Hemipepsis ustulata - Википедия - Hemipepsis ustulata
| Гемипепсис устулата | |
|---|---|
 | |
| Самец смотрит на насест в пустыне Сонора. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Помпилиды |
| Род: | Гемипепсис |
| Разновидность: | H. ustulata |
| Биномиальное имя | |
| Гемипепсис устулата Дальбом, 1843 | |
| Синонимы[1] | |
| |
Гемипепсис устулата это разновидность тарантул ястреб оса уроженец Юго-Запада Соединенные Штаты. Ястребы-птицееды - большое заметное семейство длинноногих осы которые охотятся на тарантулы. Они используют свои длинные ноги, чтобы схватиться за добычу перед парализующий их мощным жалом. Их укусы считаются вторыми по значимости в мире насекомых. Они одиноки, показывая протекание территориальное поведение в брачных ритуалах.
Описание и идентификация
H. ustulata вообще имеет матовый черный корпус с ржаво-оранжевыми крыльями. Это один из крупнейших Перепончатокрылые, вырастая до 5 см в длину.[2] Трудно отличить Гемипепсис из его Пепсис родственники. Тем не мение, Пепсис как правило, более металлический черный с темно-синими полосами. Поскольку их биология и внешний вид очень похожи, единственный надежный способ отличить их друг от друга - это крыло. жилкование узоры.[3]
Распространение и среда обитания
H. ustulata распространен в засушливом климате на юго-западе США, от Калифорнии до Аризоны, Нью-Мексико и Техаса, и на севере до Невады, Оклахомы и Канзаса.[4] Большая часть полевых исследований проделана H. ustulata был выполнен в Пустыня Сонора недалеко от Феникса, штат Аризона, Джон Алкок. H. ustulata распространение совпадает с пауками-терафоидами, на которых они паразитируют, чтобы вырастить потомство.
История жизни
Паразитирование тарантула
Тезка ястреба-птицееда происходит от его хищничества с птицеедами, чтобы вырастить своих детенышей. После спаривания самка осы ищет птицееда на свободе или в своей норе. После схватки с птицеедом оса наносит мощный укус, который по сути парализует птицееда навсегда, но сохраняет ему жизнь.[2] Это позволяет осе отложить яйцо, которое прилипает к брюшку паука. На одно яйцо выделяется один птицеед. Яйцо около 5 мм в длину, слегка изогнутое, кремово-белого цвета. Затем оса утаскивает парализованного птицееда вместе с яйцом, иногда на расстояние до 100 м, в полость или нору, которую нужно запечатать.[5] Эта землянка может быть либо вырыта осой, либо быть норой парализованного паука.[6] Когда личинка После вылупления он до конца питается кишечником паука, сохраняя его живым как можно дольше для свежести.[7]
Личинка
Примерно через три дня после того, как яйцо откладывается, свободный конец яйца становится белоснежным. Личинка проедает свой путь крошечным темным кончиком челюсти. В конце концов яичная скорлупа раскалывается, обнажая блестящую белую личинку без лап. Личинка, все еще прикрепленная к птицееду-хозяину своим хвостом, выгибается и впивается в кожу птицееда, создавая перфорацию, чему способствует растворяющаяся жидкость. Теперь, когда личинка прочно прикреплена хвостом и головой к птицееду, она начинает высасывать соки из тела тарантула. По мере кормления личинка растет, быстро наедаясь на тарантула и темнея. По мере роста он несколько раз линяет, сбрасывая головную капсулу и кожу тела. После каждой линьки он возобновляет питание, часто через новую перфорацию. К четвертому возраст, брюшко тарантула слегка сжалось. На пятом и последнем возрасте у личинки развилась пара крепких трехзубых челюсти чтобы не отставать от его привычек кормления.[6] К этому моменту личинка стала мускулистой и подвижной. Он прорезает отверстие в панцире птицееда и сует его голову и грудную клетку внутрь паука-хозяина, продолжая жадно кормиться. Во время кормления он выдалбливает тарантула до оснований волосатых ног паука.[6] В начале этого агрессивного нападения тарантул окончательно умирает. Весь этот процесс от яйца до пятой возрастной стадии занимает в общей сложности около 35 дней.
