Halictus ligatus - Halictus ligatus

Halictus ligatus
Halictus ligatus f.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Порядок:Перепончатокрылые
Семья:Halictidae
Племя:Галиктини
Род:Halictus
Виды:
H. ligatus
Биномиальное имя
Halictus ligatus
неизвестно

Halictus ligatus это разновидность потная пчела из семьи Halictidae среди видов, которые копают или зарываются в землю для создания своих гнезд.[1] H. ligatus, любить Lasioglossum zephyrus[2], примитивно эусоциальный виды пчел, у которых агрессия является одним из самых влиятельных видов поведения для установления иерархии в колонии,[3] и H. ligatus демонстрирует как воспроизводящее разделение труда, так и перекрывающиеся поколения.[3]

Таксономия и филогения

Halictus ligatus первоначально был описан Томас Сэй в 1837 г.[4] Название рода Halictus относится к группе пчел семейства потовых Halictidae и заказать Перепончатокрылые известен своими эусоциальный поведение и подземное гнездование.[5] Внутри Halictidae подсемейство Halictinae уникально из-за существенного разнообразия социального поведения, проявляемого среди видов или внутри видов, например, у H. rubicundus.[6] Например, виды этого подсемейства могут иметь как одиночное, так и групповое гнездование, клептопаразитизм, социальный паразитизм или примитивная эусоциальность, подобная H. ligatus.[5]

Описание и идентификация

Появление H. ligatus люди очень похожи на других представителей рода Halictus. Этих людей легко отличить от близкородственных Лазиоглоссум по наличию на задних краях терги метасомы их бледных волосяных полосок фасций.[7] Кроме того, этот вид имеет преимущественно черный или коричнево-черный цвет и не имеет слабых металлических оттенков, характерных для пчел этого вида. Селадония подрод.[7] Более того, виды Halictus обычно крупнее видов Селадония которые обычно имеют длину менее 7 мм.[7]

H. ligatus самок легко отличить от других самок по задневентральному щечному зубцу.[7] Кроме того, самцов легко отличить от других самцов по наличию длинных приподнятых волос на второй и третьей грудины метасомы.[7]

Женские физические различия в зависимости от роли

Для H. ligatus, Подобно другим эусоциальным халиктидам, различия в репродуктивных стратегиях у женщин коррелируют с различиями в размере тела и внешнем виде.[8] Например, основательницы или королевы, как правило, являются крупными самками, чтобы максимизировать энергетические резервы, тем самым позволяя им перезимовать, устроить гнезда и самостоятельно размножаться.[8] Напротив, помощницами чаще всего становятся дочери меньшего размера с неразвитыми яичниками.[8]

Распространение и среда обитания

Пчела с перевязкой борозды на цветке чертополоха, Калифорния

Halictus ligatus - одна из самых многочисленных и легко идентифицируемых пчел в Северной Америке, обитающая в широком диапазоне засушливости и высоты.[4] Этот вид обитает в Северной Америке примерно на 50 градусах северной широты, на юге до Вест-Индии и Колумбии.[7] H. ligatus также расположен в районах с умеренным климатом от Атлантического до Тихого океана, включая южную часть Мексиканского залива.[9] и южная Канада [10] Этот обширный диапазон распространения способствует локальным различиям в поведении, цикле колоний и демографических характеристиках колоний в результате различий в давлении окружающей среды.

Гнездо

H. ligatus обычно гнездится на ровной, хорошо дренированной, плотно утрамбованной почве, свободной от растительности.[7] В результате эти гнезда чаще всего встречаются в плотных скоплениях на грунтовых дорогах и тропах.[7] Тенденция к H. ligatus гнездиться в скоплениях выгодно для сотрудничества пчел с целью отпугивания паразитов.[7] Однако такое поведение может быть и невыгодным, поскольку сводит к минимуму время, затрачиваемое хищниками на поиск добычи или паразитами на поиски хозяев.[7]

