Остриния скапулалис - Ostrinia scapulalis

Остриния скапулалис
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Чешуекрылые
Семья:
Crambidae
Род:
Остриния[1]
Разновидность:
О. scapulalis
Биномиальное имя
Остриния скапулалис
(Уокер, 1859)
Синонимы
  • Botys scapulalis Уокер, 1859 г.
  • Ostrinia scapulalis assamensis Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia narynensis Мутуура и Манро, 1970
  • Остриния восточная Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia orientalis kurilensis Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia orientalis ussuriensis Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia scapulalis pacifica Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia scapulalis perpacifica Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia scapulalis rossica Мутуура и Манро, 1970
  • Ostrinia scapulalis subpacifica Мутуура и Манро, 1970

Остриния скапулалис, то бобовый мотыль адзуки или же бобовый червь адзуки, это разновидность моль в семье Crambidae. Это было описанный к Фрэнсис Уокер в 1859 г. Это одна из 20 бабочек рода Остриния и имеет евразийское происхождение.[2] Личинки имеют серую среднюю спинную линию и могут быть светло-розовыми или бежевыми. Взрослый мотыль бобов адзуки имеет желтовато-коричневое переднее крыло с неровными линиями и переменным более темным оттенком, а размах крыльев составляет от 20 до 32 мм. Бабочки этого вида ночной образ жизни и их привлекает свет.[3]

Личинки в основном питаются Artemisia vulgaris, но также может питаться кукуруза. Перед тем, как надевать стебли растения-хозяина, рано возраст личинки поедают молодые ткани растений, которые в основном апикальный.[4] Обычно они встречаются на кукурузных полях, в садах и плантациях товарных культур, и активны они обычно с апреля по октябрь.[3] В основном они встречаются в Япония, хотя их можно найти и в других регионах Азии и Европы.[5]

Распределение

О. scapulalis чаще всего встречается в западном (от западной Европы до России) и восточном (от восточного Китая до Японии) Палеарктика регионы. Однако распространение этого вида может быть шире и даже непрерывно от Европы до Японии. В Японии очень большая концентрация моли, и большая часть исследований, проведенных там, проводится на мотыльке адзуки. Бабочка процветает в местах обитания и природных ресурсах как в западных, так и в восточных регионах Палеарктики.[5]

Враги

Болезни

Вольбахия бактерии ответственны за одно из самых распространенных заболеваний О. scapulalis. Эти бактерии передается от матери и их присутствие может вызвать многие репродуктивные аномалии у членистоногих, таких как мотылька из фасоли адзуки. А именно, бактерии могут превращать генетических мужчин в функциональных женщин в процессе, известном как феминизация. Это может исказить соотношение полов в популяции, что, в свою очередь, может снизить репродуктивные показатели.[6]

Хищники

Хищники О. scapulalis включают:

Паразиты

В Остриния виды являются жертвами многих природных паразитов:

  • Лиделла Томпсони[8]
  • Pseudoperichaeta nigrolineata[8]
  • Macrocentrus cingulum[8]
  • Микроспоридии (грибок)[8]

Пока Лиделла Томпсони и Pseudoperichaeta nigrolineata оба, как известно, паразитируют на других хозяевах, Macrocentrus cingulum в первую очередь связано с Остриния. Некоторые паразиты, такие как Trichogramma brassicae также используются для биологического контроля.[8]

Защитные механизмы

Мельница для бобов адзуки способна излучать ультразвуковые импульсы с частотой 40 кГц. Это можно использовать в контексте спаривания, но также можно использовать для отражения хищников, которые используют УЗИ как механизм размещения. Мотылька адзуки генерирует эти импульсы и беспорядочно летает, чтобы сбить с толку и избежать нападения хищников, особенно летучих мышей.[9]

Родительская забота

Откладка яиц

Жизненный цикл О. scapulalis начинается во время откладка яиц. Было обнаружено, что на поведение при откладке яиц влияют феромоны, сдерживающие откладывание яиц (ODP), также известные как маркировка хозяина. феромоны (MPs), которые происходят из яиц, отложенных самками другого вида. Самка, готовая к яйцекладу, имеет тенденцию отклонять хозяев, помеченных MP, в пользу немаркированных хозяев.[10]