Кокон и куколка
Хорошо упитанная личинка начинает вращать нежную основу, чтобы поддерживать свою кокон. Гемипепсис кокон коричневого цвета, шелковая структура. Он немного шире на конце, из которого вылезет оса. Внутренняя стенка покрыта лаком, но внутреннего кокона не видно.[8] Завершение занимает несколько часов, и по его окончании личинка эвакуирует пищеварительный тракт; это меконий, или первый стул, превращается в затвердевшую массу на конце кокона. Личинка намного меньше, чем была в конце кормления, потому что она потратила очень много своего тела на вращение кокона и опорожнение его пищеварительного канала. Кокон превращается в жирный янтарно-желтый из первоначального шелковисто-серого. Время вылупления зависит от сезона. Из кокона, сформированного в начале лета, может вылупиться то же самое лето, но расплод в конце лета или осенью может оставаться в форме кокона до следующей весны или лета.[6] Как только личинка достигает стадии куколки, личинка лежит вытянувшись и тихо. Головная капсула разделяется по средней линии, и из выброшенной сморщенной кожи личинок вырывается стекловидная беловатая куколка. Куколка становится кремово-желтой, с серо-голубыми большими сложными глазами, проступающими сквозь тонкий покров. Также видны усики, короткие подкрылки и задние колючки.
Выход из кокона
По мере развития закрытой осы куколка темнеет. Слышно резкое царапанье, когда молодая оса вырывается из плотного кокона своими сильными челюстями.[6] Вылупившийся кокон содержит остатки личиночной кожи, куколки и отходы личиночной стадии и молодой осы. Затем молодая оса выкапывает себе выход из подземной камеры.
Поведение
Разведение
Сезон размножения H. ustulata происходит в течение двух с половиной месяцев.[9] Отдельные самцы активно ищут себе пару на горных хребтах до трех недель за раз. Многие самцы живут больше месяца.
Коммуникация
Неизвестно, как эти осы общаются друг с другом, особенно в тех агрегатах, которые они образуют. Однако сильные остаточные запахи, модели полета и яркие цвета - все это вероятные кандидаты на то, как они общаются друг с другом.[6]
Леккинг поведение
Самцы часто выбирают Palo Verde деревья как знаковые территории. Наиболее предпочтительные территории, как правило, расположены выше горных хребтов.[10] Во время летного сезона самцов происходит значительный оборот территориальной собственности. Средняя продолжительность проживания мужчин составляет около 8 дней.[10] Право собственности оспаривается посредством воздушного боя. Более крупные самцы имеют преимущество, вытесняя более мелких самцов с предпочитаемых территорий в течение брачного сезона. Самцы в брачный период встречаются в большом количестве; самки встречаются редко. Рабочее соотношение полов в это время сильно смещено в сторону мужчин. В какой-то степени, H. ustulataСистема спаривания напоминает лек многоженство. В вершина холма насекомых, самец защищает территории. Самки могут посещать территории, но они остаются достаточно долго, чтобы спариваться, а не гнездиться или кормиться. В протекание видов, территория, защищаемая самцами, не содержит стимулов для самок в виде ресурсов, таких как еда, убежище или привлекательные места для гнездования. Другие характеристики H. ustulataЛекционное поведение включает в себя наличие арены для спаривания, где самцы собираются год за годом, причем каждый самец защищает свою собственную территорию, где находится насест / демонстрация, а восприимчивые самки спариваются выборочно и после проверки территориальных самцов.
Согласованность в территориальных достопримечательностях
Оса-птицеед возвращается к тем же выдающимся растениям, а именно к деревьям пало-верде (Cercidium microphyllum ), год за годом во время брачного сезона. Рейтинг предпочтений многолетних территорий в районе одного горного хребта остается неизменным от поколения к поколению.[10] Косвенные данные свидетельствуют о том, что стабильность мужских предпочтений из года в год указывает на то, что доступ к женщинам связан со способностью завоевывать высокопоставленные территории.
Изменение размера и его поведенческие и эволюционные последствия
Часто в естественной истории вида большой размер тела дает репродуктивное преимущество. Это поднимает вопрос в H. ustulata: Почему сохраняются более мелкие осы? Из поколения в поколение эти ястребы-птицееды различаются по размеру. Осы не растут после метаморфоза, поэтому более мелкие животные постоянно находятся в невыгодном положении, конкурируя со своими более крупными собратьями. Джон Алкок в исследованиях подчеркивается важность различия в размерах при завоевании желаемых территорий среди мужчин. H. ustulata осы. Поведение самок в отношении обеспечения может играть роль в сохранении изменчивости размеров у этого вида.[4] У ястребов-птицеедов размер потомства определяется решением матери о том, сколько вкладывать в каждое потомство. Размер тарантула, пойманного материнской осой, определяет, насколько большой станет личинка, когда она вырастет. Похищение более крупного птицееда требует больших затрат энергии и представляет больший риск для материнской осы. Если потомство - крупный самец, он должен быть в два раза лучше, чем потомство меньшего самца, чтобы окупить вложения материнской осы. Таким образом, в некоторых случаях для осы-матери может быть выгодно произвести много маленьких потомков мужского пола. Это позволило бы им достичь того же уровня физической подготовки, что и женщины, но с меньшим количеством больших потомство.