Создание гнезда

В общем, H. ligatus будет продолжать использовать гнездо из года в год, пока оно не станет слишком многолюдным из-за вторжения растительности, паразитов и болезней.[7] Зимовавшие королевы на самом деле предпочитают переделывать старые гнезда, чтобы создать новые.[7] Предположительно, пчелы, которые гнездятся на старых участках и в старых гнездах, имеют тенденцию производить большее количество потомков, чем пчелы, которые гнездятся в других местах.[7] В результате выбор способствует продолжению использования этого сайта.[7] Однако в ситуациях, когда внезапная катастрофа уничтожила первоначальное место гнездования, пчелы, конечно, будут вынуждены выбрать новое место.[7] Это новое место будет выбрано в пользу тех пчел, которые уже расселились, с целью отобрать особей, обладающих тенденцией к повторному расселению в будущем.[7]

Строительство гнезда

Гнезда H. ligatus возникают либо в гниющей древесине, либо в земле.[11] У них есть различные способы создания наземных гнезд, которые могут включать в себя мелкие клетки, разрозненные клетки и кластеры клеток в зависимости от размера колонии. Гнезда внутри гниющей древесины обычно имеют неправильную форму из-за ограничений среды. Область вокруг клеток обычно не покрыта, и клетки выстланы воскообразным веществом из железы Дульфор пчелы.[12] который используется для защиты развивающихся пчел.

Колонический цикл

На севере умеренный регионы, H, ligatus имеет годовой цикл колоний, подобный тому, который наблюдается почти у всех других halictines, или социальных потовых пчел, в течение которого холодная зима обеспечивает несколько месяцев полного бездействия, в течение которых выживают только молодые гины.[13] По прошествии этого периода у этих особей происходит всплеск зарождения гнезд весной и производятся рабочие летом, а в конце лета и осенью они переключаются на производство самцов и гинекологов.[13] В этом контексте «гинекологи» определяются как неизношенные женщины, у которых не развиваются яичники.[13] Гины перезимуют и позже станут основательницами, заложив весной гнезда. В результате пчелы, собранные ближе к концу цикла колонии, показывают большую долю самцов и молодых гинек, чем предыдущие образцы.[13]

Однако на крайнем юге Флориды H. ligatus постоянно размышляют и многовольтный; наличие перекрывающихся колонийных циклов с одним полным циклом продолжительностью до нескольких месяцев с включением дополнительного перерыва в деятельности в районах с ярко выраженным засушливым сезоном.[13] Кроме того, люди в этом регионе испытывают заметно меньшее репродуктивное разделение труда по сравнению с теми, кто участвует в годовом цикле колонии.[13] В результате у пчел, собранных к концу этого цикла колонии, наблюдается увеличение доли вновь появившихся гинек, увеличение доли самок, которые спариваются, увеличение доли самцов и морфологическая кастовая дифференциация, указывающая на что гины больше, чем рабочие пчелы.[13]

Поведение

Иерархия доминирования

Широкий диапазон распространения способствует вариациям в поведении и иерархии доминирования, наблюдаемым у особей вида, живущих в различных средах. Например, исследования показывают, что годовые колебания местных погодных условий фактически напрямую влияют на демографию этих семей потовых пчел, тем самым косвенно влияя на характер социальных взаимодействий между взрослыми самками.[11] Фактически, среды обитания, испытывающие неблагоприятные условия, вызванные чрезмерным количеством осадков, привели к плохой выживаемости расплода, производству меньшего количества рабочих и к кладке яиц с преобладанием маток.[11] При более благоприятных условиях, таких как теплая погода, было обнаружено, что выживаемость колоний и выводков была высокой, было произведено большое количество рабочих, и рабочие несли ответственность за большую долю яиц, отложенных в репродуктивном выводке.[11] Эти различия в окружающей среде также могут влиять на размер колонии и снижать эусоциальность. Например, в южных районах с длинными периодами гнездования, где на каждое гнездо приходится большое количество рабочих, контроль маткой за поведением рабочих менее эффективен, чем в северных районах с более короткими периодами гнездования, где на каждое гнездо приходится меньше рабочих.[11]

