Halictus rubicundus - Halictus rubicundus

Halictus rubicundus
Самка Halictus rubicundus.jpg
женский H. rubicundus
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Перепончатокрылые
Семья:
Halictidae
Род:
Halictus
Разновидность:
H. rubicundus
Биномиальное имя
Halictus rubicundus

Halictus rubicundus это разновидность потная пчела найдены повсюду Северное полушарие. H. rubicundus был завезен в Северную Америку из Старый мир во время одного из двух основных вторжений Halictus подроды. Эти вторжения, вероятно, произошли через Берингов мост во время низкого уровня моря во время Плейстоцен эпоха.[1]

Этот вид демонстрирует различное социальное поведение в зависимости от климата: это одиночный вид на больших высотах или широтах, где сезон короткий, но эусоциальный в других сферах. Часто одиночные и эусоциальные колонии появляются одновременно в одной и той же популяции.[2] Эти потовые пчелы тщательно изучаются на предмет их изменчивости в социальном поведении, которое стало моделью социальной пластичности.[3][4][2][5] Эта изменчивость способствовала пониманию эволюции социального поведения.[2][6][5]

Таксономия и филогения

Halictus rubicundus это разновидность Перепончатокрылые в пчелиной семье Halictidae, более известные как потовые пчелы.[7] Это общее название происходит от их частого влечения к потоотделению.[7] Этот вид демонстрирует полиморфное социальное поведение, которое меняется в зависимости от условий окружающей среды, и другие виды семейства Halictidae Считается, что у общительность.[6][8]

Описание и идентификация

Самец на цветке

Многие члены семьи Halictidae имеют металлический вид[7] но Halictus rubicundus не металлические.[9] Самки около 1 см в длину, коричневого цвета, с тонкими белыми полосами на вершинах брюшных сегментов и ржаво-оранжевыми ногами.[7] Самцы более стройные, с более длинными усики и желтые отметины на лице и ногах; их можно отличить от самцов аналогичных видов по отсутствию апикальной волосяной повязки на конце брюшного сегмента.[7] В социальных популяциях можно узнать самок первого выводка, в основном рабочих, потому что они, как правило, немного меньше основательниц.[10]

Распространение и среда обитания

H. rubicundus имеет одно из самых широких естественных ареалов среди всех видов пчел, встречающееся на всей территории умеренные регионы из Голарктический область, край. Считается, что различия в климате в этом огромном диапазоне на самом деле способствуют изменению их социального поведения.[2] Люди, живущие в более северных географических районах или на возвышенностях, часто ведут себя более уединенно, чем жители южных районов или более низких высот. Это различие широко изучается, поскольку оно дает представление об эволюционном переходе от одиночного поведения к социальному.[6][8][5] Гнезда гаплометротический, что означает, что они созданы одинокими женщинами. Социальные группы обычно проживают в более теплых регионах, таких как Канзас, в то время как одиночные популяции гнездятся в более прохладных регионах, таких как Колорадо, Шотландия и Аляска. В промежуточных регионах, таких как Нью-Йорк и южный Онтарио, как социальное, так и уединенное поведение можно обнаружить в разных гнездах одной и той же популяции. Фенотип сугубо одиночной репродукции выражается как реакция на более холодную окружающую среду, поскольку активный сезон недостаточен для появления двух выводков.[2][11]

Гнездование

H. rubicundus нора среди гальки, выкопанная самкой

И одиночные, и эусоциальные типы этого вида обычно выкапывают норы гнезд на склонах, обращенных к югу, в изолированных местах, состоящих из песка или почвы. Этот уклон максимизирует поглощение тепла от солнца, делая гнездо теплее. Считалось, что гнезда с благоприятным наклоном увеличивают продуктивность кормления взрослых особей и развитие личинок со стабильной тепловой средой.[11]

Камни или участки растительности обычно находятся возле входов в гнезда, вероятно, из-за тепловых свойств этих объектов.[11] Для каждого потомства самка строит небольшую подземную камеру («ячейку для расплода»), в которую она откладывает несколько партий пыльцы, смешанной с нектаром, которая затем формируется в шар; на эту пыльцевую массу откладывается одно яйцо, а затем ячейка расплода запечатывается. Самка повторяет процесс с другими ячейками расплода, постепенно углубляясь в почву.[4] Более высокая температура увеличивает скорость развития личинок до зрелости, так как терморегуляция важна для развития как яиц, так и личинок.[12]