Территориальная оборона
Территориальные самцы этого вида садятся на выступающую растительность на большой высоте (1500 м и выше) и прогоняют незваных гостей.[4] Не более одного человека занимают каждую территорию более чем на несколько минут. Время от времени самец осы-землевладельца совершает короткие регулярные перелеты со своего насеста. Среди этого вида обычны вторгшиеся посетители, поскольку самцы стремятся к лучшей территории. Иногда злоумышленник вступает в воздушный бой с владельцем территории из-за владения окунем, деревом или кустарником. Два самца сталкиваются крыльями и по спирали вертикально вверх, участвуя в воздушном состязании за территорию.
Взаимодействие с другими видами
Рацион питания
H. ustulata личинки питаются птицеедами, парализованными и захваченными взрослыми осами. Взрослые осы проводят длительные периоды времени, патрулируя, активно ища добычу на земле. Взрослые осы питаются нектар, а днем они посещают цветы и цветущие растения. Популярные источники нектара - молочая (Асклепии ) и западные мыльницы (Sapindus saponaria ).[8]
Хищники
Изнурительный, болезненный ужалить из H. ustulata отпугивает почти всех хищников. Примеры хищничества взрослых ястребов-птицеедов со стороны амфибий, рептилий или млекопитающих отсутствуют.[8] Единственные задокументированные примеры хищничества ястребов-птицеедов - это Kingbirds в Пуэрто-Рико, обнаруженный уважаемым энтомологом доктором Пунцо, который наблюдал два случая нападения дорожных бегунов на приземленных ястребов-птицеедов.[4] Однако неизвестно, были ли эти ястребы-птицееды здоровыми во время нападения или были они самцами или самками. Случаи хищничества со стороны Roadrunners в литературе встречаются в лучшем случае редко, даже на безобидных самцах, что говорит об защитной эффективности и репутации ястребов-птицеедов в животном мире.
Конвергентная эволюция
Имеющиеся данные свидетельствуют о конвергентной эволюции предпочтений насиженных и патрульных участков. H. ustulata с другим вершина холма насекомые Пустыня Сонора.[4] Высокогорные хребты привлекают самцов различных видов насекомых, возвышающихся на вершинах холмов, в том числе ос-птицеедов, различных видов насекомых. бабочки, и бот летает. Среди этих хребтов определенные места с гораздо большей вероятностью будут заняты территориальными самцами.[4] Кроме того, эти предпочтительные территории кажутся стабильными из года в год, и разные виды, похоже, имеют схожие предпочтения в отношении доступных участков. Предпочитаемые территории, как правило, представляют собой большие визуальные цели, высоко выступающие на горных хребтах. Эти наблюдения были подтверждены исследованием с использованием искусственных ориентиров.[4] Подобное ранжирование территорий предполагает широко распространенное совпадение способностей сложных глаз насекомых, возвышающихся на вершинах холмов, в их восприятии того, что составляет заметную достопримечательность.
Защита
Бронежилет
Ястребы-птицееды являются примером эволюционного успеха в защите от насекомых. Джастин Шмидт, из личного общения с Джоном Алкоком, ведущим мировым H. ustulata эксперт: «Они апосематический ярко окрашены и пахнут, имеют твердые, плотно прилегающие, гладкие и скользкие покровы. склериты, живут долго, образуют защитные группы предупреждения и даже имеют острые и эффективные защитные шипы на ногах ».[8] Несомненно, это одни из самых защищенных насекомых на земле. Хорошо задокументированные описания битв между ястребом-птицеедом и птицеедом свидетельствуют об их оборонительной мощи. В пасти одного из самых больших и сильных пауков на земле ястреб-птицеед почти всегда остается невредимым. Во время их яростных столкновений часто можно услышать громкие хрустящие или щелкающие звуки, когда тарантул пытается раздавить осу своими челюстями. Петрункевич не зарегистрировал ни одной осовой гибели из 200 встреч с птицами, и только одно осевое ранение наблюдалось в обширных полевых исследованиях Уильяма. Их прочная скользкая покровная броня позволяет осе ускользать невредимой.
