Микростигм - Microstigmus

В тонкие социальные осы (род Микростигм), которые обычно находятся в Неотропический регионы из Центральная к Южная Америка, маленькие род ос, которые строят гнезда и живут колониями размером от 1 до 18 особей.^[1] Микростигм широко считается единственно верным эусоциальный виды в семье Crabronidae.^[2] Как и все перепончатокрылые, Микростигм имеет интересный образец определения пола. Самок 2н (диплоид ), нерестящиеся из оплодотворенных икринок, а самцы - 1n (гаплоидный ) и нерестятся из неоплодотворенных яиц. Самки ос содержат яйца в своем яйцевом мешочке и имеют возможность оплодотворять их или нет, таким образом полностью контролируя пол своего потомства.^[3] Этот род ос, входящий в подотряд Апокрита, физически отличается узкой перетяжкой (черешком) между концевым сегментом грудной клетки (мезосома ) и начало живота (метасома ). В частности, он находится в подгруппе "апоидный осы ", которые проявляют социальное поведение во время гнездования и кормления. Существуют доказательства, что у некоторых видов социальный альтруизм виден; однако исследования по этим темам были ограничены. Небольшой размер и закрытая структура гнезда затрудняют получение важных данных. Хотя изначально он был отнесен к категории Sphecidae семья из-за ее удлиненной черешок, Микростигм был реклассифицирован в новый Crabronidae семья.

Биология

Как и все насекомые, осы этого рода имеют три сегмента тела с экзоскелет покрывающие внутренние органы в каждом из них. Виды Микростигм имеет длину от 2,5 до 5,5 мм (от 0,098 до 0,217 дюйма).^[4] Находясь в семействе Crabronidae, Микростигм имеет нить, похожую на талию, соединенную между грудная клетка и брюшная полость. в отличие от других Перепончатокрылые голова и грудь (мезосома) не имеют разветвленных или опушенных волосков.^[5] У ос также была преобразована задняя плюсневая кость в механизм очистки.^[6] Многие виды этого семейства имеют разные цветовые схемы, которые служат для предупреждения хищников (у некоторых есть ядовитые укусы) или для обеспечения камуфляж.

У ос Sphecid также есть шелковая железа, которая важна для многих функций, таких как строительство гнезда. Вначале железы формируются из одной многоядерной терминальной клетки, из которой канал (путь от железы к окружающей среде) открывается во внешнюю среду через фильеры. Эта эпидермальная железа развивается независимо у большинства видов животных. Pemphredoninae подсемейство.^[7]

Рацион питания

Как и у большинства видов ос, представители этого рода Микростигм хищники. Добыча ос может варьироваться от мух до тля. В большинстве случаев убийство производится мощными челюстями, буквально прокалывающими голову жертвы, вызывая либо смерть, либо обездвиживание.^[3] Социальные осы убивают добычу, а затем возвращаются в гнездо, чтобы прокормить детенышей. Это можно сделать несколькими способами. Один - оса высасывает внутренние жидкости тела жертвы и несет гемолимфа обратно в гнездо, где взрослые будут срыгивать часть жидкости для личинки, в которой взрослый человек сохраняет часть гемолимфы.^[8] Этот трофалаксис между взрослыми особями и личинкой могли сыграть роль в социальной эволюции осы по трем основным направлениям. Взрослые особи, которые кормят личинку и получают пищу взамен, могут уменьшить потребность в добыче корма для себя. Следовательно, полеты из гнезд могут быть более эффективными там, где полеты выполняются только для кормления личинок и строительных материалов для гнезд над видами, которые не практикуют трофаллаксис.^[8] Обмен слюны личинок и взрослых особей может также улучшить репродуктивную способность самок. Примером может служить период ненастной погоды, когда трудно достать еду. Размножающиеся самки по-прежнему будут иметь источник питания и смогут продолжать репродуктивные циклы, которые имеют решающее значение для эусоциальный колонии. Также может возникнуть ситуация, когда трофалаксис приносит пользу взрослым, но также мешает личинке в форме пищевой кастрации, когда недостаток пищи приводит к недоразвитию репродуктивных органов, что приводит к созданию рабочего класса.^[8]

Гнездование

Гнезда обычно имеют грубый внешний вид с коричневато-серым оттенком, хотя некоторые виды имеют беловатый вид с гладкой текстурой. Виды обычно образуют общие гнезда, которые свешиваются на прочной опоре, такой как ветка дерева, виноградная лоза или нависающая скала, через черешок, который образуется из кончика корня, а не из шелка. Гнезда обычно строятся из материала поверхности субстрата, такого как кора, лишайники и песчинки, переплетенные с шелковистой секрецией, производимой самками ос.^[9] Гнезда имеют форму конуса длиной около 12 мм. Большинство камер для младенцев расположены ближе к низу, а взрослые проживают в верхней полой секции следующей рядом с входом. Интерьер подъезда покрыт полупрозрачный покрытие.^[10] В большинстве случаев начало гнезда создается одной королевой осы, которая решает породить больше рабочих, когда гнездо достигнет определенного размера (обычно размером с грецкий орех). Хотя большинство социальных насекомых строят свои гнезда со временем, постепенно увеличиваясь в размерах, Микростигм построить все пределы гнезда одним усилием, и таким образом рабочие и матка остаются в гнезде до тех пор, пока оно не будет полностью завершено.^[11] Таким образом, все строительные материалы собираются перед постройкой гнезда, как показано на Микростигм наступает.^[9]