Гнезда могут иметь глубину до 120 мм и строятся на самых разных почвах.[12] Поскольку социальные гнезда дают больше потомства, чем одиночные гнезда, социальные гнезда будут зарываться глубже в землю, поскольку второй выводок социальной популяции будет расширять норы вниз. Самки обычно гнездятся плотными скоплениями, вероятно, потому, что гнездящиеся самки являются родственниками и демонстрируют филопатрик поведение.[13]

Твердость почвы

Гнезда обычно закапывают в землю в суглинок почва.[11] Halictus rubicundus имеет высокую устойчивость к твердости почвы. Твердость почвы влияет на плотность гнездования. Самки предпочитают гнездиться в более мягком грунте, поскольку они тратят меньше энергии и времени на раскопки гнезда. В отличие от аналогичных видов Lasioglossum zephyrus строят гнезда в непосредственной близости друг от друга,[14] этот вид предпочитает менее плотные скопления. Основательницы предпочтут строить свои гнезда на участках с более мягким грунтом, пока они не достигнут критического расстояния до ближайшего соседа около 50 мм, при котором близкое расстояние создает высокий риск обрушения гнезд. На этом этапе другие основательницы будут вынуждены строить свои гнезда на более твердых почвах, где гнезда можно будет построить ближе друг к другу без ущерба для архитектуры гнезд. Основательницы могут проверить твердость почвы, укусив ее или сделав короткую пробную раскопку.[12]

Температура

Температура гнезда определяет развитие яиц и время активной кормления самок. Пока температура не достигает порога летального исхода, темпы развития потомства будут увеличиваться с повышением температуры. Более высокие температуры также увеличивают температуру грудной клетки и позволяют самкам летать быстрее. С увеличением скорости полета самкам предоставляется больше времени для поиска пищи, спаривания и раскопок гнезд.

Большинство гнезд H. rubicundus обращены на юг и наклонены из-за стремления к повышенной температуре в местах гнездования. Судя по распространению этого вида, ориентация на юг увеличивает период времени, в течение которого солнечный свет освещает гнездо прямо. Наклонные основания увеличивают площадь поверхности гнезда и позволяют лучше поглощать солнечный свет. Чтобы проверить температуру субстрата, самки часто проводят несколько секунд, греясь в различных точках земли, в поисках мест для гнездования.[12]

Содержание воды в почве

Содержание воды в субстрате, в котором основательницы строят гнездо, важно, так как заболачивание Следует избегать использования хорошо дренированных почв, что дает еще одно преимущество строительства на наклонной почве. Однако должен быть достаточный уровень влажности для предотвращения высыхание расплодных ячеек. Пробы почвы, взятые возле гнезд H. rubicundus демонстрируют относительно высокую влажность.[12]

Паразиты

Halictus rubicundus гнезда атакуют клептопаразитарный пчелы (например, Сфекоды ), а также мухи (Bombyliidae, Anthomyiidae ). Хотя может показаться, что гнездование плотными группами привлечет внимание к скоплениям и увеличит смертность от паразитизма, этого не наблюдается; поскольку потовые пчелы плотно гнездятся, предполагается, что существует большой эффект разведения, который пропорционально снижает уровень смертности от паразитов.[12]

Колонический цикл и демография

H. rubicundusГодовой цикл колонии зависит как от спячка и графики спаривания.[2][15] После зимней спячки самки-основательницы, спарившиеся в предыдущем цикле, появляются весной.[4][15] Каждый из них в конце весны создает свои собственные гнезда, в которых выращивает один выводок.[4][15] Самки с большей вероятностью будут строить гнезда там, где температура поверхности выше, так как это указывает на более теплые внутренние помещения гнезда для более быстрого развития потомства.[12] Основательница гинекологи продолжат кормление в течение 3–5 недель, после чего перестанут строить и обеспечивать клетки для расплода.[4][11] Клетки расплода неактивны в течение 1-2 недель до появления первого выводка. Первый выводок обычно появляется в июне, и большинство самок из первого выводка остаются в своем родовом гнезде и работают в качестве кормодобывающих работников, обеспечивая второй выводок, на котором основательницы возобновят откладывание яиц.[4][12][11]

Некоторые самки (гины) из первого выводка и все самки из второго выводка спариваются, рассредоточиваются и впадают в спячку на зиму, и цикл колонии начинается снова следующей весной.[4][11]