История жизни

Искажения соотношения полов

Многочисленные исследования показали, что существует значительное искажение соотношения полов, которое происходит в О. scapulalis. Предполагается, что у этой бабочки будет два механизма искажения соотношения полов. Один связан с бактериями Вольбахия (SRw + признак), а другой нет (SRw– признак). Эти черты могли быть унаследованы от общего предка между О. фурникалис и О. scapulalis. Физиологическая причина того, почему эти черты вызывают предвзятое отношение полов к самкам, неизвестна. Предполагается, что появление признака связано с феминизацией, убийством самцов на личиночной стадии или мейотический драйв.[11]

Генетика

Подвиды

О. scapulalis один из восьми Остриния виды, которые встречаются в Япония. Существует необычно низкий уровень расхождения между мотыльком из бобов адзуки и другими семью. Остриния разновидность. Конкретно, O. orientalis и О. nubilalis иметь низкий уровень расхождения с О. scapulalis. Тем не менее, мотылька из бобов адзуки морфологически отличается от двух других. Недавнее исследование показало, что существуют основные QTL (локусы количественных признаков), которые связаны с изоляцией спаривания между О. nubilalis и О. scapulalis. В частности, QTL, связанные с феромон характеристики присутствовали в различных группах сцепления.[12] Требуются дополнительные исследования, направленные на другие аспекты генетической архитектуры бабочек, которые могут объяснить их репродуктивную изоляцию.

Другие генетические различия могут служить основой для других различий в поведении бабочек, например, тот факт, что О. scapulalisмоль полынной расы выходит из куколки на 10 дней раньше, чем моль кукурузной.[13]

Спаривание

Излучение ультразвука Остриния скапулалис

Поиск партнера

У большинства видов самки считаются более разборчивым полом в отношении атрибутов данного самца из-за больших вложений в один гамета (яйцеклетка) самкой. Однако данные показывают, что О. scapulalis демонстрирует поведение, которое указывало бы на обратное. Самки могут преследовать самцов (используя видоспецифичные феромоны), а самцы изменяют свои вложения в самок разного качества из-за значительной стоимости совокупления для самца. В эту стоимость входят такие виды деятельности, как производство спермы, охрана территории и родительский уход. Было обнаружено, что самцы меньше инвестируют в самок, которые были старше, меньше по размеру или лишены воды, что указывает на то, что мотыль из фасоли адзуки действительно меняет свои репродуктивные инвестиции из-за качества партнера.

Это изменение в репродуктивных инвестициях также меняется в зависимости от возраста самцов. Больше модуляции происходит с мужчинами старшего возраста, демонстрируя, что на поиск партнера влияет состояние женщины и возраст мужчины.[14] Хотя было обнаружено, что у пожилых самцов более высокие показатели успешности спаривания, чем у более молодых самцов, это было просто связано с более высокой частотой ухаживания, а не отражением предпочтений самок.[15]

Женский / мужской взаимодействия

Женские феромоны

Недавно, газовая хроматография использовался для идентификации самки половые хромосомы из О. scapulalis. Коктейль феромонов был идентифицирован как комбинация следующих соединений: (Z) -11-тетрадеценилацетат (Z11–14: OAc) и (E) -11-тетрадеценилацетат (E11–14: OAc) в соотношении 100 : 3.[16] В любом сингле половой феромон В железе самки моли в среднем присутствует приблизительно 6,6 нг Z11–14: OAc и 2,4 нг E11–14: OAc, хотя их количество значительно варьируется.[17] Было показано, что вариации в соотношении одного химического вещества к другому в значительной степени зависят от генетических факторов. Биотесты в аэродинамической трубе показали, что бинарная смесь двух феромонов влияет на мужское поведение так же, как и девственная женщина, таким образом связывая мужское поведение с феромонами, выделяемыми девственными женщинами.[16]

