Неврология ритма - Neuroscience of rhythm

В нейробиология ритма относится к различным формам ритма, порождаемым Центральная нервная система (ЦНС). Нервные клетки, также известные как нейроны в человеческом мозгу способны стрелять по определенным схемам, которые вызывают колебания. В мозгу есть много разных типов осцилляторов с разными периодами. Осцилляторы одновременно выдают частоты от 0,02 Гц до 600 Гц. Сейчас хорошо известно, что компьютер способен запускать тысячи процессов с помощью всего одного высокочастотного тактового сигнала. В результате эволюции у людей появилось много разных часов. У предшествующих организмов не было необходимости в быстродействующем генераторе. Эта многочастотная система позволяет быстро реагировать на постоянно меняющиеся сенсорного ввода сохраняя при этом вегетативные процессы, поддерживающие жизнь. Этот метод модулирует и контролирует множество функций организма.[1]

Автономные ритмы

В автономная нервная система отвечает за многие регуляторные процессы, поддерживающие жизнь человека. Вегетативное регулирование является непроизвольным, то есть нам не нужно думать об этом, чтобы оно произошло. Многие из них зависят от определенного ритма, такого как сон, частота сердечных сокращений и дыхание.

Циркадные ритмы

Циркадный дословно переводится с латыни как «около дня». Это относится к 24-часовому циклу сна и бодрствования человека. Этот цикл управляется светом. Чтобы это произошло, человеческое тело должно фотоэнтренироваться или синхронизироваться со светом. Стержневые ячейки являются фоторецептор клетки сетчатки, способные воспринимать свет. Однако не они устанавливают биологические часы. Светочувствительный ганглиозные клетки сетчатки содержат пигмент, называемый меланопсин. Этот фотопигмент деполяризуется в присутствии света, в отличие от стержней, которые гиперполяризованы. Меланопсин кодирует цикл день-ночь супрахиазматическое ядро (SCN) через ретиногипоталамический тракт. SCN вызывает ответ спинного мозга. Преганглионарные нейроны спинного мозга модулируют верхние шейные ганглии, которые образуют синапсы на шишковидная железа. Шишковидная железа синтезирует нейрогормон. мелатонин от триптофан. Мелатонин секретируется в кровоток, где он влияет на нервную активность, взаимодействуя с рецепторами мелатонина в SCN. Затем SCN может влиять на цикл сна и бодрствования, действуя как «вершина иерархии», которая управляет физиологическими функциями синхронизации.[2] «Отдых и сон - лучший пример самоорганизованных операций в нейронных цепях».[1]

А-буйство-ритмов-нейрональных-и-глиальных-циркадных-осцилляторов-в-медиобазальном-гипоталамусе-1756-6606-2-28-S3

Сон и память тесно взаимосвязаны уже более века. Казалось логичным, что репетиция усвоенной информации в течение дня, например, во сне, могла быть ответственной за эту консолидацию. Быстрый сон был впервые изучен в 1953 году. Считалось, что он вносит единственный вклад в память из-за своей связи со сновидениями. Недавно было высказано предположение, что если будет обнаружено, что во сне и бодрствовании используется одно и то же содержание нейронов, разумно сказать, что весь сон играет роль в консолидации памяти. Это подтверждается ритмичным поведением мозга. Гармонические осцилляторы иметь возможность воспроизвести возмущение, которое произошло в предыдущих циклах. Отсюда следует, что, когда мозг спокоен, например, во время сна, он, по сути, репетирует дневные волнения. Недавние исследования подтвердили, что вневолновые состояния, такие как медленный сон, играют роль в консолидации, а также в быстром сне. Были даже проведены исследования, показывающие, что сон может привести к пониманию или творчеству. Ян Борн из Университета Любека показывал испытуемым ряд чисел со скрытым правилом. Она позволила одной группе поспать три часа, в то время как другая группа не спала. Группа бодрствования не показала прогресса, в то время как большая часть группы, которой было разрешено спать, смогла решить правило. Это всего лишь один пример того, как ритм может способствовать развитию уникальных когнитивных способностей человека.[1]

Генерация центрального шаблона

А центральный генератор шаблонов (CPG) определяется как нейронная сеть, не требующая сенсорного ввода для генерации ритма. Этот ритм можно использовать для регулирования основных физиологических процессов. Эти сети часто находятся в спинном мозге. Была выдвинута гипотеза, что некоторые CPG зашиты с рождения. Например, младенцу не нужно учиться дышать, и тем не менее это сложное действие, которое требует согласованного ритма от человека. мозговое вещество. Первый CPG был обнаружен путем удаления нейронов саранчи. Было замечено, что группа нейронов все еще активировалась, как будто саранча летела.[3] В 1994 году были обнаружены доказательства наличия CPG у людей. У бывшего квадрапалегика появились очень ограниченные движения в голенях. Лежа, он заметил, что если он двигал бедрами прямо, его ноги начинали ходить. Ритмичных двигательных паттернов было достаточно, чтобы вызвать у мужчины болезненное утомление мышц.[4]