Влияние социальности на цикл колонии

Годовой цикл немного отличается для эусоциальных и одиночных популяций с точки зрения количества и соотношения полов потомства, рожденного в выводках. Например, в одиночных популяциях первый выводок состоит на 40% из самок, которые все способны спариваться до следующего сезона гибернации.[15] Однако в эусоциальных популяциях выход из спячки происходит на один или два месяца раньше, и в результате получается выводок, состоящий в основном или исключительно из рабочих самок, причем смещение самок тем сильнее, чем раньше начинается гнездование.[2] Гнездование одиночных популяций начинается в конце мая или июне. Отсутствие выводка рабочих-самок определяет этот тип гнезд как одиночный, поэтому одиночные популяции производят только один репродуктивный выводок, который обеспечивает гинекология. Появление этого выводка происходит примерно в то же время, что и появление второго или третьего выводка в цикле социальной колонии.[2] После вылупления потомство, а затем и самки впадают в спячку вдали от места гнездования. Как и в социальных колониях, самцы и основательницы гнезд погибают в конце сезона.[2][11]

Вариация соотношения полов

В социальных популяциях, где в течение одного сезона бывает два или более выводков, для каждого выводка существуют разные соотношения полов.[4][11]и даже колебания между годами, в зависимости от температуры (более теплые годы приводят к увеличению мужского уклона).[2] Первый выводок обычно содержит 75–100% самок, большинство из которых становятся рабочими, чтобы помочь матери произвести второй выводок.[10] Последний выводок немного ориентирован на самцов, обычно соотношение полов составляет около 60% самцов, а самки второго выводка - все гинекологи.[4][11] Пик продуктивности самцов сильно соответствует световому периоду, так что яйца, отложенные во время летнего солнцестояния или около него, почти все мужские.[2][6] В одиночных популяциях гнездование начинается позже и выводится только один выводок.[10] Соотношение полов в выводке составляет 60% самцов, как и в последнем выводке в социальных популяциях. Этот выводок также производится примерно в то же время, что и последний выводок в социальных популяциях, так что цикл колонии заканчивается примерно в одно и то же время, независимо от того, где живет популяция.[2][6][11]

Размер тела

Температура влияет не только на соотношение полов, но и на размер потомства в первом выводке. Halictus rubicundus, с более высокими температурами, сильно коррелирующими с более крупным потомством; Существуют различные гипотезы, объясняющие, почему это так:

  • При оптимальных температурах будет произведено потомство максимального размера. Меньшие размеры будут результатом как более высоких, так и более низких температур из-за различных нагрузок. Таким образом, изменение условий около одной оптимальной температуры приведет к разным размерам потомства. Эта гипотеза не подтверждается имеющимися данными.[11]
  • Низкие температуры могут замедлить цветение или снизить способность пчел кормиться в течение дня и, следовательно, повлиять на скорость обеспечения клеток. Если уровень кормления ниже, самки могут откладывать яйца на пыльцевые массы до того, как масса достигнет оптимального размера. Эта гипотеза подтверждается имеющимися данными.[4][11]

Размер потомства не коррелирует с размером его матери; Самки-основательницы, которые меньше среднего по популяции, производят потомство, которое больше, чем они есть, а самки-основательницы, которые выше среднего по популяции, производят потомство меньше, чем они есть.[4] Как только в гнезде появляются рабочие, размер потомства перестает коррелировать с температурой, а вместо этого очень сильно коррелирует с количеством рабочих, добывающих пыльцу, при этом самое большое потомство (как самцы, так и самки) производится в гнездах с наибольшим количеством собирателей. .[16]

Поведение

Halictus rubicundus широко изучается из-за изменчивости их поведения в зависимости от географического положения и изменений температуры. Известно, что обитатели низких высот демонстрируют эусоциальное поведение, в то время как обитатели больших высот и широт, как известно, ведут одиночный образ жизни.[2]