Ухаживание самцов на УЗИ

Самец бобового мотылька адзуки известен прежде всего тем, что производит ультразвук во время ухаживания. Это помогает во время ухаживания, так как ультразвук делает самку неподвижной. совокупление Полегче. Эти излучаемые импульсы продолжаются в течение длительного периода времени с частотой 40 кГц. Однако амплитуда этой модуляции значительно меняется между различными популяциями, что особенно коррелирует с окружающей географией населения.[9]

Другое поведение при ухаживании

Помимо использования ультразвука, наблюдаются и другие способы ухаживания. Самец буревестника адзуки обычно подходит сзади самки. При этом он развеивает свои крылья, чтобы казаться больше. Затем самец вибрирует поднятыми крыльями и расправляет генитальные замки. Его живот также расширен у целевой женщины. Если показ успешен, самка принимает самца. Если показ не удался, самка может уйти или улететь.[15]

Брачные подарки

Самец мотылька адзуки обеспечивает свадебные подарки женщинам в виде белков, углеводов, минералов и сахаров, которые входят в сперматофор. Эти брачные подарки, как известно, значительно улучшают репродуктивную способность самок. Например, считается, что белок помогает в производстве яиц. Ресурсы, которые требуются от самца для этого, обычно получают из личиночных источников. Оказывается, это дорого обходится самцу. Поскольку существует компромисс между инвестициями в текущее воспроизводство и будущее воспроизводство, к концу жизни бабочки следует делать больше вложений в воспроизводство. Как предсказывает эта идея, было обнаружено, что пожилые мужчины производят значительно более крупные сперматофоры, чем молодые мужчины, что указывает на большее репродуктивное усилие.[15] Напротив, возраст не влиял ни на плодовитость самок, ни на продолжительность жизни и долголетие.[15]

Множественная вязка

Многоженство часто встречается в мотыльке адзуки. Самцы этого вида спариваются и являются полигинными, хотя самки вида спариваются только один раз и являются монандрическими. Самцы следуют по многочисленным следам женских феромонов и приземляются рядом с самками перед тем, как выполнить ритуал ухаживания и спаривания (передачу сперматофоров самке). Это приводит к тому, что большую часть родительской заботы обеспечивают самки этого вида, поскольку дезертирство самцов является обычным явлением.[15]

Физиология

Слух

Генерация звука

О. scapulalis способен издавать ультразвуковые звуки. Мотылек делает это, потирая шероховатую чешую своих крыльев о другие грубые чешуйки, которые находятся в средней части грудной клетки. Это действие является ключом к воспроизведению звуков различной частоты в зависимости от того, насколько быстро или медленно бабочка выполняет это действие. Средняя частота генерируемого звука составляет 40 кГц.[15]

Органы слуха

У этих бабочек барабанные уши чувствительны к ультразвуку. Барабанные органы состоят из хордотонального органа, обернутого трахея ткань эпителия. В тимпан представляет собой тонкий кусок прозрачной ткани, который вибрирует в ответ на ультразвуковой звук.[18] Тимпанальный орган настроен на звуки, которые летучая мышь звонки делают. Кроме того, этот вид слуха менее распространен в районах, свободных от летучих мышей. Это говорит о том, что уши этих бабочек эволюционировали, чтобы защищаться от насекомоядных, в том числе летучих мышей, издающих ультразвуковые звуки.[15]

Обоняние

Обоняние в первую очередь наблюдается как ключевой фактор у мужчин. Это потому, что самцы должны уметь отличать женские феромоны своего вида от феромонов других подобных видов. Мужские пахучие рецепторы состоят из обонятельных сенсилл.[19] Эти сенсилла это небольшие органы чувств, которые могут выступать или лежать под кутикулой моли. Мотыльки из фасоли адзуки особенно чувствительны к феромонам.[20]

Диапауза

Диапауза рассматривается как задержка в развитии животных из-за множества факторов окружающей среды. О. scapulalis известно, что участвует в таком поведении. Личинки этого вида всю зиму диапаузируют в верхней части стебля растения-хозяина. Основным растением-хозяином моли, в котором она диапаузируется, является полынь, хотя они также встречаются в стеблях кукурузы и хмеля. Причина предпочтения расположения диапаузы - личность паразитоиды нашел в обоих. Их распространенность различается у кукурузы и полыни, что приводит к разным преимуществам во время диапаузы.[21]