Ключевой частью CPG являются полуцентровые осцилляторы. В простейшей форме это относится к двум нейронам, способным к ритмогенезу при совместной активации. Генерирование биологического ритма или ритмогенеза осуществляется серией торможения и активации. Например, первый нейрон подавляет второй, пока он срабатывает, однако он также вызывает медленную деполяризацию второго нейрона. Затем следует выпуск потенциал действия от второго нейрона в результате деполяризации, которая действует на первый аналогичным образом. Это позволяет создавать самоподдерживающиеся модели колебаний. Более того, новые двигательные паттерны, такие как спортивные навыки или способность играть на музыкальном инструменте, также используют полуцентровые осцилляторы и представляют собой просто усвоенные возмущения для уже существующих CPG.[3]

Дыхание

Вентиляция требует периодических движений дыхательных мышц. Эти мышцы контролируются сетью, генерирующей ритм в стволе мозга. Эти нейроны составляют вентральная респираторная группа (VRG). Хотя этот процесс до конца не изучен, считается, что он управляется CPG, и было предложено несколько моделей. Классическая трехфазная модель дыхания была предложена D.W. Рихтер. Он состоит из двух стадий дыхания, вдоха и выдоха, которые контролируются тремя нервными фазами: вдохом, поствдохом и выдохом. Каждому этапу посвящены определенные нейронные сети. Они способны поддерживать постоянный уровень кислорода в крови, заставляя легкие расширяться и сокращаться в нужное время. Это было замечено при измерении потенциалов действия. Было замечено, что определенные группы нейронов синхронизировались с определенными фазами дыхания. Общее поведение носило колебательный характер.[5] Это пример того, как автономный биоритм может управлять важной функцией организма.

Познание

Это относится к типам ритма, которые люди способны генерировать, будь то признание других или просто творчество.

Виды спорта

Координация мышц, мышечная память, и врожденная осведомленность о игре - все они полагаются на нервную систему, чтобы произвести определенный паттерн возбуждения в ответ на любой эфферент или афферентный сигнал. Спорт регулируется тем же самым производством и восприятием колебаний, которые определяют большую часть человеческой деятельности. Например, в баскетболе, чтобы предвосхитить игру, нужно распознавать ритмические паттерны других игроков и выполнять действия, соответствующие этим движениям. «Ритм баскетбольной игры проистекает из индивидуального ритма, ритма членов команды и ритмических контрастов между противоборствующими командами».[6] Хотя точный колебательный паттерн, который модулирует различные виды спорта, не был обнаружен, были проведены исследования, чтобы показать корреляцию между спортивными результатами и суточным ритмом. Было доказано, что определенное время дня лучше для тренировок и игры. Наилучшие результаты дает тренировка утром, а ночью лучше играть в игру.[7][8]

Музыка

Способность воспринимать и создавать музыку часто изучается как способ лучше понять ритмическую обработку человека. Исследовательские проекты, такие как Brain Beats,[9] в настоящее время изучают это, разрабатывая алгоритмы отслеживания биений и разрабатывая экспериментальные протоколы для анализа ритмической обработки человека. Это ритм в его наиболее очевидной форме. Человеческие существа обладают врожденной способностью слушать ритм и отслеживать ритм, как показано здесь в "Dueling Banjos".[10] Это можно сделать, покачивая головой, постукивая ногами или даже хлопая в ладоши. Джессика Гран и Мэтью Бретт называют это спонтанное движение «моторным предсказанием». Они предположили, что это вызвано базальный ганглий и дополнительная моторная зона (SMA). Это означало бы, что эти области мозга будут отвечать за спонтанную генерацию ритмов, хотя для подтверждения этого требуются дальнейшие исследования. Однако они доказали, что базальные ганглии и SMA сильно участвуют в восприятии ритма. В исследовании, в котором активность мозга пациентов регистрировалась с помощью фМРТ, повышенная активность наблюдалась в этих областях как у пациентов, которые двигались спонтанно (кивая головой), так и у тех, кому велели оставаться на месте.[11]

Вычислительные модели

Вычислительная нейробиология это теоретическое исследование мозга, используемое для раскрытия принципов и механизмов, управляющих развитием, организацией, обработкой информации и умственными способностями нервной системы. Многие вычислительные модели пытались количественно оценить процесс создания людьми различных ритмов.[12]

Обучение птичьим песням

Обучение пению молодых птиц - одна из лучших моделей животных, используемых для изучения генерации и распознавания ритма. Способность птиц обрабатывать песню наставника, а затем создавать идеальную копию этой песни, лежит в основе нашей способности изучать ритм.