Иерархия доминирования

Есть кастовая система в H. rubicundus.[4] Самки-основатели гнезда вербуют своих рано появляющихся дочерей в качестве рабочих, но позже появляются спаривания потомства до расселения и гибернации.[4] Считается, что эти поведенческие категории не предопределены генетически, а определяются брачным поведением и социальными факторами в первые несколько дней взрослой жизни.[3] В этой иерархии есть основательница, гинеколог, которая всегда вступает в брак и начинает свою собственную колонию после гибернации в каждом цикле.[4] Она считается королевой-основательницей, если именно она основала гнездо и нанимает своих дочерей в качестве рабочих. Гинеколог - это любая самка, которая впадает в диапаузу и может стать основательницей гнезда в следующем сезоне.[4] Ниже представлена ​​негиняная женщина, которая остается в существующей колонии и может воспроизводить или не воспроизводить потомство.[4] Среди этих негинекологов есть такие, которые считаются заменяющими матками, если они занимают место мертвой королевы-основательницы в колонии, но большинство из них - рабочие, которые кормят и поддерживают колонию. Замещающие матки и рабочие, по-видимому, производят в основном яйца самцов при размножении.[4] Ни ремонтные королевы, ни рабочие не впадают в спячку и не умирают в конце сезона.[4]

Разделение труда

В эусоциальных семьях существует такое же разделение труда, как и у других социальных пчел.[8] В этих колониях в Нью-Йорк, первый выводок состоит в основном из рабочих самок, которые, в свою очередь, помогают основательнице вырастить второй выводок, а также несколько гинекологов и самцов.[4][8] Второй выводок в Нью-Йорке дает только гинов и самцов, которые размножаются, чтобы повторить цикл.[4][8] В Канзас, первый выводок состоит исключительно из рабочих самок, и только во втором выводке начинают появляться гины и самцы, тогда как третий выводок состоит исключительно из самцов и гинекологов.[2] Однако в неэусоциальных гнездах у населения Нью-Йорка или на большой высоте в Колорадо, в выводке только самцы и гины.[2][4][8] Совместное племенное поведение рабочих пчел в эусоциальный колонии выгодны для здоровья королевы-основательницы.[4][17] Они потенциально извлекают выгоду, помогая своей матери вырастить второй выводок. родственный отбор гипотеза.[17] Помогая добывать пищу и кормить личинок, а также поддерживая надлежащее функционирование гнезда и колонии, они помогают второму выводку развиваться и воспроизводиться, передавая по наследству общие гены.[17] Однако в одиночных гнездах потомство не служит рабочими и не помогает матери создать второй выводок, а, скорее, уходит, чтобы попытаться установить собственные гнезда в следующем сезоне.[4]

Нет никаких доказательств предопределенных морфологических или физиологических различий в кастах для H. rubicundus.[4] Дифференциация на разные касты основана на поведении. Самки, которые не спариваются сразу после вылупления, становятся рабочими или заменяющими матками, а остальные становятся гинекологами.[4] Фактором, который может диктовать, будет ли самка спариваться, является относительное количество самцов по сравнению с вновь появившимися самками; при относительно большей численности мужчин процент гинекологов выше, чем не гинекологов.[4] Это имеет последствия на уровне популяции, так как в течение сезонов, когда самцы более многочисленны, меньшая часть гнезд содержит эусоциальные колонии, а среднее количество рабочих на одно гнездо ниже.[2]

Брачное поведение

Как и большинство видов пчел, спаривание H. rubicundus встречается на земле или на растительности внутри и вокруг гнезда. Самцы могут парить вокруг своего родового гнезда и ждать встречи с самками, которые входят в окружающее гнездо или выходят из него.[11] Гины - это те самки, которые после спаривания покидают место гнездования и переходят в состояние покоя (диапауза ), и перезапустите цикл следующей весной, в то время как рабочие самки, если они спариваются, остаются в родовом гнезде.[3]

У этого вида есть гинекологи-основательницы и не гинекологи (которые могут заменять королевы или рабочие). Гинекологи и негинекологи представляют собой отдельные группы, поскольку гинекологи спариваются, они не работают и входят в диапаузу (чтобы стать основательницами), в то время как негинекологи работают и не диапаузируются.[4] Есть свидетельства того, что изобилие самцов может быть фактором, вызывающим это различие в раннем возрасте; если самцов много, девственная самка с большей вероятностью встретит самцов и спаривается рано, вскоре после вылупления, и превратит касту в гинекологов.[4][18] Однако, если ее оставить без спаривания на два или три дня, она, скорее всего, останется негинекологом, даже если спаривается позже; ни одна самка, начавшая работать в качестве рабочего (поведение сбора пыльцы, обычно начинающееся в течение двух или трех дней после появления всходов), так и не вернулась в следующем сезоне.[4][18] Halictus rubicundus это первый вид пчел, у которых зарегистрированы смешанные выводки, содержащие как гинек, так и негинских пчел, и ранее считалось, что негинские и гинекологические пчелы всегда производились отдельными выводками.[4]

