. Пародонтальная связка - Это слой мягкой ткани между цементом и лункой зуба. Хотя это не сохранилось в окаменелостях, во всех зубах динозавров всегда есть заполненный минералами зазор между цементом и лункой зуба, что свидетельствует о наличии мягких тканей в жизни.[6]
  5. Альвеолярная кость - Это тип кости, которая обычно имеет губчатый вид и сама образует лунку зуба.[6]
Вид сверху на замененный зуб в Целофиз прорастает через середину полости пульпы в старом зубе.

Рост

В некоторых примерах, рассматриваемых в поперечном сечении, в дентине зубов динозавров можно наблюдать линии роста. Они известны как линии фон Эбнера и представляют собой ежедневное отложение дентина.[20] Подсчет этих линий позволяет определить возраст зуба, а сравнение возраста зрелого зуба с замещающим зубом в лунке дает оценку степени замены зубов.[20]

Разница в возрасте между самыми старыми и самыми молодыми зубами используется для определения скорости замены зубов.[20]

Схема замены зуба

Было обнаружено, что многие зубы динозавров имеют структуру замены, аналогичную другим рептилиям, где замещающий зуб растет в зубная пластинка на внутренней стороне челюсти, прежде чем мигрировать наружу, резорбируя часть растущего функционального зуба, пока он не будет готов прорезаться и заменить его.[6][21]

Зубная насадка

Способ прикрепления зубов у некоторых динозавров был назван thecodonty.[6] Это состояние, при котором зуб глубоко имплантируется в лунку зуба с наличием пародонтальной связки, как в случае крокодилов и млекопитающих.[6][12] У млекопитающих кодонтизм ассоциируется с окклюзией зубов, в то время как у крокодилов он был предложен как средство уменьшения стресса от силы укуса.[22][23] Целофиз не обладал ни окклюзией зубов, ни сильным прикусом, что вызывает вопросы относительно того, почему он обладает этой кодонтией.[6]

Стоматологические батареи

Крупным планом стоматологические батареи гадрозавриды в различных Гадрозаврид динозавры
Схема, показывающая стоматологическую батарею в Реббахизаврид род Нигерзавр

Один из самых сложных зубных рядов динозавров - это зубные батареи, присутствующие в гадрозавры (представители которого были доминирующими видами по всей планете), Неоцератопсия (Например, Трицератопс ), и Реббахизавры.[24]

Эти батареи состояли из сотен зубов, которые были уложены рядами и образовывали шлифовальную поверхность для обработки растительной пищи.[24] Гистологическое исследование этих батарей показало, что они не были скреплены вместе, как считалось ранее, но что каждый зуб в батарее двигался отдельно и поддерживался связками, так что вся структура была гибкой.[9][24] Сравним с зубы акулы, выставлены стоматологические батареи полифиодонтия, рост новых зубов внутри, которые со временем мигрировали, чтобы заменить внешние зубы. Однако в отличие от акул, которые теряют все свои старые зубы, зубы в быстрорастущей зубной батарее полностью изнашиваются и реабсорбируются обновляющейся структурой вокруг них.[25]

Батареи образовывались за счет быстрого роста и раннего созревания зубов до такой степени, что полость пульпы отдельных зубов - обычно заполненных клетками и соединительной тканью - были полностью заполнены дентин еще до того, как это произошло. Отсутствие пульпы в зубе после прорезывания означает, что зуб был практически мертв и его можно было полностью стереть при использовании и заменить без риска подвергнуть обычно чувствительную пульпу зуба инфекции и боли. В то время как другие динозавры, такие как некоторые цератопсы и зауроподы, также обладали зубными батареями, все они развивались независимо и по той или иной форме или функциям отличаются от таковых у гадрозавров. Это показывает, что некоторые динозавры развили чрезвычайно сложные жевательные способности.[24][25]