Два очень известных компьютерных нейробиолога Кенджи Дойя и Терренс Дж. Сейновски создали эту модель, используя Зебра Финч как целевой организм. Зебра-зяблик, пожалуй, один из наиболее понятных примеров этого среди птиц. Молодой зебровый зяблик слышит «наставническую песню» взрослого в критический период. Это определяется как время жизни, в течение которого может происходить обучение, другими словами, когда мозг имеет наибольшую пластичность. По истечении этого периода птица может издавать взрослую песню, которая, как говорят, в этот момент кристаллизуется. Дойя и Сейновски оценили три возможных способа, которыми эта склонность могла произойти: немедленное, одноразовое совершенствование песни наставника, обучение ошибкам и обучение с подкреплением. Они остановились на третьей схеме. Обучение с подкреплением состоит из «критика» в мозгу, способного оценить разницу между репетитором и образцом песни. Предполагая, что эти двое ближе, чем последнее испытание, этот «критик» посылает сигнал, активирующий Рецепторы NMDA на артикулятор песни. В случае зебрового вьюрка этот артикулятор является надежным ядром архистриатума или РА. Рецепторы NMDA позволяют RA с большей вероятностью создавать этот шаблон обучающей песни, что приводит к выбору правильной песни.[13]

Д-р Сэм Собер объясняет процесс распознавания и создания песен наставника с помощью обучения ошибкам. Это относится к сигналу, генерируемому птичьим мозгом, который соответствует ошибке между песней наставника и слуховой обратной связью, которую получает птица. Сигнал просто оптимизируется, чтобы минимизировать разницу, что приводит к разучиванию песни. Доктор Собер считает, что это также механизм, используемый в обучении человеческой речи. Хотя ясно, что люди постоянно корректируют свою речь, в то время как птицы, как полагают, выкристаллизовали свою песню по достижении взрослого возраста. Он проверил эту идею, используя наушники, чтобы изменить слуховой отклик бенгальского зяблика. Птица фактически исправила до 40% возмущения. Это обеспечивает надежную поддержку обучения ошибкам у людей.[14]

Моторная кора макака

Считается, что эта животная модель больше похожа на людей, чем на птиц. Было показано, что люди демонстрируют колебания в коре головного мозга 15–30 Гц (бета) при выполнении упражнений на координацию мышц.[15][16][17] Это также было замечено в коре макак обезьяны. Кортикальный потенциалы локального поля (LFP) сознательных обезьян записывали, когда они выполняли задачу точного захвата. В частности, нейроны пирамидного тракта (ПТС) были выбраны для измерения. Регистрируемая первичная частота составляла 15–30 Гц, такое же колебание наблюдается у людей.[18] Эти результаты показывают, что кора головного мозга макак может быть хорошей моделью для восприятия и производства ритмов. Одним из примеров использования этой модели является исследование роли PTN моторной коры в "кортико-мышечная связность "(координация мышц). В аналогичном исследовании, где LFP регистрировались у макак, когда они выполняли задачу точного захвата, было замечено, что нарушение PTN привело к значительному снижению колебательной реакции. Стимуляция PTN заставляла обезьян не Был сделан вывод, что PTN в моторной коре напрямую влияют на генерацию бета-ритмов.[19]

Изображения

Текущие методы

В настоящее время методы записи не могут одновременно измерять большие и малые области с временным разрешением, требуемым схемой мозга. Эти методы включают ЭЭГ, МЭГ, фМРТ, оптические записи, и одноклеточные записи.[1]

Будущее

Такие методы, как крупномасштабные записи отдельных клеток, - это движения в направлении анализа общих ритмов мозга. Однако для этого требуются инвазивные процедуры, такие как имплантация тетрода, что не позволяет изучать здоровый мозг. Кроме того, фармакологические манипуляции, визуализация клеточных культур и вычислительная биология все делают попытки сделать это, но в конце концов они косвенные.[1]

Полосы частот

Классификация частотных границ позволила создать значимую таксономию, способную описывать ритмы мозга, известную как нейронные колебания.