Соотношение полов влияет на социальность

Изобилие мужчин, по-видимому, имеет большое влияние на решение социального поведения в популяции; Лучшим предиктором судьбы женщины (будущая основательница гинеколога по сравнению с работницей не гинекологом) является относительная численность мужчин по отношению к девственным женщинам в первый день, когда данная девственная женщина выходит во взрослую жизнь (т. е. если есть 10 мужчин и 10 девственниц). женщины в один день, каждая женщина имеет 50% шанс стать гинекологом, но если на следующий день будет 15 мужчин и только 5 девственных женщин, то 75% этих женщин станут гинекологами).[2] Более теплые температуры во время первой фазы вынашивания расплода весной приводят к более высокому соотношению потомства самцов и самок, и значительно меньшая доля самок набирается в качестве рабочих, что снижает общий уровень социальности, выраженный в этой популяции, от более 75% в одни годы ниже 45% в другие, в том же месте.[2] На соотношение полов также влияет фотопериод во время яйцекладки: яйца, отложенные в период летнего солнцестояния или около него, почти полностью принадлежат самцам.[2] Таким образом, чем раньше начинается сезон, тем более предпочтительным будет ранняя фаза выведения самок, как в Канзасе, где самцов в первом выводке не рождается вообще, а ежегодно бывает три выводка.[2][6]

Верность гнездовому сайту

Верность гнездовому сайту может быть вызвана одной из трех причин или их комбинацией:

  1. Филопатрия склонность взрослых пчел выкапывать гнездо возле своего родового гнезда; в H. rubicundus, самки, возвращающиеся с мест зимовки, обычно роют норы в пределах 30 см от места своего родового гнезда.[13] Возвращение в окрестности родового гнезда выгодно, потому что это место должно было быть достаточно успешным, чтобы производить взрослых особей в течение одного года. Это предотвращает H. rubicundus от риска поселиться в плохом месте для выращивания расплода.
  2. Изучение среды обитания описывает процесс, посредством которого самки распознают характеристики гнезда, из которого она пришла, и выбирают гнездо в аналогичных условиях. Хотя это отличается от филопатрии тем, что она не будет намеренно выбирать место рядом с предыдущим гнездом и будет делать выбор на основе факторов окружающей среды, гнездо, которое выберет самка, часто по-прежнему находится рядом с ее первоначальным гнездом.
  3. Социальная поддержка может повлиять на выбор места гнездования самкой, потому что выгода от гнездования рядом с другими пчелами может перевесить затраты на поиск нового места с подходящим субстратом.[12]

Стачное гнездование

Склонность к плотному гнездованию H. rubicundus скорее всего, вызваны следующими тремя факторами:

  1. Существует ограниченное количество подходящего субстрата, в котором пчелы могут строить свои гнезда, поэтому они должны строить множество гнезд, плотно упакованных вместе, без нарушения структурной целостности гнезда.
  2. Как упоминалось ранее, филопатрия - важный фактор в поддержании агрегации. Поиск нового места гнездования требует много ресурсов, поэтому самки, скорее всего, ограничат свое расселение и будут оставаться рядом со своими местами родового гнезда.
  3. Перепончатокрылые виды двукрылых могут атаковать наземные гнезда H. rubicundus. Хотя может показаться, что скопление гнезд увеличило бы смертность из-за паразитизма, поскольку они были бы более заметными, вполне вероятно, что существует эффект разведения, который снижает смертность от паразитизма.[12]

Распознавание феромонов

У халиктидных пчел есть железа, известная как Железа Дюфура который распространяется по всему животу. Он встречается в основном у самок перепончатокрылых. Железа Дюфура, связанная со структурой жала, выделяет жидкости, которые важны для социально-экологического функционирования.[19] В H. rubicundus, железа Дюфура производит феромоны, которые могут помочь самкам распознавать клетки выводка, а также других особей в гнезде.[12]

