Экзоэлектроген - Exoelectrogen

An экзоэлектроген обычно относится к микроорганизм который имеет возможность передавать электроны внеклеточно. Хотя преобладающим названием является экзоэлектроген, использовались и другие термины: электрохимически активные бактерии, бактерии, дышащие анодом, и электрогены.[1] Электроны, экзоцитированные таким образом, производятся после производства АТФ с использованием электронная транспортная цепь (ETC) во время окислительного фосфорилирования. Обычный клеточное дыхание требуется последний акцептор электронов, чтобы получить эти электроны. Клетки, использующие молекулярный кислород (O2) в качестве их конечного акцептора электронов описываются как использующие аэробного дыхания, в то время как клетки, которые используют другие растворимые соединения в качестве своего конечного акцептора электронов, описаны как использующие анаэробное дыхание.[2] Однако последний акцептор электронов экзоэлектрогена обнаруживается вне клетки и может быть сильным окислитель в водный раствор или сплошной провод /акцептор электронов. Два обычно наблюдаемых акцептора - это соединения железа (в частности, Оксиды Fe (III) ) и соединения марганца (в частности Оксиды Mn (III / IV) ).[3][4][5] Поскольку кислород является сильным окислителем, клетки могут делать это строго в отсутствие кислорода.[6]

Использование экзоэлектрогенов в настоящее время исследуется при разработке микробные топливные элементы (МТЭ), которые могут преобразовывать органические материалы, такие как активный ил от очистки сточных вод в этиловый спирт, водородный газ, и электрические текущий.[1][7]

Электронная транспортная цепь для перемещения электронов к внешней мембране Geobacter Sulphurreducens
Рис. 1. Альтернативная электронная транспортная цепь для перемещения электронов к внешней мембране Геобактер Сульфурредусенс.

Хотя точный процесс, в котором клетка будет восстанавливать внеклеточный акцептор, будет варьироваться от вида к виду, методы, как было показано, включают использование оксидоредуктаза путь, который будет транспортировать электроны к клеточной мембране, подвергающейся воздействию внешней среды.[3] Этот путь отделяется от пути ETC после комплекс цитохрома bc1 (Комплекс III) окисляется цитохромы c-типа предназначен для перемещения электронов к внеклеточной поверхности внешней мембраны, а не к цитохром с оксидаза (Комплекс IV). MtrC и OmcA являются примерами таких цитохромов c-типа, которые эндогенно обнаруживаются во внешней мембране Shewanella oneidensis MR-1 а гаммапротеобактерии, хотя существует много других вариантов (рис. 1).[3][4][5][7][8]

Помимо высвобождения электронов к экзогенному конечному акцептору электронов, внешний перенос электронов может служить другим целям. Во-первых, клетки могут передавать электроны друг другу напрямую, без использования промежуточного вещества. Pelotomaculum thermopropioncum было замечено в связи с Метанотермобактер термаавтотрофический по пилус (внешние клеточные структуры, используемые в спряжение и адгезия ), который был определен как электропроводящий. Во-вторых, внеклеточные электроны могут играть роль в коммуникации как сигнал кворума в биопленки.[1]

В дополнение к S. oneidensis MR-1экзоэлектрогенная активность наблюдалась у следующих штаммов бактерий без экзогенного медиатора: Shewanella putrefaciens IR-1, Clostridium butyricum, Desulfuromonas acetoxidans, Geobacter Metallireducens, Геобактер серы, Родоферакс ферриредусенс, Гидрофилия Aeromonas (A3), Синегнойная палочка, Desulfobulbus propionicus, Geopsychrobacter electrodiphilus, Geothrix fermentans, Shewanella oneidensis DSP10, кишечная палочка, Rhodopseudomonas palustris, Охробактрум антропный YZ-1, Desulfovibrio desulfuricans, Acidiphilium sp. 3.2Sup5, Клебсиелла пневмонии L17, Штамм Thermincola sp. JR, Пичиа аномала.[1]

Механизмы внеклеточного транспорта электронов

Предлагаемые методы экзоэлектронного транспорта электронов
Рис. 2. Предлагаемые методы экзоэлектронного транспорта электронов: прямой перенос, перенос через электронный челнок, перенос через проводящую биопленку, перенос через проводящие пили.

Было показано, что восстановленные ферменты оксидоредуктазы на внеклеточной мембране используют следующие методы для переноса своих электронов к экзогенному конечному акцептору: прямой контакт, перемещение через выделяемые медиаторы, хелатирующие агенты с железом,[9] через проводящую биопленку и через проводящие пили (рис. 2). Однако существует вероятность, что эти методы не исключают друг друга,[8] и используемый метод может зависеть от условий окружающей среды. При низкой плотности микробной популяции использование переносчиков электронов и хелаторов, синтезируемых экзоэлектрогеном, может быть энергетически затратным из-за недостаточных концентраций таких молекул, необходимых для восстановления и повторного использования.[9] В этих обстоятельствах предпочтение отдается прямому переводу; однако выгоды от энергии перевешивают потребность в энергии, когда микробное сообщество достаточно велико.