Разделение труда

Женские репродуктивные роли

Женские потовые пчелы H. ligatus демонстрируют широкий спектр репродуктивных ролей, начиная от типичной основательницы (или королевы) до типично рабочих.[14] Гнезда, основанные весной, в основном гаплометрозные или основаны одной маткой.[14] Несколько других, около 12%, плеометротичны или основаны от 2 до 6 маток.[14] В этих плейометрических ассоциациях доминирующие основательницы ведут себя так же, как гаплометротические королевы, в то время как подчиненные ведут себя как работницы середины лета.[14]

Выбор репродуктивной роли, доступной конкретной самке, обычно продиктован несколькими важными факторами во время вылупления, включая социальную среду в гнезде, размер тела и жировые запасы во время вылупления и время года.[14] Например, самки, которые появляются в середине лета и имеют небольшие запасы жира или совсем не имеют жировых запасов и чьи гнезда включают более крупную матку, как правило, развиваются как рабочие, которые помогают своим матерям вырастить второй, репродуктивный выводок. Напротив, самки, которые появляются в конце лета и имеют большие запасы жира, обречены на спаривание и следующей весной они станут матками своих собственных гнезд.[14]

Роль королевы

Типичные королевы в колониях с единственной основательницей демонстрируют поведение, состоящее из выкапывания одиночных гнезд и весенней заготовки расплода с последующим поведением маток после чрезвычайной ситуации среди рабочих в середине лета.[14] Это поведение включает прекращение сбора корма и вместо этого игнорирование рабочих колонии.[14] В колониях, в которых существует несколько ассоциаций основательниц, подчиненные продолжают добывать корм, в то время как их социальная роль больше напоминает роль рабочего в середине лета, а не гаплометротической весенней королевы.[14]

Роль работника

H. ligatus работники испытывают разные уровни эусоциальный поведение и организация колонии в зависимости от условий окружающей среды. Например, в более суровых условиях окружающей среды есть более классические эусоциальный поведение. Следовательно, репродуктивные усилия рабочих обычно сосредоточены на помощи королеве в выращивании ее репродуктивного потомства путем ухода за яйцами, уборки помещения и поиска пищи и воды.[11] Однако в более мягких условиях окружающей среды наблюдается снижение общей эусоциальности.[11] В результате работники, как правило, больше сосредотачиваются на выращивании собственного репродуктивного потомства, включая гинекологов.[11]

Агрессия

H. ligatus это примитивно эусоциальный это означает, что у рабочих женщин происходит подавление развития яичников из-за агрессивного поведения королевы. Агрессия наиболее характерна для королевы гнезда, но может проявляться и другими членами, особенно если гнездо больше.[15] Торможение развития яичников достигается фермональной секрецией и агрессивными действиями королевы, которая пытается сохранить себя единственной яйцеклеткой. Когда есть гнездо с несколькими основательницами, одна берет на себя репродуктивные обязанности и становится охранником, а другая - собирателем. Этот охранник будет защищать гнездо от злоумышленников и примет C-образную форму с головой и жалом, направленными в сторону злоумышленника, чтобы угрожать им. Знакомые члены гнезда допускаются в зависимости от степени знакомства, возраста и запаха. [3] Если королева умирает в течение сезона, когда гнездо еще очень активно, из рабочих будет выбрана новая королева, которая начнет проявлять те же типы поведения, что и предыдущая матка.[16] Когда климат становится суровым или период размножения становится коротким, некоторые члены колонии могут стать социально полиморфными и вернуться к уединенному образу жизни.[17] адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.