Родственный выбор

Генетическое родство в колониях

Следуя стандартным моделям, предполагается, что рабочие пчелы, которые помогают своей матери вырастить следующий выводок, могут получить выгоду от воздействия родственный отбор.[17] Таким образом, самки в первом выводке, которые остаются в колонии и имеют прямое генетическое родство со своей матерью наполовину, могут помочь вырастить второй выводок, содержащий сестер, которые также (из-за гаплодипоид ) относились к ним наполовину.[4][8]

Генетическое родство между колониями разного поведения

Имеются данные о большей генетической родственности между двумя колониями со схожими моделями поведения (либо эусоциальный или один), чем между теми, кто находится на более близком географическом расстоянии, но отличается социальным поведением.[8] Это не обязательно означает, что социальное поведение регулируется определенными генами, но оно может быть связано с определенными генетическими линиями, которые больше подходят для определенных сред.[8] Однако эмпирические данные в пределах одной популяции показывают, что у самок, которые не остаются рабочими в материнском гнезде, вероятность рождения дочерей, которые уезжают аналогичным образом, не выше.[4] Несмотря на то, что на сегодняшний день существует лишь ограниченное исследование корреляции между генетикой, окружающей средой и социальным поведением, существует множество свидетельств того, что между этими тремя факторами существует связь.[4][8] Различия между популяциями H. rubicundus демонстрирующие уединенное поведение, и те, кто демонстрирует эусоциальное поведение, могут быть результатом экологического контроля над социальностью, а не иметь чисто генетическое объяснение.[4][2][6][8]

Издержки и преимущества социальности

В среде с коротким сезоном размножения социальность не ожидается, потому что нет никакой пользы от работы в качестве рабочего при отсутствии возможности произвести еще один выводок в этот сезон, и нет потенциала для получения преимуществ родственного отбора.[15] Популяции в среде, которая позволяет иметь несколько выводков, демонстрируют эусоциальное поведение, и есть потенциальные преимущества для поведения рабочих в эусоциальных колониях, поскольку рабочие связаны с основательницей (их матерью) и выводком (в частности, с их сестрами).[17] По теориям инклюзивный фитнес, для рабочих потенциально полезно помочь своей матери произвести второй выводок, если этот выводок в основном самка. Тем не мение, H. rubicundus не показывает смещения по самкам во втором выводке, значения колеблются только до 40% самок.[4] Кроме того, одно исследование, предоставляющее эмпирические данные для H. rubicundus показывает, что типичный рабочий вносит вклад в производство 0,9 сестер и 0,8 братьев, что намного ниже порогового значения для инклюзивных эффектов приспособленности в пользу помощи, но выше порога, при котором их мать получает прямую выгоду; как таковой, этот вид предоставляет доказательства того, что эффекты родственного отбора не применимы к этому виду, и вместо этого предполагает, что матери манипулируют некоторыми из своих дочерей, чтобы они действовали как рабочие из-за прямой выгоды для материнской приспособленности, даже если эти манипулируемые дочери имеют более низкую приспособленность, чем они могло бы быть, если бы они были гинекологами.[4][16]