КлассАссортимент
Дельта0,5–4 Гц[1]
Тета4–8 Гц[1]
Альфа8–12 Гц[1]
Бета12–30 Гц[1]
Гамма> 30 Гц[1]

использованная литература

  1. ^ а б c d е ж г час я j Бужаки, G (2006). Ритмы мозга. Oxford Press.
  2. ^ Purves, Дейл (2012). Неврология. V. Sinauer Associates, INC. Стр. 628–636.
  3. ^ а б Хупер, Скотт Л. (1999–2010). "Генераторы центральных шаблонов". Энциклопедия наук о жизни. Джон Вили и сыновья. Дои:10.1038 / npg.els.0000032. ISBN  978-0-470-01590-2.
  4. ^ Каланси Б., Нидхэм-Шропшир Б., Джейкобс П., Уиллер К., Зич Г., Грин Б.А. (октябрь 1994 г.). «Непроизвольные шаги после хронической травмы спинного мозга. Доказательства наличия центрального генератора ритма для передвижения у человека». Мозг. 117 (Pt 5): 1143–59. Дои:10.1093 / мозг / 117.5.1143. PMID  7953595.
  5. ^ Рихтер, Д.В. (1996). Нейронная регуляция дыхания: ритмогенез и афферентный контроль. Комплексная физиология человека. 2. С. 2079–2095. Дои:10.1007/978-3-642-60946-6_106. ISBN  978-3-642-64619-5.
  6. ^ Гендель, Стивен (1989). Прослушивание: введение в восприятие слуховых событий.. MIT Press.
  7. ^ Смит, Роджер и Брэдли, Эфрон (1997). «Циркадный ритм и улучшает спортивные результаты в Национальной футбольной лиге». Спать. 20: 362–365.CS1 maint: несколько имен: список авторов (ссылка на сайт)
  8. ^ Клайн, CE (2007). «Циркадные вариации в плавании». Журнал прикладной физиологии. 102 (2): 641–649. Дои:10.1152 / japplphysiol.00910.2006. PMID  17095634.
  9. ^ Brain Beats
  10. ^ "Дуэль банджо"
  11. ^ Гран, Джессика и Бретт, Мэтью (2007). «Восприятие ритма и ударов в двигательных областях мозга». Журнал когнитивной неврологии. 19 (5): 893–906. CiteSeerX  10.1.1.119.5718. Дои:10.1162 / jocn.2007.19.5.893. PMID  17488212.
  12. ^ Траппенберг, Томас П (2002). Основы вычислительной нейронауки. Oxford Press.
  13. ^ Дойя, Кенджи и Терренс Дж. Сейновски (1999). Новые когнитивные нейронауки. II. MIT Press. С. 469–482.
  14. ^ Трезвый, Сэм; Брейнард, Майкл (2009). «Взрослые птицы активно поддерживают исправление ошибок». Природа Неврология. 12 (7): 927–931. Дои:10.1038 / №2336. ЧВК  2701972. PMID  19525945.
  15. ^ Конвей, Б.А. (1995). «Синхронизация между моторной корой и пулом мотонейронов спинного мозга во время выполнения поддерживаемой двигательной задачи у человека». Журнал физиологии. 489 (3): 917–924. Дои:10.1113 / jphysiol.1995.sp021104. ЧВК  1156860. PMID  8788955.
  16. ^ Салениус, С. (1997). «Кортикальный контроль активации человеческих мотонейронов во время изометрического сокращения». Журнал нейрофизиологии. 77 (6): 3401–3405. Дои:10.1152 / jn.1997.77.6.3401. PMID  9212286.
  17. ^ Халидей, Д. (1998). «Использование электроэнцефалографии для изучения функциональной связи между корковой активностью и электромиограммами во время произвольных сокращений у людей». Письма о неврологии. 241: 5–8. Дои:10.1016 / s0304-3940 (97) 00964-6.
  18. ^ Бейкер, С. (1997). «Когерентные колебания моторной коры головного мозга обезьяны и ЭМГ мышц руки демонстрируют модуляцию, зависящую от задачи». Журнал физиологии. 501 (Pt 1): 225–241. Дои:10.1111 / j.1469-7793.1997.225bo.x. ЧВК  1159515. PMID  9175005.
  19. ^ Килнер, Дж. М. (1999). «Зависимая от задачи модуляция когерентности 15–30 Гц между выпрямленными ЭМГ от мышц руки и предплечья человека». Журнал физиологии. 516 (2): 559–570. Дои:10.1111 / j.1469-7793.1999.0559v.x. ЧВК  2269269. PMID  10087353.