Защита

В редких случаях, когда гнезда содержат более одной основательницы, одна особь становится «охранником».[3] Эти охранники являются репродуктивно доминирующими особями, в то время как другие особи берут на себя обязанности по добыче пищи.[3] Однако одиночные гнезда основательницы остаются без присмотра во время походов за кормом. В результате в этих гнездах могут возникать конфликты из-за прав собственности на гнезда из-за попыток узурпации.[3] Эти конфликты варьируются от короткой вражды продолжительностью 5 секунд или меньше до длительных драк продолжительностью от 10 до 26 минут.[3] Во время этих столкновений охранник блокирует вход в гнездо брюшком и совершает толчки, чтобы выбросить злоумышленника.[3] Фактически, это может даже включать агрессию в нижней челюсти, которая часто приводит к потере ног и других жизненно важных частей тела.[3]

Подготовка

Из-за корреляции между размером тела самки и ролью в колонии становится очевидным, что диета личинок играет неотъемлемую роль в кастовой дифференциации и социальности для H. ligatus.[8] Фактически, пчела-мать часто ограничивает количество ресурсов и питательных веществ, которые она дает своему потомству, поэтому они вынуждены развиваться в маленьких и тощих самок.[8] Такое преднамеренное поведение гарантирует, что эти дочери подходят для выполнения своих ролей помощниц из-за их неспособности к самостоятельному воспроизводству.[8] Кроме того, женщины с маленьким телом могут быть желательными, поскольку ими намного легче управлять в подчиненной роли с использованием доминирующих взаимодействий и агрессии.[8]

Родственный выбор

Конфликт рабочих и королевы

В установленных гнездах рабочие могут напрямую соревноваться с маткой, а также друг с другом за откладка яиц, и пытаются отложить собственные яйца[3]хотя многие работники отказываются от собственного воспроизводства и обеспечения чужого потомства.[14] Однако многие другие рабочие откладывают яйца, тем самым выращивая собственное потомство в дополнение к потомству королевы.[14] Фактически, около половины H. ligatus рабочие осеменены и фактически способны производить диплоидные яйца.[14]

История жизни

История жизни и время развития для H. ligatus сравнимо с H. confusus а также другие Halictus виды.[7] Развитие от яйца до взрослой особи занимает около 36 дней весной, когда температура почвы низкая.[7] Однако это развитие летом занимает всего около 28 дней из-за более высоких температур почвы.[7]

Жизненный цикл H. ligatus состоит из двух основных этапов: перезимовка и активная сцена. Гнездо, которое находится в норах в земле или гниющей древесине, начинает активизироваться, и пчелы просыпаются от спячки. диапауза в конце апреля - начале июня, но не покидают свои зимовочные норы до конца июня.[15] Гибернальная диапауза - это замедленное развитие, которое происходит у многих насекомых, когда отсутствует рост и питание личинок, прекращается эмбриональное и куколочное развитие, а у взрослых особей не происходит спаривание, размножение и развитие яиц.[18] Гнезда устраивает одна пчела-самка, спарившаяся и отложившая яйца прошлой весной, называемая основательницей, но также были случаи, когда несколько пчел могли вместе заводить гнездо. Основательница будет добывать корм в течение нескольких недель в начале июня, чтобы получить первый выводок, который будет состоять в основном из маленьких самок, которые станут рабочими, и нескольких самцов. [10] Как только рабочие вылупились, они начинают собирать корм и производят свой собственный репродуктивный выводок, состоящий как из самцов, так и самок. Самок этой группы называют гинекологи и это те, кто перезимовывает и входит в спячку, чтобы следующей весной стать основательницами [3] и после того, как они появляются, они спариваются и роют туннель для зимовки под тем, из которого они вышли, и входят в диапаузу.[11]