Рекомендации

  1. ^ Nuss, M .; и другие. (2003–2017 гг.). «Поиск ГлобИЗ». Глобальная информационная система по пиралоиде. Получено 18 февраля, 2018.
  2. ^ Исикава, Юкио; Таканаши, Такума; Ким, Чунг-гон; Хошизаки, Сугихико; Тацуки, Садахиро; Хуан, Юнпин (1999). Материалы 10-го Международного симпозиума по взаимоотношениям насекомых и растений. Серия Entomologica. Спрингер, Дордрехт. С. 237–244. Дои:10.1007/978-94-017-1890-5_30. ISBN  9789048152476.
  3. ^ а б "Род Остриния". BugGuide.Net. Получено 2017-10-24.
  4. ^ а б Расхождение в поведении европейского кукурузного мотылька, Остриния нубилалис, и его родственные виды Остриния скапулалис: адаптация к человеческому урожаю?
  5. ^ а б Пересматривая таксономию нескольких Остриния виды в свете репродуктивной изоляции: сказка для Эрнста Майра
  6. ^ Fujii, Y .; Kageyama, D .; Hoshizaki, S .; Ishikawa, H .; Сасаки, Т. (22 апреля 2001 г.). "Трансфекция Вольбахия Lepidoptera: феминизатор мотылька из фасоли адзуки Остриния скапулалис вызывает гибель самцов у средиземноморской мучной моли Эфестия Куехниелла". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 268 (1469): 855–859. Дои:10.1098 / rspb.2001.1593. ISSN  0962-8452. ЧВК  1088680. PMID  11345332.
  7. ^ Джонс, Дж; Waters, DA (22 августа 2000 г.). «Слух мотылька в ответ на эхолокационные крики летучей мыши регулируется независимо по времени и частоте». Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 267 (1453): 1627–1632. Дои:10.1098 / rspb.2000.1188. ISSN  0962-8452. ЧВК  1690724. PMID  11467425.
  8. ^ а б c d е Pélissié, B .; Ponsard, S .; Токарев Ю.С.; Audiot, P .; Pélissier, C .; Sabatier, R .; Meusnier, S .; Chaufaux, J .; Делос, М. (1 февраля 2010 г.). "Появление кукурузы в Европе обеспечило свободное от врагов пространство для Остриния нубилалис? Различия в паразитизме между двумя видами-братьями этого рода Остриния" (PDF). Журнал эволюционной биологии. 23 (2): 350–361. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01903.x. ISSN  1420-9101. PMID  20002249.
  9. ^ а б Таканаши, Такума; Накано, Ре; Сурликке, Аннемари; Тацута, Харуки; Табата, июн; Исикава, Юкио; Скальс, Нильс (4 октября 2010 г.). "Различия в ультразвуковых исследованиях трех Остриния Бабочки с разными половыми феромонами ». PLOS ONE. 5 (10): e13144. Дои:10.1371 / journal.pone.0013144. ISSN  1932-6203. ЧВК  2949388. PMID  20957230.
  10. ^ Ли, Гоцин; Исикава, Юкио (1 июня 2005 г.). "Сдерживающие от яйцекладки яичные массы мотылька из фасоли адзуки, Остриния скапулалис и кукурузный мотылек азиатский, О. фурнакалис". Entomologia Experimentalis et Applicata. 115 (3): 401–407. Дои:10.1111 / j.1570-7458.2005.00282.x. ISSN  1570-7458. S2CID  85326500.
  11. ^ Кагеяма, Дайсуке; Нисимура, Gen; Хошизаки, Сугихико; Исикава, Юкио (01.12.2003). "Два вида искажателей соотношения полов у мотыльков, Остриния скапулалис". Геном. 46 (6): 974–982. Дои:10.1139 / g03-083. ISSN  0831-2796. PMID  14663516.
  12. ^ Штрайфф, Режан; Куртуа, Бриджит; Meusnier, Serge; Бурге, Дени (апрель 2014 г.). "Генетическое картирование двух компонентов репродуктивной изоляции двух родственных видов бабочек, Остриния нубилалис и О. scapulalis". Наследственность. 112 (4): 370–381. Дои:10.1038 / hdy.2013.113. ISSN  0018-067X. ЧВК  3966120. PMID  24220089.