Рекомендации

  1. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио; Араухо, Рикардо; Шуаньер, Иона (2019). «Распределение особенностей зубов у динозавров-теропод, не являющихся птицами: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные эволюционные тенденции». Palaeontologia Electronica. Дои:10.26879/820.
  2. ^ Чинсами, Анусуя; Rich, T .; Викерс-Рич П. (1998-06-15). «Гистология костей полярного динозавра». Журнал палеонтологии позвоночных. 18 (2): 385–390. Дои:10.1080/02724634.1998.10011066. ISSN  0272-4634.
  3. ^ Мартин Сандер, П .; Матеуш, Октавио; Лавен, Томас; Knötschke, Нильс (2006). «Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра зауроподов». Природа. 441 (7094): 739–741. Дои:10.1038 / природа04633. PMID  16760975.
  4. ^ Хюбнер, Том Р. (2012-01-06). «Гистология костей у Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) - вариация, рост и последствия». PLOS ONE. 7 (1): e29958. Дои:10.1371 / journal.pone.0029958. ISSN  1932-6203. ЧВК  3253128. PMID  22238683.
  5. ^ Чжао, Ци; Бентон, Майкл Дж .; Салливан, Корвин; Сандер, П. Мартин; Сюй, Син (28.06.2013). «Гистология и изменение осанки во время роста цератопсового динозавра Psittacosaurus lujiatunensis». Nature Communications. 4: ncomms3079. Дои:10.1038 / ncomms3079. PMID  23811819.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Fong, R.K.M .; LeBlanc, A.R .; Berman, D.S .; Рейс, Р.Р. (2016). «Стоматологическая гистология Coelophysis bauri и эволюция тканей прикрепления зубов у ранних динозавров». Журнал морфологии. 277: 914–924.
  7. ^ а б c Бринк, К. С .; Reisz, R. R .; LeBlanc, A.R.H .; Chang, R. S .; Lee, Y.C .; Chiang, C.C .; Huang, T .; Эванс, Д. К. (28 июля 2015 г.). «Новизна развития и эволюции зубчатых зубов тероподных динозавров». Научные отчеты. 5 (1): 12338. Дои:10.1038 / srep12338. ISSN  2045-2322. ЧВК  4648475. PMID  26216577.
  8. ^ Эриксон, Грегори М .; Боковое дно, Марка А .; Кей, Дэвид I .; Тернер, Кевин Т .; Ип, Натан; Норелл, Марк А .; Сойер, В. Грегори; Крик, Брэндон А. (01.06.2015). «Биомеханика износа в разрезе зубов гигантского рогатого динозавра трицератопса». Достижения науки. 1 (5): e1500055. Дои:10.1126 / sciadv.1500055. ISSN  2375-2548. ЧВК  4640618. PMID  26601198.
  9. ^ а б Эриксон, Грегори М .; Крик, Брэндон А .; Гамильтон, Мэтью; Bourne, Gerald R .; Норелл, Марк А .; Лиллеодден, Эрика; Сойер, В. Грегори (2012-10-05). «Сложная структура зубов и биомеханика износа у динозавров гадрозаврид». Наука. 338 (6103): 98–101. Дои:10.1126 / наука.1224495. ISSN  0036-8075. PMID  23042891.
  10. ^ Серено, Пол С .; Уилсон, Джеффри А .; Уитмер, Лоуренс М .; Whitlock, John A .; Мага, Абдулайе; Иде, Умару; Роу, Тимоти А. (21 ноября 2007 г.). «Структурные крайности у динозавров мелового периода». PLOS ONE. 2 (11): e1230. Дои:10.1371 / journal.pone.0001230. ISSN  1932-6203. ЧВК  2077925. PMID  18030355.
  11. ^ LeBlanc, Aaron R.H .; Рейс, Роберт Р. (4 сентября 2013 г.). «Пародонтальная связка, цемент и альвеолярная кость у самых старых травоядных четвероногих и их эволюционное значение». PLOS ONE. 8 (9): e74697. Дои:10.1371 / journal.pone.0074697. ISSN  1932-6203. ЧВК  3762739. PMID  24023957.
  12. ^ а б LeBlanc, Aaron R.H .; Бринк, Кирстин С .; Каллен, Томас М .; Рейс, Роберт Р. (29.09.2017). «Эволюционные последствия прикрепления зубов по сравнению с имплантацией зубов: тематическое исследование с использованием зубов динозавров, крокодилов и млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных. 0 (5): e1354006. Дои:10.1080/02724634.2017.1354006. ISSN  0272-4634.