Яд
Как может практически нетоксичный яд, вызывающий такую боль, который Шмидт описал как ослепляющий, изнурительный и шокирующий, утихнуть всего за три минуты? Только муравей-пуля оценивается выше, чем укус ястреба-птицееда по индексу боли укуса Шмидта. Как он парализует птицееда навсегда, но сохраняет ему жизнь? Также эволюционно интересно и важно, как возник такой токсин. Давление отбора со стороны потенциальных позвоночных хищников будет отдавать предпочтение особям с болезненными компонентами яда, но не смертельными для позвоночных. В то же время давление отбора в отношении летальности яда по отношению к добыче и последующей потери добычи из-за порчи будет очень сильным. Яд ястреба-птицееда - это особый, эволюционно адаптированный коктейль из соединений, которые лучше всего подходят для нужд ос. Изучение яда ястреба-птицееда может помочь нам понять, как лечить такие человеческие проблемы, как хроническая боль от травм или болезней.
Предупреждающая окраска и запах
H. ustulata и другие члены его племени ястребов-птицеедов Пепсини хорошо известны своими апосематический окраска. Они варьируются от блестящего черного до сине-черного с ярко-желтыми, оранжевыми или красными крыльями - классические цвета, предупреждающие опытных хищников, чтобы они держались подальше и заставляли наивных хищников насторожиться. Ястребы-птицееды также издают апосематический запах, отпугивающий хищников.[6] Такой неприятный запах, связанный с мучительно болезненным укусом, производит сильное впечатление на хищников, удерживая их подальше.
Мимикрия
Все ястребы-птицееды получают защиту от сходящейся окраски. Самки ястребов-птицеедов извлекают выгоду из других самок, которые учат потенциальных хищников держаться подальше от их болезненных укусов. Самцы ястребов-птицеедов, которые не жалеют, выигрывают от их сходства с самками. Другие виды также получают защиту благодаря обоим Мюллериан и Бейтсовская мимикрия ястребов-птицеедов.[6] Сила этой мимикрии говорит о защитной силе Гемипепсис жало.
Агрегация
Когда бродить за добычей птицеедов невыгодно, эти осы образуют скопления как для защиты, так и для поиска пищи. Присутствие такого количества особей усиливает сигнал, который каждая оса посылает потенциальным хищникам, чтобы те держались подальше. Кроме того, принадлежность к большой группе снижает вероятность нападения каждого человека. Помимо своей защитной ценности, такие скопления также выигрывают, помогая осам находить нектар и увеличивая возможности спаривания.[6]
Рекомендации
- ^ "Таксономия для Гемипепсис устулата (Дальбом, 1843 г.) ". Insectoid.info. Получено 10 апреля 2017.
- ^ а б Шмидт, Джастин О. (2004). «Яд и хорошая жизнь у ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и долго жить». Журнал Канзасского энтомологического общества. 77 (4): 402–413. Дои:10.2317 / E-39.1.
- ^ Эванс, Ховард Э. «ПАУЧИКИ КОЛОРАДО (HYMENOPTERA, POMPILIDAE): АННОТИРОВАННЫЙ КОНТРОЛЬНЫЙ СПИСОК». The Great Basin Naturalist 57.3 (1997): 189-97. JSTOR. Интернет. 25 сентября 2014 г.
- ^ а б c d е ж грамм Олкок, Джон. «Конвергентная эволюция в предпочтениях насеста и патрулирования некоторых горных насекомых пустыни Сонора». Юго-западный натуралист 29.4 (1984): 475-80. JSTOR. Интернет. 25 сентября 2014 г.
- ^ Рау П. и Н. Рау. Оса изучает поле. Princeton: Princeton UP, 1970. Print.Schmidt, Justin O. «Яд и хорошая жизнь ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и долго жить». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 402-13.
- ^ а б c d е ж грамм час я Уильямс, Фрэнсис X. "Исследования истории жизни ос Pepsis и Hemipepsis в Калифорнии (Hymenoptera, Pompilidae)". Анналы Энтомологического общества Америки 49 (1956): 447-66.
- ^ Петрункевич, Александр. «Тарантул против тарантула-ястреба: исследование инстинктов». Журнал экспериментальной зоологии 45.2 (1926): 367-97. Интернет.
- ^ а б c d Шмидт, Джастин О. «Яд и хорошая жизнь у ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденными и жить долго». Журнал Канзасского энтомологического общества 77.4 (2004): 402-13. Интернет.
- ^ Олкок, Джон. «Lek Territoriality in the Tarantula Hawk Wasp Hemipepsis Ustulata (Hymenoptera: Pompilidae)». Поведенческая экология и социобиология 8.4 (1981): 309-17.
- ^ а б c Олкок, Джон. «СООТВЕТСТВИЕ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ ПРИВЛЕКАТЕЛЬНОСТИ НАБОРА ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ УЧАСТКОВ LANDMARK ДВУМ ПОКОЛЕНИЯМ МУЖЧИН TARANTULA HAWK WASPS (HYNIENOPTERA: POMPILIDAE)». Поведение животных 31 (1983): 74-80.