Рекомендации

  1. ^ Данфорт, Брайан Н .; Sauquet, Эрве; Пакер, Лоуренс (1999). «Филогения пчелиного рода Halictus (Hymenoptera: Halictidae) на основе анализа данных о ядерной последовательности EF-1α и вероятности анализа ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 13 (3): 605–618. Дои:10.1006 / mpev.1999.0670. PMID  10620417.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты Янега, Д. (1993). "Влияние окружающей среды на мужское производство и социальную структуру в Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) ". Насекомые Sociaux. 40 (2): 169–180. Дои:10.1007 / BF01240705. ISSN  0020-1812.
  3. ^ а б c Янега, Дуглас (1988). «Социальная пластичность и раннодиапаузирующие самки у примитивно социальной пчелы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 85 (12): 4374–4377. Дои:10.1073 / pnas.85.12.4374. ISSN  0027-8424. ЧВК  280431. PMID  16593945.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае аф аг ах ай эй Янега, Д. (1989). "Определение каст и дифференциальная диапауза в первом выводке Halictus rubicundus в Нью-Йорке (Hymenoptera: Halictidae) ". Поведенческая экология и социобиология. 24 (2): 97–107. Дои:10.1007 / BF00299641. ISSN  0340-5443.
  5. ^ а б c Соро, Антонелла; Пакстон, Роберт Дж. (2009). «Характеристика 14 полиморфных микросателлитных локусов для факультативно эусоциальной потовой пчелы. Halictus rubicundus (Hymenoptera, Halictidae) и их изменчивость у родственных видов ». Ресурсы по молекулярной экологии. 9 (1): 150–152. Дои:10.1111 / j.1755-0998.2008.02416.x. ISSN  1755-098X. PMID  21564587.
  6. ^ а б c d е ж грамм Янега, Д. (1997) Демография и социальная принадлежность халиктиновых пчел (Hymenoptera: Halictidae). стр. 293-315 в Choe, J.C. & Crespi, B.J. (ред.) Социальная конкуренция и сотрудничество среди насекомых и паукообразных: Vol. II. Эволюция социальности. Princeton Univ. Press, Принстон.
  7. ^ а б c d е Робертс, Рэдклифф Б. (1973). «Пчелы северо-западной Америки: Halictus (Hymenoptera: Halictidae) ". Сельскохозяйственная опытная станция, Технический бюллетень. 126.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k Суси, Шерил Л .; Данфорт, Брайан Н. (2002). «Филогеография социально полиморфной потовой пчелы. Halitctus rubicundus". Эволюция. 56 (2): 330–41. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2002) 056 [0330: POTSPS] 2.0.CO; 2. PMID  11926501.
  9. ^ "Halictus rubicundus (Христос, 1791 г.) | BWARS ». www.bwars.com. Получено 2015-09-24.
  10. ^ а б c Хогендорн, Катя; Лейс, Ремко (1997). "Жизненный цикл Halictus rubicundus Христос (Hymenoptera: Halictidae) в Нидерландах: сравнение двух популяций ". Журнал Канзасского энтомологического общества. 70 (4): 347–352. JSTOR  25085799.
  11. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Суси, Шерил (2001). «Гнездовая биология и социально-полиморфное поведение потовой пчелы. Halitcus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae) ". Анналы энтомологического общества Америки. 95 (1): 57–65. Дои:10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0057: NBASPB] 2.0.CO; 2.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k Поттс, Саймон; Уиллмер, Пэт (1997). «Абиотические и биотические факторы, влияющие на выбор места для гнездования Halictus rubicundus, наземно-гнездящаяся галитиновая пчела ". Экологическая энтомология. 22 (3): 319–328. Дои:10.1046 / j.1365-2311.1997.00071.x. ISSN  1365-2311.
  13. ^ а б Янега Д. (1990) Филопатия и основание гнезда у примитивно социальной пчелы. Halictus rubicundus. Behav. Ecol. Sociobiol. 27: 37-42.
  14. ^ Crozier, R.H .; Smith, B.H .; Крозье, Ю.С. (1987-07-01). "Родство и структура популяции примитивно эусоциальной пчелы Lasioglossum zephyrum (Hymenoptera: Halictidae) в Канзасе ". Эволюция. 41 (4): 902–910. Дои:10.2307/2408898. JSTOR  2408898. PMID  28564347.
  15. ^ а б c d е Соро, А .; Филд, Дж .; Мост, C .; Cardinal, S.C .; Пакстон, Р. Дж. (2010). "Генетическая дифференциация через социальный переход у социально полиморфной потовой пчелы, Halictus rubicundus". Молекулярная экология. 19 (16): 3351–3363. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2010.04753.x. ISSN  1365–294X. PMID  20666996.
  16. ^ а б Янега, Д. (1996) Соотношение полов и распределение полов у потных пчел (Hymenoptera: Halictidae). J. Kansas Ent. Soc. 69 (4) Дополнение: 98-115.
  17. ^ а б c d е Ройл, Ник Дж .; Smiseth, Per T .; Келликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы. ОУП Оксфорд. ISBN  9780199692583.
  18. ^ а б Янега Д. (1992) Определяет ли спаривание касту у потных пчел? (Hymenoptera: Halictidae). J. Kansas Ent. Soc. 65 (3): 231-237.
  19. ^ Duffield, R.M .; Fernandes, A .; Lamb, C .; Уиллер, Дж. В .; Айкворт, Г. К. (1981). «Макроциклические лактоны и изопентениловые эфиры в секрете железы Дюфура галитиновых пчел (Hymenoptera: Halictidae)». Журнал химической экологии. 7 (2): 319–331. Дои:10.1007 / BF00995755. PMID  24420478.

внешняя ссылка