H. ligatus являются массовыми провизионерами, что означает, что они создадут массу пыльцы и нектара, которая будет единственным источником пищи для развивающейся личинки, и личинки не будут окукливаться, пока они не съедят всю массу пыльцы.[10] Дочери первого выводка могут стать не репродуктивными помощниками, которые либо кормятся, либо остаются в своем родовом гнезде, чтобы помочь королеве вырастить следующий выводок, или будут воспроизводить потомство в своем родовом гнезде, найдут другие гнезда для размножения или рано войдут в диапаузу. и стать основательницей следующей весной.[8] В большинстве случаев, когда есть большие колонии, матки производят яйца, которые становятся самцами, тогда как рабочие производят яйца, предназначенные для гинекологии.[19] В пределах одной колонии основательницы средняя степень родства составляет 0,5, что означает, что королевы будут использовать равное количество спермы от двух самцов, не являющихся родственниками.[19] Это возможно только потому, что рабочие сохранили свои наследственные способности к самостоятельному размножению, что дает прямую пользу работнику в плане воспроизводства и косвенную пользу в форме помощи родственникам.[8] Вот почему в более крупных колониях рабочие с большей вероятностью будут воспроизводить потомство, поскольку это увеличивает генетическое разнообразие гнезда, что способствует лучшему размножению вида.

Диета

Несмотря на то что пыльца Содержание белка обычно считается наиболее важным фактором для пчел, известно, что различные виды пыльцы сильно различаются в зависимости от многих факторов питания.[20] Для H. ligatus, полиалектический, социальный галликтин, масса потомства увеличивается с увеличением содержания белка линейным образом.[20] Это говорит о том, что для получения потомства данного размера требуется меньшее количество пыльцы с высоким содержанием белка по сравнению с требуемым количеством пыльцы с более низким содержанием пыльцы.[20] Однако размер скоплений кормов не зависит от типа пыльцы, что указывает на то, что собиратели не способны распознавать различия в содержании белка.[20]

Опыление

H. ligatus являются универсальным видом при опылении [21] и будет опылять различные растения через своих собирателей. Большая часть собранной пыльцы станет частью провизии в гнезде, но многие рыльца растений опыляются, пока фуражиры собирают то, что им нужно.[21]

Перенос пыльцы

Количество провизии, которое можно взять с собой за один поход, сильно различается для разных видов пчел. H. ligatus, например, участвует в сухом внешнем переносе пыльцы в отличие от внутреннего транспорта или агглютинирования внешнего транспорта.[20] Этот тип переноса пыльцы обеспечивает более быструю загрузку пыльцы, чем агглютинация, так как не включает этап добавления нектара.[20]

Влияние окружающей среды

Различия в погодных условиях от года к году и другие факторы окружающей среды влияют на то, как H. ligatus развиваться. Изменения в погодных условиях могут привести к значительным различиям в размерах тела у всех каст колонии.[10] H. ligatus находятся экзотермический Это означает, что наличие пищи и температура оказывают значительное влияние на развитие и размер тела.[11] При более высоких температурах экзотермические насекомые развиваются быстрее, заставляя их переходить от одной личиночной стадии к другой более быстрыми темпами, а затем тратить меньше времени на кормление в молодости. Из-за этого эти насекомые будут меньше, когда они войдут во взрослую стадию, по сравнению с теми, у кого было больше времени на еду в молодости.