  13. ^ Томас, Ян; Бетенод, Мария-Тереза; Пелосуэло, Лоран; Фреро, Бриджит; Бурге, Дени; Питник, С. (1 февраля 2003 г.). "Генетическая изоляция между двумя симпатрическими расами растений-хозяев европейского кукурузного мотылька, Остриния нубилалис Хюбнер. я. половой феромон, время появления моли и паразитизм " (PDF). Эволюция. 57 (2): 261–273. Дои:10.1554 / 0014-3820 (2003) 057 [0261: GIBTSH] 2.0.CO; 2. ISSN  0014-3820. PMID  12683523.
  14. ^ Win, Aye T .; Кодзима, Ватару; Исикава, Юкио (1 мая 2015 г.). Распределение брачных даров самцами в зависимости от состояния самок у бабочек Остриния скапулалис (Lepidoptera: Crambidae) ". Анналы Энтомологического общества Америки. 108 (3): 229–234. Дои:10.1093 / aesa / sav010. ISSN  0013-8746. S2CID  84156371.
  15. ^ а б c d е ж грамм Танда Вин, да; Кодзима, Ватару; Исикава, Юкио (1 апреля 2013 г.). "Связанные с возрастом вложения в репродуктивную функцию мужчин в демонстрации ухаживаний и брачных подарках у мотылька, Остриния скапулалис". Этология. 119 (4): 325–334. Дои:10.1111 / eth.12069. ISSN  1439-0310.
  16. ^ а б Хуанг, Юнпин; Тацуки, Садахиро; Ким, Чунг-Гон; Хошизаки, Сугихико; Ёсиясу, Ютака; Хонда, Хироши; Исикава, Юкио (декабрь 1997 г.). «Определение полового феромона мотылька адзуки, Остриния скапулалис". Журнал химической экологии. 23 (12): 2791–2802. Дои:10.1023 / А: 1022567111508. S2CID  40841708.
  17. ^ Таканаши, Такума; Хуанг, Юнпин; Такахаси, К. Рё; Хошизаки, Сугихико; Тацуки, Садахиро; Исикава, Юкио (1 января 2005 г.). "Генетический анализ и популяционное обследование изменчивости половых феромонов у мотыльков бобов адзуки, Остриния скапулалис". Биологический журнал Линнеевского общества. 84 (1): 143–160. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2005.00421.x. ISSN  0024-4066.
  18. ^ Чешуекрылые, мотыльки и бабочки. Том 2, Морфология, физиология и развитие. Кристенсен, Нильс П. Берлин. ISBN  978-3110162103. OCLC  861527633.CS1 maint: другие (связь)
  19. ^ Миура, Нами; Накагава, Тацуро; Тацуки, Садахиро; Тухара, Казушигэ; Исикава, Юкио (29 апреля 2009 г.). "Специфический для мужчин рецептор запаха, сохраненный в результате эволюции половых феромонов в Остриния виды моли ". Международный журнал биологических наук. 5 (4): 319–330. Дои:10.7150 / ijbs.5.319. ISSN  1449-2288. ЧВК  2677733. PMID  19421342.
  20. ^ Штайнбрехт, Рудольф Александр (2007). «Структура и функция обонятельной сенсиллы насекомых». Симпозиум 200 Ciba Foundation - Обоняние при взаимодействии комаров с хозяевами. Симпозиумы Фонда Новартис. 200. С. 158–183. Дои:10.1002 / 9780470514948.ch13. ISBN  9780470514948. PMID  8894297.
  21. ^ Кальканьо, Винсент; Bonhomme, Винсент; Томас, Ян; Певец Майкл С .; Бурге, Дени (7 сентября 2010 г.). "Расхождение в поведении европейского мотылька кукурузы, Остриния нубилалис, и его родственные виды Остриния скапулалис: адаптация к человеческому урожаю? ". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 277 (1694): 2703–2709. Дои:10.1098 / rspb.2010.0433. ISSN  0962-8452. ЧВК  2982046. PMID  20410041.