Поведение

Взаимодействие личинок

В качестве Микростигм - социальный род, живущий вместе в колонии, уход за личинками осуществляется взрослыми. В Микростигм thysanopteraвзрослые особи образуют компактную массу кормовых запасов и шелковых волокон, которые, вылупившись, поедает личинка.^[9] Фекалии, произведенные линькой личинкой, удаляются из гнезда вместе с другим мусором взрослыми, выполняющими домашние обязанности.^[9] Инкубационные привычки личинок указывают на социальную принадлежность ос, поскольку самки обычно сообща приносят пищу в одну и ту же инкубационную ячейку.^[10] Социальное разделение также раскрывает специализацию ролей и, следовательно, то, как каждый человек вносит свой вклад в общую колонию. Нет двух яиц на одной и той же стадии развития, и только одно яйцо доступно для ухода в любой момент времени. Это подтверждается тем фактом, что в любой момент времени есть только одна самка со значительно более крупными яичниками, чем у других самок, и эта избранная самка считается основной яйцекладкой.^[11]

Биология / анатомия личинки имеет уникальные характеристики (связанные только с Микростигм), раскрывающие эволюционные особенности. Один из них - конический супранальный отросток, который потенциально является приспособлением для получения пищи, застрявшей на стенках детской клетки. Во время личиночной стадии также наблюдается полное отсутствие фильер, что указывает на то, что стадия куколки с коконом отсутствует у некоторых видов Микростигм (М. xylicola найдены гнезда с куколкой).^[4] Шиповидная доля нижней челюсти не похожа на большинство и является возможной модификацией приема коллембол.^[12] Другие аспекты Микростигм биологии являются общими с другими родами в семействе Crabronidae, такими как усиковые сосочки, отсутствие галерей и трехзубые нижние челюсти, которые указывают на близкое родство с Спиломены и далеко от Ammoplanus. Хотя эти характеристики в настоящее время различают роды, они могут измениться в будущем по мере сбора большего количества экземпляров для изучения.^[12]

Взаимодействие между взрослым и гнездом

Типичная рабочая самка демонстрирует повторение избранного поведения, главным образом с целью поддержания колонии. Они будут добывать пищу для молодняка, которая может варьироваться от разлагающихся мертвых насекомых и телесных жидкостей парализованных насекомых до разлагающихся фруктов. Взрослые обычно питаются нектар в качестве основного источника питания, но в некоторых колониях, таких как M. nigrophthalmus, взрослые особи питаются секретом личинки (форма дефекации). Взрослые доставляют пищу молодым людям с помощью процесса, называемого трофалаксис. Взрослые особи также осматривают гнездо, очищая, выбрасывая излишки материала, и шелк, который укрепляет структуру гнезда за счет добавления шелка к черешку. Реже особи участвовали в защите гнезда, обычно от мелких членистоногих, и спаривались, когда самка и самец выходили из гнезда, соединенные гениталиями.^[3]

Перед тем, как покинуть гнездо, взрослые особи обычно совершают инспекционный обход вокруг гнезда, а также выполняют ту же задачу по возвращении, как правило, чтобы убедиться, что гнездо находится в хорошем состоянии и никоим образом не повреждено.^[9] Другой потенциальной причиной регулярного осмотра может быть проверка на наличие паразитов вокруг гнезда. Наряду с осмотрами взрослые особи также выполняют маршруты обслуживания, когда осы удаляют частицы и отходы и проверяют целостность гнезда. Самки иногда используют шелк, чтобы укрепить поверхность гнезда, цветоножку и точку прикрепления между листом и цветоножкой.^[9]

Эусоциальность

В социальном контексте в колониях ос, состоящих из более чем одной взрослой особи, одна имаго почти всегда оставалась в месте гнездования, а другие уходили на поиски пищи или строительных материалов.^[10] Защита гнезда также осуществляется вместе с большинством самок, собирающихся вокруг гнезда во время нападения.^[10]

Продолжая идею эусоциальности, для социальных насекомых важно уметь дискриминировать людей, не являющихся членами гнезда. Однако у видов Thripoctenus наблюдалась толерантность к неродственным особям, что может иметь некоторую социальную пользу. Одна из гипотез состоит в том, что в уединенном гнезде, где большее количество членов может обеспечить больше работы, дополнительная помощь сохраняется, чтобы улучшить общую приспособленность колонии. Вторая гипотеза состоит в том, что дополнительные члены увеличивают долговечность гнезда, поскольку предполагается, что каждая оса способна производить только такое количество шелка, которое является ключевым строительным блоком при строительстве гнезда.^[9]

Родственный выбор на основе Правило Гамильтона дает объяснение основам популяционной генетики и определяет образцы местной и семейной генетической структуры, которые приводят к наиболее благоприятному исходу. Ключ к этому в том, что генетическая структура порождает неслучайные генотипы, которые в сочетании с дифференциальным воспроизводством делают возможным родственный отбор.^[13] Родство между гнездами было высоким, что привело к небольшому количеству независимых гаплоидных геномов, что делает возможным развитие социальной иерархии.^[13]

Родство

Между самками в гнезде родство было очень высоким и способствует альтруистическому поведению в попытке поддержать выживаемость выводка независимо от того, является ли выводок собственным потомством или нет. Кроме того, в гнезде прилагаются групповые усилия по выращиванию выводков из-за высокой стоимости строительства, когда самки должны вкладывать средства, время, усилия и энергию для создания и содержания гнезда. Связь между людьми резко снижается в течение нескольких поколений, и поэтому спаривание Микростигм колонии имеют тенденцию быть низкими до такой степени, что нередко можно увидеть гнездо только с одной самкой с полностью функционирующими яичниками. Размножение внутри Микростигм Гнезда из различных подвидов, где у некоторых есть разделение между маткой и рабочей, и единственная цель королевы - воспроизводить потомство, в то время как у других есть избранные самки, выращивающие потомство.^[3]

Рекомендации