  13. ^ Hwang, S.H. (2005). «Филогенетические закономерности микроструктуры эмали в зубах динозавров». Журнал морфологии. 266 (2): 208–240. Дои:10.1002 / jmor.10372. PMID  16163689.
  14. ^ Дофин Ю. (1988). «L'email dentaire des Reptiles, actels et fossiles: перераспределение призматической структуры, роль сына, последствия этого». Palaeontographica. A203: 171–184.
  15. ^ Dauphin, Y .; Jaeger, J.J .; Осмольская, H (1988). «Микроструктура эмали зубов цератопса (Reptilia, Archosauria)». Geobios. 21 (3): 319–327. Дои:10.1016 / с0016-6995 (88) 80056-1. ISSN  0016-6995.
  16. ^ Дофин, Ю. (1991). «Химический состав зубов рептилий - 2. значение для палеодиета». Palaeontographica. A219: 97–105.
  17. ^ Bocherens, H .; Brinkman, D.B .; Dauphin, Y .; Мариотти, А. (1994). «Микроструктурные и геохимические исследования зубов архозавров позднего мела из Альберты, Канада». Канадский журнал наук о Земле. 31 (5): 783–792. Дои:10.1139 / e94-071. ISSN  0008-4077.
  18. ^ Dauphin, Y .; Уильямс, К. Т. (2007). «Химический состав дентина и эмали современных зубов рептилий и млекопитающих - вариабельность диагенетических изменений ископаемых зубов». CrystEngComm. 9 (12): 1252–1261. Дои:10.1039 / b708985f. ISSN  1466-8033.
  19. ^ Dauphin, Y .; Уильямс, К. Т. (2008). «Химический состав эмали и дентина в зубах современных рептилий». Минералогический журнал. 72 (1): 247–250. Дои:10.1180 / minmag.2008.072.1.247. ISSN  0026-461X.
  20. ^ а б c Эриксон, Г. М. (1996-12-10). «Дополнительные линии фон Эбнера у динозавров и оценка скорости замещения зубов с использованием подсчета линий роста». Труды Национальной академии наук. 93 (25): 14623–14627. Дои:10.1073 / пнас.93.25.14623. ISSN  0027-8424. ЧВК  26184. PMID  8962103.
  21. ^ Richman, Joy M .; Хендриган, Грегори Р. (01.04.2011). «Развитие зубов рептилий». Бытие. 49 (4): 247–260. Дои:10.1002 / dvg.20721. ISSN  1526-968X. PMID  21309070.
  22. ^ Вуд, Сара А .; Стрейт, Дэвид С .; Dumont, Elizabeth R .; Росс, Каллум Ф .; Гроссе, Ян Р. (2011). «Влияние упрощения моделирования на краниофациальные модели конечных элементов: альвеолы ​​(лунки зубов) и периодонтальные связки». Журнал биомеханики. 44 (10): 1831–1838. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2011.03.022. PMID  21592483.
  23. ^ Порро, Лаура Б .; Холлидей, Кейси М .; Анаполь, Фред; Онтиверос, Lupita C .; Онтиверос, Лолита Т .; Росс, Каллум Ф. (01.08.2011). «Анализ свободного тела, механика пучка и моделирование методом конечных элементов нижней челюсти Alligator mississippiensis». Журнал морфологии. 272 (8): 910–937. Дои:10.1002 / jmor.10957. ISSN  1097-4687. PMID  21567445.
  24. ^ а б c d LeBlanc, Aaron R.H .; Reisz, Robert R .; Эванс, Дэвид С .; Байлеул, Алида М. (28.07.2016). «Онтогенез раскрывает функцию и эволюцию стоматологической батареи гадрозаврид-динозавров». BMC Эволюционная биология. 16: 152. Дои:10.1186 / s12862-016-0721-1. ISSN  1471-2148. ЧВК  4964017. PMID  27465802.
  25. ^ а б Брамбл, Кэтрин; LeBlanc, Aaron R.H .; Lamoureux, Denis O .; Wosik, Mateusz; Карри, Филип Дж. (2017). «Гистологические доказательства динамической стоматологической батареи у гадрозаврид динозавров». Научные отчеты. 7 (1). Bibcode:2017НатСР ... 715787Б. Дои:10.1038 / s41598-017-16056-3. ЧВК  5693932. PMID  29150664.