использованная литература

  1. ^ пчела. (2013). В Encyclopdia Britannica. Полученное из http://www.britannica.com/EBchecked/topic/58219/bee
  2. ^ Батра, S.W.T. (1966) Жизненный цикл и поведение примитивно социальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Halictidae). Univ. Kansas Sci. Бык. 46: 359–423.
  3. ^ а б c d е ж г час я j k Пабалан Н., Дэйви К. Г. и Пакер Л. (2000) Эскалация агрессивных взаимодействий во время инсценированных встреч в Halictus ligatus Скажите (Hymenoptera: Halictidae), сравнив поведение круглой трубки с другими видами Halictine. Журнал поведения насекомых 13: 627-650.
  4. ^ а б Карман, Джеффри М. и Лоуренс Пакер (1996) «Загадочный вид, родственный Halictus ligatus Скажем (Hymenoptera: Halictidae) обнаружено аллозимным электрофорезом ". Журнал Канзасского энтомологического общества 69 (доп.): 168-176.
  5. ^ а б Данфорт, Брайан Н. «Эволюция социальности в примитивно эусоциальном происхождении пчел». Труды Национальной академии наук 99.1 (2002):286-290
  6. ^ Янега, Д. (01.06.1993). "Влияние окружающей среды на мужское производство и социальную структуру в Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) ". Насекомые Sociaux. 40 (2): 169–180. Дои:10.1007 / BF01240705. ISSN  0020-1812.
  7. ^ а б c d е ж г час я j k л м п о п q р s Робертс, Рэдклиф Бёрнанд. Пчелы северо-западной Америки: Halictus (Hymenoptera: Halictidae). Корваллис: Сельскохозяйственная экспериментальная станция, Государственный университет Орегона, 1973.
  8. ^ а б c d е ж г час я Бранд, Н. и Чапуиса, М., 2012. Рождены пчелой, накормлены, чтобы работать? Кастовая система примитивно эусоциального насекомого. Границы в зоологии, 9, 1-9.
  9. ^ Шимминг, Л. "Виды Halictus ligatus - Галитус (Odontalictus) ligatus". Энтомология государственного университета Айовы.
  10. ^ а б c d Ричардс, М. Х. 2004. Ежегодные и социальные различия в добыче пищи облигатно эусоциальной потовой пчелы. Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества, 77, 484-502.
  11. ^ а б c d е ж г час я j Ричардс, Мириам Х. и Лоуренс Пакер (1996) "Социоэкология изменения размеров тела у примитивно эусоциальной пчелы-пота. Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae) ". Ойкос 77: 68-76.
  12. ^ Eickwort GC, Eickwort KR. 1973 г. Заметки о гнездах трех древесных видов Augochlora из Коста-Рики (Hymenoptera: Halictidae). Журнал Канзасского энтомологического общества 46: 17-22.
  13. ^ а б c d е ж г Пакер, Лоуренс и Герд Кнерер. «Биология субтропической популяции Halictus ligatus Скажите (Hymenoptera; Halictidae). III. Переход от годового к непрерывному циклу колонии ». Журнал Канзасского энтомологического общества (1987): 510-516.
  14. ^ а б c d е ж г час я j k л Ричардс, М. Х. и Л. Пакер (1998) "Демография и родство в множественных гнездах социальной потовой пчелы, Halictus ligatus". Насекомые Sociaux 45: 97-109.
  15. ^ а б Пакер Л. (1986) Социальная организация Halictus ligatus (Hymenoptera; Halictidae) в южной части Онтарио. Канадский зоологический журнал 64: 2317-2324.
  16. ^ Рехан, С. М., Ротелла, А., & Онуферко, Т. М. (2013) Нарушение колонии и создание уединенного гнезда рабочими у облигательно эусоциальной потовой пчелы, Halictus ligatus. Insectes Sociaux 60: 389-392.
  17. ^ Ричардс, М. Х., Френч, Д., & Пакстон, Дж. (2005) Хорошо быть королевой: классическая социальная структура колонии и низкая работоспособность у общественно социальной пчелы. Молекулярная экология 14: 4123-4133.
  18. ^ Скотт, Дж. А. (1979) Гибернальная диапауза североамериканских Papilionoidea и Hesperioidea. Журнал исследований Lepidoptera 18: 171-200.
  19. ^ а б Ричардс М. Х. и Пакер Л. (1995) Годовое изменение выживаемости и воспроизводства примитивно эусоциальной потовой пчелы Halictus ligatus (Hymenoptera: Halictidae). Канадский зоологический журнал 73: 933-941.
  20. ^ а б c d е ж Нефф, Джон Л. (2008) "Компоненты поведения в гнезде у одиночных пчел (Hymenoptera: Apoidea)". Apidologie 39: 30-45.
  21. ^ а б Пирс А. М., О'Нил К. М., Миллер Р. С. и Блоджетт С. 2012. Разнообразие пчел, посещающих цветы, и их количество пыльцы на ферме по выращиванию полевых цветов в Монтане. Журнал Канзасского энтомологического общества, 85, 97-108.