Прямое восстановление экзогенного акцептора достигается за счет контакта между оксидоредуктазами клетки и концевым акцептором электронов (то есть электродом или внешним соединением металла). Хотя эти белки разнообразны (принимают как мембраносвязанные, так и растворимые формы), их общие положения во внешней мембране или периплазме у грамотрицательных и грамположительных бактерий обеспечивают тесный контакт для переноса электронов.[10]

Кроме того, наличие электронных челноков резко увеличивает скорость прямого переноса.[4] В качестве примера в Shewanella oneidensis MR-1, транспорт характеризуется серией окислительно-восстановительных и структурных белков.[11] простирается от цитоплазматической мембраны к внешней поверхности клетки (аналогично рисунку 1). Флавины секретируются, которые, как считается, перекрывают «разрыв» между белком (белками) клеточной поверхности и внешним металлом, что может облегчить необходимость в немедленном контакте и облегчить перенос на расстоянии.[9] Кроме того, поскольку цитохромы обычно распознают определенные поверхности на металлической подложке,[10] растворимые флавины могут действовать как универсальный мостик, позволяющий передавать электроны различным формам и размерам металлов,[4] которые могут быть полезны в микробных топливных элементах. Также была выдвинута гипотеза, что флавины связываются с концевыми белками-переносчиками электронов в качестве кофакторов для увеличения скорости окисления.[11]

На случай, если Geobacter sulferreducens, носитель электронов рибофлавин используется; однако переносчик электронов не полностью растворим и может быть непрочно связан в биопленке культуры, что приводит к образованию биопленки с высокой проводимостью. Более того, G. sulferreducens производит электропроводящие пили (нанопроволоки) с OmcS оксидоредуктаза ферменты, внедренные на его поверхность,[12] демонстрируя использование нескольких методов экзоэлектрогенного переноса.

В железе хелатирование, нерастворимые соединения оксида железа растворяются в водных растворах. Поскольку биодоступность железа недостаточна, многие микробы выделяют хелатирующие соединения железа, чтобы солюбилизировать, поглощать и связывать железо для различных клеточных процессов. Некоторые экзоэлектрогены продемонстрировали способность использовать такие соединения для транспорта электронов путем солюбилизации железа вне клетки,[10] и доставка его на поверхность клетки или внутри клетки. Компоненты, используемые в каждом пути, филогенетически разнообразны,[11] таким образом, некоторые хелатирующие агенты могут восстанавливать железо вне клетки, действуя как переносчики электронов, в то время как другие могут доставлять железо в клетку для восстановления, связанного с мембраной.[10]

использованная литература

  1. ^ а б c d Логан Б. (май 2009 г.). «Экзоэлектрогенные бактерии, питающие микробные топливные элементы». Обзоры природы Микробиология. 7: 375–383. Дои:10.1038 / nrmicro2113. PMID  19330018.
  2. ^ Willey J .; и другие. (2011). Микробиология Прескотта. Макгроу Хилл. С. 228–245. ISBN  978-0-07-337526-7.
  3. ^ а б c Hartshorne R .; и другие. (Декабрь 2009 г.). «Характеристика электронного канала между бактериями и внеклеточной средой» (PDF). Труды Национальной академии наук. 106: 22169–22174. Дои:10.1073 / pnas.0900086106.
  4. ^ а б c d Барон Д. (октябрь 2009 г.). «Электрохимические измерения кинетики переноса электрона с помощью Shewanella oneidensis MR-1". Журнал биологической химии. 284 (42): 28865–28873. Дои:10.1074 / jbc.M109.043455. ЧВК  2781432. PMID  19661057.
  5. ^ а б Ши Л .; и другие. (2006). «Выделение высокоаффинного функционального белкового комплекса между OmcA и MtrC: два декагема на внешней мембране» c-Тип цитохромов Shewanella oneidensis MR-1". Журнал бактериологии. 188 (13): 4705–4714. Дои:10.1128 / JB.01966-05. ЧВК  1483021. PMID  16788180.
  6. ^ Логан Б. (2008). Микробные топливные элементы. John Wiley & Sons Inc., стр. 4–6. ISBN  978-0470239483.
  7. ^ а б Флинн Дж .; и другие. (2010). «Обеспечение несбалансированной ферментации с помощью специальных бактерий, взаимодействующих с электродом». mBio, Американское общество микробиологов. 1 (5): 1–8. Дои:10,1128 / мБио.00190-10. ЧВК  2975363. PMID  21060736.
  8. ^ а б Ловли Д. (2008). «Электрический микроб: преобразование органических веществ в электричество». Текущее мнение в области биотехнологии. 19: 1–8. Дои:10.1016 / j.copbio.2008.10.005.
  9. ^ а б c Рихтер, Катрин; Шиклбергер, Маркус; Гешер, Йоханнес (2012). «Диссимиляционное уменьшение внеклеточных электронных акцепторов при анаэробном дыхании». Прикладная и экологическая микробиология. 78 (4): 913–921. Дои:10.1128 / AEM.06803-11. ЧВК  3273014. PMID  22179232.
  10. ^ а б c d Гралник, Джеффри А .; Ньюман, Дайан К. (июль 2007 г.). «Внеклеточное дыхание». Молекулярная микробиология. 65 (1): 1–11. Дои:10.1111 / j.1365-2958.2007.05778.x. ЧВК  2804852. PMID  17581115.
  11. ^ а б c Ши, Лян; Донг, Хайлянь; Регера, Джемма; Бейенал, Халук; Лу, Аньхуай; Лю, Хуан; Юй Хань-Цин; Фредриксон, Джеймс К. (30 августа 2016 г.). «Механизмы внеклеточного переноса электронов между микроорганизмами и минералами». Обзоры природы Микробиология. 14 (10): 651–662. Дои:10.1038 / nrmicro.2016.93. PMID  27573579. S2CID  20626915.
  12. ^ Leang C .; и другие. (2010). "Согласование c-Тип цитохрома OmcS вдоль пилей Геобактер серы". Приложения экологической микробиологии. 76 (12): 4080–4084. Дои:10.1128 / AEM.00023-10. ЧВК  2893476. PMID  20400557.